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角倍蚜及其寄主植物盐肤木游离氨基酸研究

王超 陈晓鸣 杨子祥 陈航 邵淑霞 吴海霞

引用本文:
Citation:

角倍蚜及其寄主植物盐肤木游离氨基酸研究

    作者简介: 王超(1980-), 在读博士, 讲师.主要研究方向:植物生理生态、资源昆虫.Email:47188127@qq.com.
    通讯作者: 陈晓鸣, cafcxm@139.com
  • 基金项目:

    中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 riricaf2014001Z

    中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 CAFYBB2014ZD005

    国家自然科学基金 31370651

    国家自然科学基金 31372266

    国家自然科学基金 U1402263

  • 中图分类号: S789

Studies on Free Amino Acids of Aphid Schlechtendalia chinensis and the Host Plant Rhus chinensis

    Corresponding author: CHEN Xiao-ming, cafcxm@139.com ;
  • CLC number: S789

  • 摘要: 目的 明确角倍蚜、角倍与寄主盐肤木协同生长过程中游离氨基酸变化的营养关系。 方法 用全自动氨基酸分析仪Biochrom30+检测角倍发育初、中、后期的角倍蚜、角倍、有倍叶、无倍叶及无角倍盐肤木叶片(CK)的游离氨基酸含量,分析不同时期各试样游离氨基酸总量(FAA)、昆虫必需氨基酸总量(EAA)、昆虫必需氨基酸总量与检出物质总量比值(EAA/TAA)及几种游离氨基酸含量的变化。 结果 表明:不同时期各试样均检出32种游离氨基酸(包括17种蛋白氨基酸和15种非蛋白氨基酸),2种其他组分(不含氨),其中,游离氨基酸含量从大到小依次为角倍蚜(5.569)>角倍(2.122)>有倍叶(0.560)>无倍叶(0.537)>CK(-0.114)。从角倍生长初期至后期,角倍蚜体内必需氨基酸总量呈递增变化,而其他材料EAA/TAA变化幅度从大到小依次为CK(1.73%)>有倍叶(0.52%)=无倍叶(0.52%)>角倍(0.43%)>角倍蚜(0.02%),但角倍蚜EAA/TAA稳定为(27.91±0.01)%,角倍蚜对寄主盐肤木叶片EAA/TAA的变化幅度有显著减缓影响。在角倍生长发育期间,角倍蚜体内精氨酸和苯丙氨酸含量均增加2.93倍;而寄主植物组织中脯氨酸含量发生变化,增幅大小为角倍(0.028)>有倍叶(0.003)>无倍叶(-0.001)>CK(-0.018)。 结论 角倍蚜取食盐肤木不会改变寄主盐肤木叶片中游离氨基酸组分,但可使其游离氨基酸含量增加;在角倍生长过程中,盐肤木植株游离氨基酸总量与角倍蚜个体数量和角倍体积的增加趋势基本一致,反映了角倍蚜取食与盐肤木防御之间的平衡。
  • 图 1  昆虫必需氨酸总量与检出总量比(EAA/TAA)

    Figure 1.  The ratio of essential amino acid content and the total content

    表 1  角倍采集时间及蚜虫样品特征

    Table 1.  Horn gall collection date and aphid sample characteristics

    角倍生长时期
    Gall growth stage
    采集时间(月-日)
    Collection date
    角倍大小
    Gall size /cm3
    世代
    Generation
    蚜虫特征
    Aphid characteristic
    蚜虫数量/个
    Aphidnumber
    蚜虫不同虫型百分比
    Percentage of different type of aphid/%
    初期Early stagd 07-09 0.69±0.30 f 无翅干雌一代 无翅、浅黄色 18.00±2.16 f 100
    07-27 1.06±0.30 e 无翅干雌一代 无翅、浅黄色 94.00±4.97 e ≥95
    中期Middle stage 08-18 2.47±0.11 d 无翅干雌二代 无翅、深褐色 568.33±27.21 d ≥80
    09-14 15.38±0.99 c 无翅干雌二代 无翅、深褐色 7 668.33±387.63 c ≥95
    后期Late stage 09-29 53.68±5.81 ab 有翅干雌(秋迁蚜) 有翅、黑色 12 973.67±210.37 b ≥80
    10-11 57.07±3.26 ab 有翅干雌(秋迁蚜) 有翅、黑色 19 372.67±325.43 a ≥95
    注:角倍蚜的生活周期包括干母、无翅干雌一代、无翅干雌二代和有翅干雌(秋迁蚜)等[6],其中,干母和干雌在封闭的瘿内生长和繁殖,个体数量可达数千至上万头[7]。表中小写字母表示不同样本间的差异显著性,同一列中不同字母表示差异显著(P<0.05)。
    Note: The life cycle of S. chinensis include fundatrix, first generation of wingless fundatrigenia, second generation of wingless fundatrigenia, and alate fundatrigenia (autumnmigrant aphid). The fundatrix and fundatrigenia grow and reproduce in closed gall, and its individual may increased to thousands. Note: lower-case letters represent significant difference among different samples (vertical comparison). The different letter in the same column means significant difference (P<0.05).
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    表 2  不同样品的游离氨基酸总量

    Table 2.  Total content of free amino acids in different samples

    类别
    Category
    氨基酸总量Total content of free amino acids/%
    初期Early stage 中期Middle stage 后期Late stage
    07-09 07-27 08-18 09-14 09-29 10-11
    角倍蚜S.chinensis 2.895±0.001 fB 2.904±0.002 eC 4.796±0.002 dA 5.874±0.002 cA 6.344±0.004 bA 8.464±0.005 aA
    角倍Horn gall 2.139±0.001 fE 2.373±0.001 eE 3.098±0.001 dC 3.512±0.003 cB 4.478±0.002 aB 4.261±0.003 bB
    有倍叶Leaf with gall 2.985±0.001 fA 3.280±0.002 cA 3.230±0.001 dB 3.063±0.001 eC 3.335±0.002 bC 3.545±0.000 aC
    无倍叶Leaf without gall 2.787±0.002 fD 2.916±0.002 eB 2.928±0.001 dE 2.984±0.003 cD 3.223±0.003 bD 3.324±0.001 aD
    CK 2.836±0.002 bC 2.877±0.002 aD 2.960±0.002 cD 2.605±0.002 fE 2.762±0.002 eE 2.722±0.002 fE
    注:同一行中小写字母不同表示差异显著(横向比较)(P<0.05),同一列中大写字母不同表示差异显著(纵向比较)(P<0.05),下同。
    Note: Different lower-case letter at the same lines means significant difference (horizontal comparison) (P<0.05); Different capital letter means significant difference (vertical comparison) (P<0.05). The same below.
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    表 3  不同样品中10种昆虫必需氨基酸含量

    Table 3.  10 essential amino acid content of insects in different samples

    类别
    Category
    10种昆虫必须氨基酸总量Total content of 10 essential amino acids/%
    初期Early stage 中期Middle stage 后期Late stage
    07-09 07-27 08-18 09-14 09-29 10-11
    角倍蚜S.chinensis 1.027±0.000 fB 1.030±0.000 eC 1.701±0.001 dA 2.080±0.000 cA 2.248±0.001 bA 3.001±0.002 aA
    角倍Horn gall 0.759±0.000 fE 0.842±0.001 eE 1.098±0.000 dC 1.245±0.001 cB 1.588±0.001 aB 1.510±0.001 bB
    有倍叶Leaf with gall 1.058±0.000 fA 1.162±0.000 cA 1.145±0.001 dB 1.086±0.000 eC 1.182±0.004 bC 1.259±0.001 aC
    无倍叶Leaf without gall 0.989±0.001 fD 1.033±0.001 eB 1.038±0.000 dE 1.058±0.001 cD 1.142±0.001 bD 1.184±0.001 aD
    CK 1.006±0.001 cC 1.020±0.000 bD 1.049±0.000 aD 0.923±0.001 fE 0.961±0.001 eE 0.976±0.000 dE
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    表 4  不同样品的几种游离酸含量

    Table 4.  The content of several free amino acids in different samples

    类别Category 游离酸含量The content of several free amino acids/%
    初期Early stage 中期Middle stage 后期Late stage
    07-09 07-27 08-18 09-14 09-29 10-11
    角倍蚜
    S. chinensis
    精氨酸Arg 0.120±0.000f 0.121±0.000e 0.199±0.000d 0.243±0.001c 0.263±0.001b 0.351±0.001a
    苯丙氨酸Phe 0.114±0.000ef 0.114±0.000ef 0.189±0.000d 0.231±0.001c 0.250±0.000b 0.334±0.001a
    角倍Horn gall 脯氨酸Pro 0.027±0.001fD 0.030±0.001eD 0.038±0.001dB 0.044±0.001cA 0.056±0.001aA 0.055±0.000bA
    有倍叶Leaf with gall 0.038±0.001efA 0.041±0.001bcdA 0.041±0.001bcdA 0.038±0.001efBC 0.044±0.001aB 0.041±0.001bcdB
    无倍叶Leaf without gall 0.035±0.001efBC 0.037±0.001bcdBC 0.037±0.001cdCD 0.038±0.001bBC 0.042±0.001aC 0.034±0.001efC
    CK 0.036±0.001bcBC 0.036±0.001bcBC 0.037±0.001aCD 0.033±0.001eD 0.035±0.001dcD 0.018±0.001fD
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-12-18
  • 刊出日期:  2018-06-01

角倍蚜及其寄主植物盐肤木游离氨基酸研究

    通讯作者: 陈晓鸣, cafcxm@139.com
    作者简介: 王超(1980-), 在读博士, 讲师.主要研究方向:植物生理生态、资源昆虫.Email:47188127@qq.com
  • 1. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室, 云南 昆明 650224
  • 2. 西南林业大学, 云南 昆明 650224
基金项目:  中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 riricaf2014001Z中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 CAFYBB2014ZD005国家自然科学基金 31370651国家自然科学基金 31372266国家自然科学基金 U1402263

摘要:  目的 明确角倍蚜、角倍与寄主盐肤木协同生长过程中游离氨基酸变化的营养关系。 方法 用全自动氨基酸分析仪Biochrom30+检测角倍发育初、中、后期的角倍蚜、角倍、有倍叶、无倍叶及无角倍盐肤木叶片(CK)的游离氨基酸含量,分析不同时期各试样游离氨基酸总量(FAA)、昆虫必需氨基酸总量(EAA)、昆虫必需氨基酸总量与检出物质总量比值(EAA/TAA)及几种游离氨基酸含量的变化。 结果 表明:不同时期各试样均检出32种游离氨基酸(包括17种蛋白氨基酸和15种非蛋白氨基酸),2种其他组分(不含氨),其中,游离氨基酸含量从大到小依次为角倍蚜(5.569)>角倍(2.122)>有倍叶(0.560)>无倍叶(0.537)>CK(-0.114)。从角倍生长初期至后期,角倍蚜体内必需氨基酸总量呈递增变化,而其他材料EAA/TAA变化幅度从大到小依次为CK(1.73%)>有倍叶(0.52%)=无倍叶(0.52%)>角倍(0.43%)>角倍蚜(0.02%),但角倍蚜EAA/TAA稳定为(27.91±0.01)%,角倍蚜对寄主盐肤木叶片EAA/TAA的变化幅度有显著减缓影响。在角倍生长发育期间,角倍蚜体内精氨酸和苯丙氨酸含量均增加2.93倍;而寄主植物组织中脯氨酸含量发生变化,增幅大小为角倍(0.028)>有倍叶(0.003)>无倍叶(-0.001)>CK(-0.018)。 结论 角倍蚜取食盐肤木不会改变寄主盐肤木叶片中游离氨基酸组分,但可使其游离氨基酸含量增加;在角倍生长过程中,盐肤木植株游离氨基酸总量与角倍蚜个体数量和角倍体积的增加趋势基本一致,反映了角倍蚜取食与盐肤木防御之间的平衡。

English Abstract

  • 角倍蚜(Schlechtendalia chinensis Bell)在盐肤木(Rhus chinensis Mill)上形成的虫瘿称为角倍,而角倍是五倍子中分布最广泛、产量最大的种类,其主要成分单宁酸,广泛应用于化工、医药、食品和轻工等行业,是我国传统的林特产品。致瘿昆虫的寄生会对寄主植物生理代谢产生影响,虫瘿是植物发育过程被昆虫改变的结果[1-2]。氨基酸是生命营养物质蛋白质合成的必要底物,生物体内以游离状态存在的氨基酸被称为游离氨基酸。游离氨基酸是蚜虫生长发育所必需氮素的唯一来源,并以氮素为基础合成自身所需的各种物质[3-5],也是蚜虫与植物之间相互联系的纽带,对其营养和生长发育的调控具有重要作用。精氨酸是昆虫肌肉磷酸精氨酸的合成前体物质,苯丙氨酸是昆虫体壁暗化和硬化作用的酚、醌的来源物质[6];脯氨酸作为植物体内一种广泛存在的渗透调节物质,在植物响应逆境胁迫及生长发育过程中发挥多种保护功能[7]。角倍蚜虫瘿的形成和生长是如何影响寄主盐肤木营养生理代谢的,迄今未见报道。因此,测定和分析角倍蚜、角倍和盐肤木内的游离氨基酸含量变化,有助于深入理解角倍蚜取食攻击与盐肤木防御之间的平衡关系,明确虫瘿生长和营养物质的源库转化关系。

    本研究从角倍核心分布区的盐肤木林中取样,在角倍蚜虫瘿生长的初期(无翅干雌一代)、中期(无翅干雌二代)和后期(有翅干雌即秋迁蚜),分别采集有虫瘿盐肤木上的角倍蚜、虫瘿、有虫瘿叶、无虫瘿叶和无虫瘿盐肤木上的叶片(CK)样品,采用氨基酸全自动分析仪Biochrom30+测定角倍蚜、角倍(虫瘿)、有虫瘿叶、无虫瘿叶及未结角倍的盐肤木叶片(CK)游离氨基酸种类和含量,分析虫瘿生长过程中昆虫必需氨基酸总量(EAA)、检出总量(TAA)及二者的比值(EAA/TAA)等,并对昆虫精氨酸和苯丙氨酸以及与植物逆境生理密切相关的游离脯氨酸进行分析。研究结果有助于理解角倍蚜与寄主盐肤木间的营养物质源库的转化和平衡关系,也可为角倍蚜翅型分化机理的研究提供参考。

    • 试验材料采自云南省昭通市盐津县牛寨村试验基地(104°39′ E,28°10′ N,海拔860 m)的3年生盐肤木林,为结倍树上的角倍蚜、角倍、有倍叶、无倍叶及对照树的无倍叶(CK),选择叶片时,保持叶位一致,生长势相同,无病虫害。在林间采集新鲜样本,立即放置于液氮罐保存,带回实验室内处理和制备,采集时间和特征见表 1

      表 1  角倍采集时间及蚜虫样品特征

      Table 1.  Horn gall collection date and aphid sample characteristics

      角倍生长时期
      Gall growth stage
      采集时间(月-日)
      Collection date
      角倍大小
      Gall size /cm3
      世代
      Generation
      蚜虫特征
      Aphid characteristic
      蚜虫数量/个
      Aphidnumber
      蚜虫不同虫型百分比
      Percentage of different type of aphid/%
      初期Early stagd 07-09 0.69±0.30 f 无翅干雌一代 无翅、浅黄色 18.00±2.16 f 100
      07-27 1.06±0.30 e 无翅干雌一代 无翅、浅黄色 94.00±4.97 e ≥95
      中期Middle stage 08-18 2.47±0.11 d 无翅干雌二代 无翅、深褐色 568.33±27.21 d ≥80
      09-14 15.38±0.99 c 无翅干雌二代 无翅、深褐色 7 668.33±387.63 c ≥95
      后期Late stage 09-29 53.68±5.81 ab 有翅干雌(秋迁蚜) 有翅、黑色 12 973.67±210.37 b ≥80
      10-11 57.07±3.26 ab 有翅干雌(秋迁蚜) 有翅、黑色 19 372.67±325.43 a ≥95
      注:角倍蚜的生活周期包括干母、无翅干雌一代、无翅干雌二代和有翅干雌(秋迁蚜)等[6],其中,干母和干雌在封闭的瘿内生长和繁殖,个体数量可达数千至上万头[7]。表中小写字母表示不同样本间的差异显著性,同一列中不同字母表示差异显著(P<0.05)。
      Note: The life cycle of S. chinensis include fundatrix, first generation of wingless fundatrigenia, second generation of wingless fundatrigenia, and alate fundatrigenia (autumnmigrant aphid). The fundatrix and fundatrigenia grow and reproduce in closed gall, and its individual may increased to thousands. Note: lower-case letters represent significant difference among different samples (vertical comparison). The different letter in the same column means significant difference (P<0.05).
    • 仪器:烘箱XMTD-8222(上海精宏)、全自动氨基酸分析仪Biochrom30+(Biochrom)、程序真空干燥箱VOS-300VD(EYELA)、旋转蒸发仪N-1000V-W(东京理化)、真空泵MHY-24595(北京美华仪)、水解管(硬质玻璃管35 mL)、离心机(10 000 r·min-1以上)、0.45 μm微孔滤膜及过滤器。

      试剂:柠檬酸钠、盐酸、盐酸溶液、氢氧化钠溶液、磺基水杨酸液、EDTA-Na溶液、柠檬酸钠缓冲液、34种氨基酸混合标准品(laborservice onken 5.403.151)。

    • 植物叶片组织鲜样105℃杀青,85℃烘干,固体样经四分法缩分后,迅速研磨,过0.5 mm孔径筛,混合均匀,置于洁净、干燥的容器中保存。称取样品3.000 g,加入150 mL去离子水,于95℃水浴锅中加热溶解,在提取过程中不断振荡,直至液面无漂浮物时停止加热。将提取液置于250 mL容量瓶中定容,放置过夜。吸取上清液2 mL于10 mL离心管中,加入2 mL磺基水杨酸溶液,混匀,放置1 h。加入1 mL EDTA-Na和1 mL 0.06 mol·L-1的盐酸溶液,混匀,用0.45 μm微孔滤膜过滤。用移液枪吸取滤液1 mL于2 mL离心管中,于45℃下真空干燥56 h。残留物用1 mL、pH值2.2的柠檬酸钠缓冲液溶解后,超声震荡15 min,用一次性注射器吸取1 mL,0.45 μm微孔滤膜过滤到测定样品瓶中待检。

      昆虫角倍蚜鲜样用玻璃匀浆器在冰水条件下匀浆,将匀浆液转入1.5 mL Eppendorf管内进行低温离心,15 000 r·min-1,15 min;取0.6 mL上清液,再加入0.4 mL、10%磺基水杨酸溶液,再离心10 min,15 000 r·min-1,取上清液保存在-4℃冰箱待检。

    • 采用全自动氨基酸分析仪Biochrom30+(Biochrom)(Lithium column锂柱,Column# B-5219, Column# H-0037)参照《水溶肥料游离氨基酸含量测定方法》NY/T 1975-2010 [8]对样品进行外标法测定,柱温53℃,泵流速25 mL·h-1,泵压力90 kg·cm-2,分析时间120 min,进样体积20 μL,检测波长570 nm、440 nm。每一个样平行测定3次,取平均值。单位为质量百分数。

    • 采用单因素(One-way ANOVA)方差分析对角倍蚜、角倍、有倍叶、无倍叶及对照的氨基酸质量分数(%)进行分析;所有数据分析均在SPSS 17.0统计软件中完成,显著度水平为P<0.05。

    • 在角倍生长的初、中、后期,角倍蚜、角倍、有倍叶、无倍叶及CK中均检出34种氨基酸混合标样成分,其中,游离氨基酸32种(包括17种蛋白质氨基酸,15种非蛋白质氨基酸),其他组分2种(不含氨)。表明角倍生长对寄主树的氨基酸组成没有影响。

    • 角倍生长期内,体积增大82.71倍,角倍蚜种群数量增加1 076.26倍;样品游离氨基酸总量增加倍数从大到小依次为角倍蚜(2.92倍)>角倍(1.99倍)>有倍叶(1.19倍)=无倍叶(1.19倍)>CK(0.96倍)。植物组织中游离氨基酸总量变化大小依次为角倍(2.122)>有倍叶(0.560)>无倍叶(0.537)>CK(-0.114)。与无倍树(CK)相比,有倍树上的有倍叶游离氨基酸总量初期和后期分别为CK的1.05倍和1.30倍;无倍叶初期和后期分别为CK的0.98倍和1.22倍。表明角倍蚜的取食和倍子的形成改变了植株不同部位的游离氨基酸含量,且这种含量的变化趋势与倍子的发育阶段、体积和蚜虫的数量有关(表 12)。

      表 2  不同样品的游离氨基酸总量

      Table 2.  Total content of free amino acids in different samples

      类别
      Category
      氨基酸总量Total content of free amino acids/%
      初期Early stage 中期Middle stage 后期Late stage
      07-09 07-27 08-18 09-14 09-29 10-11
      角倍蚜S.chinensis 2.895±0.001 fB 2.904±0.002 eC 4.796±0.002 dA 5.874±0.002 cA 6.344±0.004 bA 8.464±0.005 aA
      角倍Horn gall 2.139±0.001 fE 2.373±0.001 eE 3.098±0.001 dC 3.512±0.003 cB 4.478±0.002 aB 4.261±0.003 bB
      有倍叶Leaf with gall 2.985±0.001 fA 3.280±0.002 cA 3.230±0.001 dB 3.063±0.001 eC 3.335±0.002 bC 3.545±0.000 aC
      无倍叶Leaf without gall 2.787±0.002 fD 2.916±0.002 eB 2.928±0.001 dE 2.984±0.003 cD 3.223±0.003 bD 3.324±0.001 aD
      CK 2.836±0.002 bC 2.877±0.002 aD 2.960±0.002 cD 2.605±0.002 fE 2.762±0.002 eE 2.722±0.002 fE
      注:同一行中小写字母不同表示差异显著(横向比较)(P<0.05),同一列中大写字母不同表示差异显著(纵向比较)(P<0.05),下同。
      Note: Different lower-case letter at the same lines means significant difference (horizontal comparison) (P<0.05); Different capital letter means significant difference (vertical comparison) (P<0.05). The same below.

      角倍生长初期,体积增大1.54倍,倍蚜数量增大5.22倍,角倍蚜是浅黄色的无翅干雌一代。7月9日,各样品游离氨基酸总量从大到小依次为有倍叶>角倍蚜>CK>无倍叶>角倍;7月27日为有倍叶>无倍叶>角倍蚜>CK>角倍。

      角倍生长中期,体积增大6.23倍,角倍蚜数量增大13.49倍,角倍蚜为深褐色的无翅干雌二代。8月18日各样品游离氨基酸总量从大到小依次为角倍蚜>有倍叶>角倍>无倍叶>CK;9月14日为角倍蚜>角倍>有倍叶>无倍叶>CK,角倍游离氨基酸总量开始超过有倍叶,有倍叶游离氨基酸总量虽有所降低,但仍大于无倍叶和CK。

      角倍生长后期,体积增大1.06倍,角倍蚜数量增大1.49倍,角倍蚜已翅化为黑色的有翅干雌即秋迁蚜。9月29日与10月11日,各样品游离氨基酸总量从大到小均为角倍蚜>角倍>有倍叶>无倍叶>CK。

    • 角倍生长初期至后期,10种昆虫必需氨基酸(苏氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、组氨酸、色氨酸和精氨酸)[9-10]总量变化与游离氨基酸总量变化趋势完全一致,表明二者总量变化关系密切相关(表 3)。

      表 3  不同样品中10种昆虫必需氨基酸含量

      Table 3.  10 essential amino acid content of insects in different samples

      类别
      Category
      10种昆虫必须氨基酸总量Total content of 10 essential amino acids/%
      初期Early stage 中期Middle stage 后期Late stage
      07-09 07-27 08-18 09-14 09-29 10-11
      角倍蚜S.chinensis 1.027±0.000 fB 1.030±0.000 eC 1.701±0.001 dA 2.080±0.000 cA 2.248±0.001 bA 3.001±0.002 aA
      角倍Horn gall 0.759±0.000 fE 0.842±0.001 eE 1.098±0.000 dC 1.245±0.001 cB 1.588±0.001 aB 1.510±0.001 bB
      有倍叶Leaf with gall 1.058±0.000 fA 1.162±0.000 cA 1.145±0.001 dB 1.086±0.000 eC 1.182±0.004 bC 1.259±0.001 aC
      无倍叶Leaf without gall 0.989±0.001 fD 1.033±0.001 eB 1.038±0.000 dE 1.058±0.001 cD 1.142±0.001 bD 1.184±0.001 aD
      CK 1.006±0.001 cC 1.020±0.000 bD 1.049±0.000 aD 0.923±0.001 fE 0.961±0.001 eE 0.976±0.000 dE
    • 角倍生长的初期至后期,10种昆虫必需氨基酸总量与检出物质总量的比值(EAA/ TAA)存在差异,变化幅度大小为CK(1.73%)>有倍叶(0.52%)=无倍叶(0.52%)>角倍(0.43%)>角倍蚜(0.02%)(图 1)。角倍蚜EAA/TAA稳定为(27.91±0.01)%;角倍、有倍叶、无倍叶和CK的EAA/TAA变化均呈上升-下降-上升的波动变化。不同的是角倍、有倍叶和无倍叶在中期8月18日上升,后期9月29日降至最低,最后微幅上升,总体趋势起伏不大;CK由初期7月27日开始上升,至中期8月18日达到最大(29.23%),然后一直下降,在后期9月29日降至最低(27.50%),后期10月11日又微幅回升至28.71%。表明受角倍蚜取食的影响,与无蚜虫的盐肤木叶片相比,有倍树有倍叶EAA/TAA的变化幅度减小。

      图  1  昆虫必需氨酸总量与检出总量比(EAA/TAA)

      Figure 1.  The ratio of essential amino acid content and the total content

    • 角倍生长初期至后期,角倍蚜也由无翅干雌一代、二代发育为秋迁蚜,体内精氨酸和苯丙氨酸含量均增加2.93倍。植物组织中脯氨酸含量略增加,各样品的增加幅度从大到小依次为角倍(0.028)>有倍叶(0.003)>无倍叶(-0.001)>CK(-0.018)。表明从初期到后期,角倍蚜体内精氨酸和苯丙氨酸含量增加显著;角倍和有倍叶中脯氨酸含量增加显著,无倍叶和对照脯氨酸含量却明显减少(表 4)。

      表 4  不同样品的几种游离酸含量

      Table 4.  The content of several free amino acids in different samples

      类别Category 游离酸含量The content of several free amino acids/%
      初期Early stage 中期Middle stage 后期Late stage
      07-09 07-27 08-18 09-14 09-29 10-11
      角倍蚜
      S. chinensis
      精氨酸Arg 0.120±0.000f 0.121±0.000e 0.199±0.000d 0.243±0.001c 0.263±0.001b 0.351±0.001a
      苯丙氨酸Phe 0.114±0.000ef 0.114±0.000ef 0.189±0.000d 0.231±0.001c 0.250±0.000b 0.334±0.001a
      角倍Horn gall 脯氨酸Pro 0.027±0.001fD 0.030±0.001eD 0.038±0.001dB 0.044±0.001cA 0.056±0.001aA 0.055±0.000bA
      有倍叶Leaf with gall 0.038±0.001efA 0.041±0.001bcdA 0.041±0.001bcdA 0.038±0.001efBC 0.044±0.001aB 0.041±0.001bcdB
      无倍叶Leaf without gall 0.035±0.001efBC 0.037±0.001bcdBC 0.037±0.001cdCD 0.038±0.001bBC 0.042±0.001aC 0.034±0.001efC
      CK 0.036±0.001bcBC 0.036±0.001bcBC 0.037±0.001aCD 0.033±0.001eD 0.035±0.001dcD 0.018±0.001fD
    • 虫瘿是某些昆虫通过产卵或取食刺激,诱导寄主植物细胞异常增生而形成的具有特定结构的增生组织[2, 11-12],致瘿昆虫在瘿内生活和繁殖,从瘿壁获取营养[13]。有研究表明,致瘿昆虫可以影响寄主植物体内游离氨基酸的组成及含量[4, 14-15],虫瘿内可溶性糖、可溶性蛋白质和游离氨基酸等营养物质的含量高于正常组织[16],某些致瘿蚜虫通过操纵虫瘿从周围组织调取营养[17],满足自身的生长需求。角倍是一种典型的蚜虫虫瘿,本研究中虽然角倍蚜的取食和致瘿没有改变寄主盐肤木叶片的游离氨基酸组成,但却显著改变了植株不同部位的游离氨基酸含量,盐肤木各组织中的游离氨基酸总量变化大小倍数从大到小依次为角倍(2.122)>有倍叶(0.560)>无倍叶(0.537)>CK(-0.114),其中,角倍的游离氨基酸含量约为对照叶片的20倍,约为邻近有倍叶或无倍叶的4倍,而且这种氨基酸含量的升高与瘿内蚜虫个体数量和虫瘿体积的增加趋势一致,虫瘿和邻近叶片的游离氨基酸含量快速增加反映了盐肤木的抗虫能力随蚜虫数量的增加而增强。

      昆虫翅型分化,其遗传因素和环境因素均对表型变异起作用[18],产生无翅蚜是为了种群繁殖最大化,有翅蚜是为了适应种群扩散[19]。在角倍生长后期,虽然各样品游离氨基酸总量从大到小均为角倍蚜>角倍>有倍叶>无倍叶>CK,但角倍蚜与有倍叶、无倍叶的游离氨基酸总量呈上升趋势,而角倍与对照呈下降趋势。这种变化可能与蚜虫的翅型变化和即将到来的迁飞有关。

    • (1) 角倍蚜取食不会改变寄主盐肤木叶片中游离氨基酸组分,但可使游离氨基酸总量增加。

      (2) 在角倍生长过程中,盐肤木植株游离氨基酸总量与角倍蚜个体数量和角倍体积的增加趋势基本一致,反映了角倍蚜取食与盐肤木防御之间的平衡。

参考文献 (19)

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