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物种分布模型主要利用物种的分布数据(存在或缺席)和环境数据来估算物种的生态位, 并以概率形式反映物种适生区分布,其结果可解释为物种存在概率、物种丰富度、生境适宜性等[1],已在预测植物病害、物种、群落或生态系统分布,评估气候、土地利用和其他环境变化对物种分布[2]及物种入侵、扩散风险[3]等方面进行了研究;另在寻找未知区域中珍稀濒危物种的高度适生区[4], 自然保护区选址[5], 确定物种保护区范围[6]和引种目标区域[7]中广泛应用。
基于MaxEnt模型对分布数据要求不严,预测结果稳定可靠、直观,可用Jackknifetest来评估各个环境变量对模型的贡献率等优点[5],本研究选用MaxEnt模型,并通过以下途径模拟毛红椿的适生区分布:(1)选择与物种分布密切相关的关键环境变量;(2)量化物种生境和选定的环境变量(包括位置、地形变量和生物气候变量)之间的关系;(3)推算当代(1950—2000年)在云南省的适生区分布情况;(4)预测未来全球气候变暖(2050S、2070S, RCP2.6情景)情况下在云南省的适生区分布情况;(5)预测全国当代及未来全球气候变暖(2050S、2070S, RCP2.6情景)情况下的适生区分布情况。
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在17个毛红椿分布点20个环境因子间的相关系数R(表 1)中,alti、bio 11、bio 15、bio 16、bio 17、bio 19、bio 9等7个环境因子间的相关系数大于0.8,用此7个环境变量构建毛红椿适生区分布模型,预测该物种在云南省和全国(当代,未来)气候条件下的适生区分布及面积。
表 1 环境因子间的相关系数
Table 1. Correlation coefficient between environmental variables
alti bio 1 bio 10 bio 11 bio 12 bio 13 bio 14 bio 15 bio 16 bio 17 bio 18 bio 19 bio 2 bio 3 bio 4 bio 5 bio 6 bio 7 bio 8 bio 9 alti 1.00 bio 1 -0.66 1.00 bio 10 -0.59 0.77 1.00 bio 11 -0.95 0.99 0.98 1.00 bio 12 -0.46 0.33 0.28 0.34 1.00 bio 13 -0.10 -0.03 -0.09 -0.01 0.78 1.00 bio 14 -0.54 0.47 0.42 0.49 0.76 0.34 1.00 bio 15 0.62 -0.54 -0.51 -0.54 -0.76 -0.30 -0.96 1.00 bio 16 -0.28 0.16 0.10 0.18 0.57 0.97 0.54 -0.51 1.00 bio 17 -0.55 0.44 0.40 0.45 0.89 0.53 0.95 -0.96 0.70 1.00 bio 18 -0.24 0.12 0.06 0.14 0.57 0.55 0.54 -0.50 0.48 0.70 1.00 bio 19 -0.56 0.45 0.41 0.46 0.91 0.57 0.94 -0.95 0.73 1.00 0.72 1.00 bio 2 0.02 -0.01 0.05 -0.07 -0.64 -0.55 -0.66 0.54 -0.61 -0.64 -0.63 -0.64 1.00 bio 3 0.16 -0.15 -0.20 -0.07 -0.01 -0.05 0.11 -0.06 -0.01 0.05 0.02 0.00 -0.01 1.00 bio 4 0.13 -0.19 -0.09 -0.30 -0.36 -0.29 -0.45 0.29 -0.37 -0.35 -0.39 -0.33 0.62 -0.59 1.00 bio 5 -0.74 0.72 0.71 0.68 0.13 -0.17 0.25 -0.35 -0.01 0.23 -0.05 0.24 0.17 -0.22 -0.06 1.00 bio 6 -0.62 0.64 0.78 0.79 0.30 -0.04 0.45 -0.51 0.15 0.41 0.12 0.42 -0.09 -0.09 -0.31 0.96 1.00 bio 7 -0.08 0.07 0.15 -0.02 -0.57 -0.47 -0.63 0.49 -0.54 -0.58 -0.58 -0.56 0.89 -0.45 0.82 0.26 -0.03 1.00 bio 8 -0.65 0.66 0.76 0.72 0.28 -0.09 0.42 -0.51 0.10 0.40 0.06 0.41 0.05 -0.20 -0.09 0.66 0.73 0.15 1.00 bio 9 -0.69 0.47 0.63 0.30 0.43 0.06 0.56 -0.62 0.26 0.53 0.23 0.55 -0.14 -0.11 -0.28 0.78 0.77 -0.06 0.70 1.00 注:bio 1,年均气温;bio 2,昼夜温差月均值;bio 3,等温性;bio 4,气温季节性变化的标准差;bio 5,最暖月最高气温;bio 6,最冷月最低气温;bio 7,年均气温变化范围;bio 8,最湿季度平均气温;bio 9,最干季度平均气温;bio 10,最暖季度平均气温;bio 11,最冷季度平均气温;bio 12,年均降水量;bio 13,最湿月降水量;bio 14,最干月降水量;bio 15,降水量变异系数;bio 16,最湿季度降水量;bio 17,最干季度降水量;bio 18,最暖季度降水量;bio 19,最冷季度降水量;alti,海拔。
Note: bio 1, annual mean temperature. bio 2, monthly mean diurnal temperature range. bio 3, isothermality. bio 4, standard deviation of temperature seasonal change. bio 5, max temperature of the warmest month. bio 6, min temperature of the coldest month, bio 7, range of annual temperature., bio 8, mean temperature of the wettest quarter. bio 9, mean temperature of the driest quarter. bio 10, mean temperature of the warmest quarter. bio 11, mean temperature of the coldest quarter. bio 12, annual average precipitation. bio 13, precipitation of the wettest month. bio 14, precipitation of the driest month. bio 15, cv of precipitation. bio 16, precipitation of the wettest quarter. bio 17, precipitation of the driest quarter. bio 18, precipitation of the warmest quarter. bio 19, precipitation of the coldest quarter. alti, altitude. -
研究得到毛红椿适生区分布MaxEnt模型的平均训练AUC值和平均测试AUC值分别为0.891、0.885(图 1),说明该模型对其适生区预测精度达良好水平[13]。
Jackknifetest检验结果(图 2)表明:bio 15提供了非常高的增益, 说明bio 15独立使用时比其他变量包含更多有用信息;bio 17、bio 19有适度增益,而alti、bio 7、bio 11、bio 16在单独使用时增益较低,表明它们包含信息量较少。在此7个环境因子中,bio 15是影响毛红椿适生区分布的最主要环境因子,对MaxEnt模型的贡献率达69.4%;其次是bio 17、bio 16、bio 7、bio 11、bio 19,对模型的贡献率分别为21.9%、4.0%、3.7%、0.6%、0.4%(表 2)。
表 2 环境因子对最大熵模型的贡献率
Table 2. Contributions of the environmental variables to the Maxent model
环境因子
Environmental
variables贡献率
Contribution/
%bio 15 69.4 bio 16 4.0 bio 11 0.6 alti 0 bio 17 21.9 bio 7 3.7 bio 19 0.4 从环境因子对最大熵模型的贡献率(表 2)看出:海拔(alti)对毛红椿适生区分布模型的贡献率为0,表明海拔对毛红椿适生区分布没有直接影响,这与海拔对其它树种适生区分布模型的贡献率较大[14-15]的研究结果不同;但从图 3中海拔(alti)因子响应曲线看,当海拔上升至1 600 m时,分布概率接近于0,所以,可将毛红椿适生区分布海拔限制在1 600 m以下区域,这与实际的毛红椿在云南省的分布范围基本吻合[9-10]。其他环境因子响应曲线(图 3)表明:毛红椿适生区的气候因子条件为年均气温变化范围18.1~28.3℃,最冷季度平均气温大于-10℃,降水量变异系数65%~80%,最湿季度降水量大于350 mm,最干季度降水量大于65 mm,最冷季度降水量大于90 mm;而海拔≤1 000 m、年均气温23.6℃、最冷季度平均气温14.2℃,降水量变异系数≤65%,最湿季度降水量570 mm,最干季度降水量≥100 mm,最冷季度降水量≥120 mm,是毛红椿适生区的气候因子组合。
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应用毛红椿适生区分布MaxEnt模型模拟结果中10%训练集阈值(0.081),将分布概率低于0.081的区间划为非适生区,而分布概率大于0.081的区间划为适生区,并用自然三等份法将分布区划分低度适生区(0. 081<P≤0.387)、中度适生区(0.387<P≤0.694)和高度适生区(0.694<P≤1)。
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MaxEnt模型模拟结果(表 3)表明:当代(1995-2000年)毛红椿在云南省的适生区总面积为172 960 km2,占云南省国土面积的40.39%,其中,高度适生区面积3 551 km2,占其适生区总面积的2.05%,集中分布在保山市、怒江州和大理州的怒江和澜沧江流域;中度适生区面积7 651 km2,占其适生区总面积的4.42%,在昆明市(金沙江支流普渡河流域)和玉溪市(元江流域)有一定分布,另在高度适生区周边也分布有一定面积;低度适生区面积161 758 km2,占其适生区总面积的93.52%,广泛分布于云南省各地州(市)的低海拔热区。
表 3 不同时期毛红椿在云南和中国的适生区预测
Table 3. Predicted suitable region for T.ciliata var. pubescens in Yunnan and China under different decade
km2 区域
district年代
Decade总适生区
Total suitable region低度适生区
Lowly suitable region中度适生区
Moderately suitable region高度适生区
Highly suitable region云南Yunnan 1995-2000 172 960 161 758 7 651 3 551 2050S 150 183 146 778 3 328 77 2070S 124 211 121 042 3 080 89 中国China 1995-2000 1 789 119 1 228 113 494 316 66 690 2050S 1 712 146 1 256 661 359 864 95 621 2070S 1 660 252 1 263 923 328 577 67 752 据资料记载,毛红椿在云南省分布于除西双版纳州、大理州、怒江州和楚雄州之外其他12个地州(市)的广大地区,而模型模拟结果则广泛分布于云南全省的16个地州(市)。实际上,本研究组成员在大理州、怒江州进行分布调查和数据收集时也发现这些地区有毛红椿分布,其中,怒江州(泸水县城至让江镇的怒江沿岸)、大理州(西洱河至澜沧江入口)分布较集中。另外,为了验证模型模拟的可靠性和精度,又根据模拟结果,对楚雄州和西双版纳州的毛红椿分布进行了实地调查,结果在金沙江沿岸及支流(龙川江流域)、红河上游的礼社江以及西双版纳州海拔1 600 m以下地区都有分布。
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21世纪50年代(2050S),毛红椿在云南省的适生区总面积为150 183 km2,是当代的86.83%,其中,高度适生区面积为77 km2,是当代的2.17%,占其适生区总面积的0.05%;中度适生区面积为3 328 km2,是当代的43.50%,占其适生区总面积的2.22%;低度适生区面积为146 778 km2,是当代的90.74%,占其适生区总面积的97.73%。
21世纪70年代(2070S),毛红椿在云南省的适生区总面积为124 211 km2,是当代的71.81%,其中,高度适生区面积仅为89 km2,是当代的2.51%,占其适生区总面积的0.07%;中度适生区面积为3 080 km2,是当代的40.26%,占其适生区总面积的2.48%;低度适生区面积为121 042 km2,是当代的74.83%,占其适生区总面积的97.45%。
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当代(1995-2000年),毛红椿在中国的适生区总面积为1 789 119 km2,占我国国土面积的18.64%,集中分布于察隅-丽江-西昌-重庆-宜昌-信阳-铜陵-南京-上海市一线以南地区,高度适生区面积66 690 km2,占其适生总面积的3.73%;中度适生区面积494 316 km2, 占其适生总面积的27.63%;低度适生区面积1 228 113 km2,占其适生总面积的68.64%(表 3)。
21世纪50年代(2050S),毛红椿在全国的适生区总面积为1 712 146 km2,是当代的95.70%,其中,高度适区生面积为95 621 km2,是当代的143.38%,占其适生区总面积的5.58%;中度适生区面积为359 864 km2,是当代的72.80%,占其适生区总面积的21.02%;低度适生面积为1 256 661 km2,是当代的102.32%,占其适生区总面积的73.40%。
21世纪70年代(2070S),毛红椿在全国的适生区总面积为1 660 252 km2,是当代的92.80%,其中,高度适生区面积为67 752 km2,是当代的101.59%,占其适生区总面积的4.08%;中度适生区面积为328 577 km2,是当代的66.47%,占其适生区总面积的19.79%;低度适生区面积为1 263 923 km2,是当代的102.92%,占其适生区总面积的76.13%。
基于MaxEnt模型的毛红椿适生区预测
Distributional Change in Suitable Areas for T.ciliata var. pubescens Based on MaxEnt
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摘要:
目的 了解环境因子对毛红椿适生区分布的影响,为其资源保护、引种及其人工林的发展提供参考。 方法 基于MaxEnt模型能利用现存不完整、小样本、离散型分布数据构建物种适生区预测模型,用受试者工作曲线线下面积(AUC)检验预测模型的精度,面积越大精度越高等优点,本研究应用毛红椿在云南的分布数据及1个地型因子和6个气候因子,来构建其适生区分布模型。 结果 毛红椿适生区分布MaxEnt模型平均训练AUC和平均测试AUC分别为0.891、0.885,说明对毛红椿适生区的预测是可靠的;降水量变异系数和最干季度降水量是决定毛红椿适生区分布的主要因子,年均气温变化范围、最冷季度平均气温、最湿季度降水量、最冷季度降水量是次要因子。在当代和未来(2050S、2070S)气候变暖条件下(RCP2.6情景),云南省和全国适生区面积计算结果直观、定量的反应了全球变暖对毛红椿适生区变迁的影响。 结论 预测云南省及全国的毛红椿适生区随全球变暖而小幅萎缩。 Abstract:Objective To understand the relation between environmental variables and suitable region of T.ciliata var. pubescens, which can provides reference to resource conservation, introduction and plantation for this plant. Method An MaxEnt model, because of the advantages of using presence-only data and performing well with small sample sizes, incomplete data and gaps, was employed to simulate the habitat suitability distribution. And the area under the receive operating characteristic curve(AUC)were used to examine the model's accuracy, the AUC is larger and predictions is more accuracy. So, based on the location in Yunnan province of T.ciliata var. pubescens, the MaxEnt was used to set up it's distributional model of potential habitat, one topographic variable and the six main bioclimatic variables influencing species distribution. Result The results show that the Mean training AUC and Mean test AUC were 0.891, 0.885, respectively, it illustrated that the prediction of T.ciliata var. pubescens's suitable habitats are reliable. CV of precipitation and Precipitation of the coldest quarter are significant factors, Range of annual temperature, Mean temperature of the coldest quarter, Precipitation of the wettest quarter, Precipitation of the driest quarter are secondary factors to determining T.ciliata var. pubescens's suitable habitat. Habitat suitability for current and future climate warming(2050S, 2070S) under scenarios RCP2.6 in Yunnan province and China were calculated. The result predictions the T.ciliata var. pubescens' suitable habitats change under different climate in intuitive and quantitative. Conclusion The habitat suitability of T.ciliata var. pubescensin Yunnan Province and China are predicted to deteriorate in slight with globalwarming. -
Key words:
- Toona ciliate var.pubescens
- / MaxEnt
- / Globalwarming
- / Distributional area change
-
表 1 环境因子间的相关系数
Table 1. Correlation coefficient between environmental variables
alti bio 1 bio 10 bio 11 bio 12 bio 13 bio 14 bio 15 bio 16 bio 17 bio 18 bio 19 bio 2 bio 3 bio 4 bio 5 bio 6 bio 7 bio 8 bio 9 alti 1.00 bio 1 -0.66 1.00 bio 10 -0.59 0.77 1.00 bio 11 -0.95 0.99 0.98 1.00 bio 12 -0.46 0.33 0.28 0.34 1.00 bio 13 -0.10 -0.03 -0.09 -0.01 0.78 1.00 bio 14 -0.54 0.47 0.42 0.49 0.76 0.34 1.00 bio 15 0.62 -0.54 -0.51 -0.54 -0.76 -0.30 -0.96 1.00 bio 16 -0.28 0.16 0.10 0.18 0.57 0.97 0.54 -0.51 1.00 bio 17 -0.55 0.44 0.40 0.45 0.89 0.53 0.95 -0.96 0.70 1.00 bio 18 -0.24 0.12 0.06 0.14 0.57 0.55 0.54 -0.50 0.48 0.70 1.00 bio 19 -0.56 0.45 0.41 0.46 0.91 0.57 0.94 -0.95 0.73 1.00 0.72 1.00 bio 2 0.02 -0.01 0.05 -0.07 -0.64 -0.55 -0.66 0.54 -0.61 -0.64 -0.63 -0.64 1.00 bio 3 0.16 -0.15 -0.20 -0.07 -0.01 -0.05 0.11 -0.06 -0.01 0.05 0.02 0.00 -0.01 1.00 bio 4 0.13 -0.19 -0.09 -0.30 -0.36 -0.29 -0.45 0.29 -0.37 -0.35 -0.39 -0.33 0.62 -0.59 1.00 bio 5 -0.74 0.72 0.71 0.68 0.13 -0.17 0.25 -0.35 -0.01 0.23 -0.05 0.24 0.17 -0.22 -0.06 1.00 bio 6 -0.62 0.64 0.78 0.79 0.30 -0.04 0.45 -0.51 0.15 0.41 0.12 0.42 -0.09 -0.09 -0.31 0.96 1.00 bio 7 -0.08 0.07 0.15 -0.02 -0.57 -0.47 -0.63 0.49 -0.54 -0.58 -0.58 -0.56 0.89 -0.45 0.82 0.26 -0.03 1.00 bio 8 -0.65 0.66 0.76 0.72 0.28 -0.09 0.42 -0.51 0.10 0.40 0.06 0.41 0.05 -0.20 -0.09 0.66 0.73 0.15 1.00 bio 9 -0.69 0.47 0.63 0.30 0.43 0.06 0.56 -0.62 0.26 0.53 0.23 0.55 -0.14 -0.11 -0.28 0.78 0.77 -0.06 0.70 1.00 注:bio 1,年均气温;bio 2,昼夜温差月均值;bio 3,等温性;bio 4,气温季节性变化的标准差;bio 5,最暖月最高气温;bio 6,最冷月最低气温;bio 7,年均气温变化范围;bio 8,最湿季度平均气温;bio 9,最干季度平均气温;bio 10,最暖季度平均气温;bio 11,最冷季度平均气温;bio 12,年均降水量;bio 13,最湿月降水量;bio 14,最干月降水量;bio 15,降水量变异系数;bio 16,最湿季度降水量;bio 17,最干季度降水量;bio 18,最暖季度降水量;bio 19,最冷季度降水量;alti,海拔。
Note: bio 1, annual mean temperature. bio 2, monthly mean diurnal temperature range. bio 3, isothermality. bio 4, standard deviation of temperature seasonal change. bio 5, max temperature of the warmest month. bio 6, min temperature of the coldest month, bio 7, range of annual temperature., bio 8, mean temperature of the wettest quarter. bio 9, mean temperature of the driest quarter. bio 10, mean temperature of the warmest quarter. bio 11, mean temperature of the coldest quarter. bio 12, annual average precipitation. bio 13, precipitation of the wettest month. bio 14, precipitation of the driest month. bio 15, cv of precipitation. bio 16, precipitation of the wettest quarter. bio 17, precipitation of the driest quarter. bio 18, precipitation of the warmest quarter. bio 19, precipitation of the coldest quarter. alti, altitude.表 2 环境因子对最大熵模型的贡献率
Table 2. Contributions of the environmental variables to the Maxent model
环境因子
Environmental
variables贡献率
Contribution/
%bio 15 69.4 bio 16 4.0 bio 11 0.6 alti 0 bio 17 21.9 bio 7 3.7 bio 19 0.4 表 3 不同时期毛红椿在云南和中国的适生区预测
Table 3. Predicted suitable region for T.ciliata var. pubescens in Yunnan and China under different decade
km2 区域
district年代
Decade总适生区
Total suitable region低度适生区
Lowly suitable region中度适生区
Moderately suitable region高度适生区
Highly suitable region云南Yunnan 1995-2000 172 960 161 758 7 651 3 551 2050S 150 183 146 778 3 328 77 2070S 124 211 121 042 3 080 89 中国China 1995-2000 1 789 119 1 228 113 494 316 66 690 2050S 1 712 146 1 256 661 359 864 95 621 2070S 1 660 252 1 263 923 328 577 67 752 -
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