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干旱是影响植物生命活动和生长代谢的最主要的非生物胁迫因素之一[1],长期处于干旱生境下,植物会在根、茎、叶等外部形态上发生结构性的变化[2],作出一定的形态学适应。叶片是植物进行同化作用和蒸腾作用的主要器官,也是对环境变化比较敏感和可塑性较大的部位[3-4],叶片形态特征尤其是叶片解剖结构与植物的抗旱性密切相关。大量的研究结果表明,干旱胁迫对叶片结构的影响主要体现在叶片变薄、叶面积变小、栅栏组织厚度变小[4-7],角质层发达,气孔密度增大、面积变小,气孔开度减小,叶绿体膨胀变形,被膜皱褶,进而局部破裂,基质囊泡化等[5, 8],这些形态结构的变化均是对干旱的适应特征。因此,从叶片的显微结构等多方面开展系统的研究,是掌握植物对干旱胁迫响应和适应的重要切入点。
油茶(Camellia oleifera Abel.)是我国特有的木本油料树种,与油棕(Elaeis guineensis Jacq.)、油橄榄(Olea europaea L.)、椰子(Cocos nucifera L.)并称为世界四大木本食用油料植物,被誉为“东方橄榄油”,综合利用价值高[9],多分布于南方低山丘陵地区[10]。近几年来,我国在油茶良种选育、栽培、加工、生理等方面[11-15]的研究取得了显著的成果,油茶抗旱性研究也有不少报道,但多数集中在生理生化方面对干旱响应的比较[16-18],而关于干旱胁迫条件下油茶叶片结构差异的研究较缺乏。为此,本研究选取7年生‘长林4号’油茶(C. oleifera‘Changlin-4’)为试验材料,干旱胁迫条件下观测分析其叶片外部形态特征、叶片下表皮气孔特征、叶肉和叶脉显微结构等,探究油茶叶片结构特征在不同程度干旱胁迫下的变化及规律,进一步了解其干旱适应机理。
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试验区位于江西省分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心油茶优良无性系示范林内。该区地处江西省中西部(27°33′~28°08′N,114°29′~114°51′E),属于亚热带季风性湿润气候,年降水量1 600 mm,年平均气温17.6℃,极端最高气温40.1℃,全年无霜期270 d。
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在林分内选取生长正常、生长状况基本一致的‘长林4号’油茶优良无性系作为试验材料,供试材料的树龄为7年生,地径6.5 ~9.0 cm,树高1.5 ~2.5 m,冠辐1.8 ~2.3 m。
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试验于2016年7月20日开始实施。首先选定试验样地,选择地形平缓、土壤状况基本一致的区域,样地面积为8 m×15 m,用钢架在样地的四周搭起3.5 m高的大棚,棚顶用透明材料封顶,达到防雨透光的效果,大棚的四周用透明的塑料薄膜围起,防止雨水溅入棚内,棚顶与大棚四周薄膜留出0.5 m的空隙,使内外空气能够相互流通,尽量使棚内外的温湿差异降到最低,同时在每个处理样地的四周挖1.2 m深沟并铺设塑料薄膜,防止水分在各个处理间相互渗入,影响试验条件。
试验设置4个处理:土壤含水率分别为15%~20%(重度干旱胁迫)、20%~25%(中度干旱胁迫)、25%~30%(轻度干旱胁迫)和自然状况(对照)。土壤水分由TNL-GK5型土壤水分智能灌溉控制系统(锦州天诺环能仪器有限公司)自动控制,土壤水分传感器埋设深度为30 cm,当水分低于设定值时,灌溉自动开启,灌溉方式为滴灌;同时每个处理下埋设L99-TWS-4土壤温湿度记录仪(上海巴玖实业有限公司),每0.5 h自动观测并记录1次。埋设方式为:在以树体为中心,树冠线为半径的圆柱体的外围埋设温湿度传感器探头,埋设土壤深度分别为10、20、40、60 cm。每天10:00及18:00进行水分监控,以保证试验期间水分含量始终保持在设定的水分范围之内。图 1是自然状况下20、40 cm深度土壤含水率随时间的变化,自然状况下的土壤含水率在9月10日至11月9日时间段长期处于30%~40%之间,此时间段水分充足,以此作为对照。
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干旱胁迫处理20 d后,每隔5 d摘取油茶春梢顶端往下第3~5片叶片,共测定10次。每次取样后将叶片表面擦拭干净,立即称叶片的鲜质量(Wf),后将叶片浸入蒸馏水中24 h,取出用吸水纸吸干叶片表面水分,称饱和质量(Wt),最后将叶片置于105℃烘箱中杀青15 min,于80℃下烘干至恒量,称干质量(Wd),计算叶片相对含水量(RWC),所有指标均称取10次,结果取平均值。
$ RWC = \left( {{W_f}-{W_d}} \right)/\left( {{W_t}-{W_d}} \right) \times 100\% 。 $
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干旱胁迫处理第50天,摘取油茶春梢顶端往下第3~5片叶片,用游标卡尺测量叶片长度、宽度,采用方格纸计数法计算叶面积,每个处理测量30片,结果取平均值。
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在干旱胁迫处理第60天时,摘取油茶春梢顶端往下第3~5片叶片,将叶片表面擦拭干净,采用指甲油印迹法,选择叶片下表皮靠近叶脉部位均匀涂上无色指甲油,晾干,然后用透明胶带快速粘下指甲油薄膜层,剪成1 cm×1 cm方块,置于载玻片上展平,盖好盖玻片做上标记,用YYS-110E光学显微镜(上海仪圆光学仪器有限公司)分别在100倍和400倍下观察并照相,在100倍镜视野下统计气孔数目,在400倍镜视野下随机抽取完整清晰的气孔,测量气孔内、外纵径和横径及气孔面积、气孔周长,每个处理观测30个视野,结果取平均值。
气孔密度=气孔数目/视野面积
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在干旱胁迫处理第50天,摘取油茶春梢顶端往下第3~5片叶片,从叶片中部主脉两侧剪取2 mm×2 mm的方块,置于FAA(70%乙醇90 mL+甲醛5 mL+乙酸5 mL)中固定,于4℃冰箱中保存,用于做常规石蜡切片,材料经FAA固定24 h以上,乙醇和二甲苯系列脱水透明,浸蜡,包埋,切片(切片厚度为8 μm),番红-固绿染色,中性树胶封片后制成永久装片,YYS-110E光学显微镜下观察照相,每个处理观测30个视野,测定叶片叶表皮、叶肉、叶脉等结构参数,结果取平均值。
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采用Artcam Measure 2.0软件观察分析图像,并进行叶片结构参数测定。利用SPSS 17.0软件对数据进行方差分析和Duncan多重比较,Origin 9.0软件作图,Photoshop软件进行图像处理。
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油茶叶片形态结构为宽卵形,革质,先端渐尖,边缘有明显的锯齿,中脉突起,表面中脉有细毛,叶表面显光泽,与一般双子叶植物的叶相同,油茶叶片解剖结构可分为叶表皮、叶肉、叶脉。叶表皮外覆有角质层与蜡质,上表皮较厚,由长形细胞排成一层,细胞外壁具角化的角质层,下表皮较上表皮薄,细胞体积较小,气孔主要分布在叶的下表皮,是调节蒸腾与外界气体交换的通道,气孔近圆形,由两个保卫细胞组成(图 2A、B)。叶肉有栅栏组织和海绵组织2部分,栅栏组织紧靠上表皮,细胞呈圆柱形,排列2~3层,内含大量叶绿体,是光合作用的主要场所。海绵组织靠近下表皮,细胞较大,近圆形,排列疏松,胞间隙较大,便于气孔与叶肉之间的联系(图 2C)。叶脉横切面呈束状,主脉由薄壁组织、维管束、维管束鞘组成,薄壁组织发达,有晶体分布,晶体呈簇状,维管束鞘包括木质部与韧皮部,维管束包括木质部、韧皮部和形成层三部分,木质部含有大量导管(图 2D)。
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由表 1可看出:随着干旱程度的增加,油茶叶片厚度呈下降趋势,T3、CK处理的叶片厚度较T1、T2的大,分别为392.67、387.60 μm,T1处理的最小,仅为373.22 μm,与CK相比,T1、T2处理的叶片厚度差异显著;叶片长度、叶片宽度、叶面积随着干旱程度的增加呈降低趋势,且不同处理间差异性显著。从表 2可看出:油茶单叶鲜质量、单叶干质量和单叶饱和质量均随土壤水分的增加呈上升趋势,即T1<T2<T3<CK,且T1、T2、T3处理与CK差异显著。叶片相对含水量T1处理的最小,为75.25%;T2、T3与CK处理差异不显著,3个处理的叶片相对含水量分别为79.38%、78.86%、77.19%。
表 1 干旱胁迫下油茶叶片外部形态特征
Table 1. Leaf external morphological characters of Camellia oleifera under drought stress
处理
Treatment叶片厚度
Leaf thickness /μm叶片长度
Leaf length /cm叶片宽度
Leaf width /cm叶面积
Leaf area /cm2T1 373.22±1.94c 5.19±0.05d 2.53±0.03c 9.86±0.13d T2 381.45±1.43b 5.46±0.04c 2.69±0.03b 10.53±0.14c T3 392.67±2.08a 5.87±0.05b 2.89±0.02a 12.28±0.13b CK 387.60±1.99a 6.14±0.05a 2.91±0.03a 12.83±0.21a 注:T1、T2、T3和CK分别代表重度干旱胁迫、中度干旱胁迫、轻度干旱胁迫和自然状况(对照);数据为平均值±标准误;同列数据后不同字母表示处理间显著差异(P<0.05),下同。
Note: T1, T2, T3 and CK stand for severe drought stress, moderate drought stress, mild drought stress and natural condition; Values are means ± s.e; The different lowercase letters in the same column indicate the significant difference (P < 0.05), the same below.表 2 干旱胁迫下油茶叶片水分特征
Table 2. Leaf moisture characteristics of C. oleifera under drought stress
处理
Treatment单叶鲜质量
Leaf fresh weight /g单叶干质量
Leaf dry weight /g单叶饱和质量
Leaf saturated weight /g相对含水量
Leaf water content /%T1 0.334 9±0.008 6c 0.133 3±0.002 8c 0.401 9±0.011 8c 75.25±0.94b T2 0.349 5±0.010 1c 0.137 0±0.003 9c 0.405 1±0.012 6c 79.38±0.74a T3 0.387 9±0.012 1b 0.156 4±0.005 3b 0.450 8±0.015 7b 78.86±0.83a CK 0.449 9±0.008 6a 0.180 5±0.003 4a 0.529 9±0.010 4a 77.19±1.09ab -
图 3是不同干旱处理下油茶叶片下表皮气孔分布(图 3A,100倍镜下观察)与气孔特征(图 3B,400倍镜下观察)。图 4表明:随着干旱程度的加剧,油茶叶片气孔密度呈先降低后上升的变化,其中,重度干旱胁迫T1与CK的气孔密度均较大,分别为227.91、220.38个·mm-2,中度干旱胁迫T2的气孔密度最小,为191.62个·mm-2;与CK相比,T1处理对气孔密度的影响差异不显著,T2、T3处理对气孔密度的影响差异显著。气孔面积随着土壤含水率的减少呈下降趋势,T1、T2、T3分别比CK降低了23.09%、9.58%、7.80%,且T1、T2、T3与CK相比差异显著。气孔周长、气孔器大小、气孔开度均与气孔面积变化趋势相同,即随着干旱程度的增强,气孔周长、气孔器长与气孔器宽、气孔开度长与气孔开度宽均有不同程度的下降,且差异显著。
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不同干旱程度胁迫下,油茶叶片内部结构差异较大(图 5A,表 3),随着干旱程度的增强,叶片上表皮厚度、下表皮厚度呈下降的趋势,且上表皮厚度大于下表皮厚度,T1处理的叶片上表皮厚度、下表皮厚度均最小,分别为18.69、16.19 μm,CK处理的叶片上表皮厚度最大,为23.38 μm,T3处理的下表皮厚度最大,为18.12 μm,且与CK处理相比,T1处理的叶片上表皮厚度、下表皮厚度均差异显著。因此,当油茶受到重度干旱胁迫时,叶片上表皮、下表皮均显著变薄。
表 3 干旱胁迫下油茶叶表皮及叶肉结构参数
Table 3. Leaf epidermis and mesophyll structure parameters of C. oleifera under drought stress
处理
Treatment上表皮厚度
Upper epidermis thickness/μm下表皮厚度
Lower epidermis thickness /μm上角质层厚度
The upper cuticle thickness /μm下角质层厚度
The lower cuticle thickness /μm栅栏组织厚度
Palisade tissue thickness /μm海绵组织厚度
Spongy tissue thickness/μm栅海比
Ratio of palisade tissue and spongy tissueT1 18.69±0.29c 16.19±0.29b 5.73±0.12a 3.62±0.11a 128.05±1.16b 197.76±2.17a 0.65±0.01b T2 22.24±0.49ab 18.11±0.29a 5.12±0.12b 3.55±0.09a 132.91±0.93b 195.18±1.58a 0.68±0.01ab T3 21.94±0.43b 18.12±0.42a 5.15±0.15b 3.36±0.12ab 138.99±2.56a 194.33±2.16a 0.72±0.02a CK 23.38±0.44a 17.14±0.32a 5.15±0.22b 3.19±0.11b 141.89±2.02a 196.10±1.00a 0.72±0.02a 随着干旱程度的加剧,叶片上角质层厚度、下角质层厚度在整体上表现为增加,且上角质层厚度大于下角质层厚度,尤其是遭受重度干旱胁迫时,叶片上角质层厚度、下角质层厚度显著增大,分别为5.73、3.62 μm,与CK相比,T1处理的上角质层厚度、下角质层厚度均差异显著,T3处理的差异均不显著。
从CK至T1处理,随着干旱胁迫的加强,叶片栅栏组织厚度和栅海比均逐渐减小,海绵组织厚度变化不显著,栅栏组织厚度和栅海比CK处理的均最大,分别为141.89、0.72,T1处理的均最小,分别为128.05、0.65,T1、T2处理的栅栏组织厚度显著低于CK。由此可见,油茶叶片结构变化同干旱胁迫程度密切相关,轻度干旱胁迫下影响较小,中度干旱胁迫、重度干旱胁迫对叶片影响较大。
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根据干旱胁迫下油茶叶片主脉结构特征(图 5B),对各组织结构进行测量并对各参数进行多重比较分析(表 4)可见:不同程度干旱胁迫对叶片主脉解剖结构影响显著。随着干旱程度的增强,主脉厚度逐渐增加,T1处理的主脉厚度达到682.39 μm,T1、T2、T3处理的主脉厚度分别比CK增加了17.6%、7.8%、2.4%,T1、T2处理与CK相比差异显著,T3处理与CK相比差异不显著,原因可能是T3、CK处理的土壤含水率较接近;T2处理的木质部厚度显著低于T1、T3、CK;T1、T2处理的维管束短径显著低于T3和CK;韧皮部厚度在不同干旱处理间差异不显著,厚度均在72~75 μm之间;随干旱胁迫的加剧,T1、T2、T3处理的主脉突起度显著高于CK,重度干旱胁迫下主脉突起度最大(1.71),CK处理的最小(1.54),且T1、T2、T3处理与CK相比,均差异显著。
表 4 干旱胁迫下油茶叶片主脉结构参数
Table 4. Vein anatomical structure parameters of C. oleifera under drought stress
处理
Treatment主脉厚度
Main vein thickness/μm木质部厚度
Xylem thickness/μm韧皮部厚度
Phloem thickness/μm主脉突起度
Midrib protuberant degree维管束短径
Short diameter of vascular bundle /μmT1 682.39±5.36a 180.35±2.76b 72.05±0.99a 1.71±0.01a 252.91±3.17c T2 625.43±7.92b 168.40±1.89c 73.38±1.29a 1.61±0.02b 245.87±1.74c T3 594.38±4.26c 218.58±5.55a 74.65±1.49a 1.62±0.02b 297.38±5.23a CK 580.20±9.99c 190.24±3.17b 72.04±2.44a 1.54±0.02c 263.76±3.61b
干旱胁迫下油茶叶片结构特征的变化
Variation in Leaf Structure of Camellia oleifera Under Drought Stress
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摘要:
目的 研究不同程度干旱胁迫对油茶叶片结构的影响,了解其干旱适应机理。 方法 以7年生‘长林4号’油茶为试验材料,设置土壤含水率分别为15% 20%(重度干旱胁迫)、20% 25%(中度干旱胁迫)、25% 30%(轻度干旱胁迫)和自然状况(对照),通过制作石蜡切片、临时切片、光学显微镜观察及测定叶片外部形态特征、叶片下表皮气孔特征、叶肉和叶脉显微结构。 结果 表明:干旱胁迫下,油茶单叶鲜质量、单叶干质量和单叶饱和质量均随着胁迫程度的增加呈下降趋势,叶片厚度、叶片大小显著降低;叶片下表皮气孔面积、气孔周长、气孔开度、气孔器大小均显著减小,气孔密度先减小后增大;随着干旱程度的增强,叶片上表皮、下表皮厚度显著减小,上角质层厚度、下角质层厚度显著增加,栅栏组织厚度、栅海比显著降低,海绵组织厚度变化差异不显著;叶片主脉厚度与主脉突起度随着胁迫程度的加强而显著增加,木质部厚度在中度干旱胁迫下及维管束短径在中度干旱胁迫、重度干旱胁迫下显著低于对照,不同干旱处理对韧皮部厚度的影响差异不显著。 结论 油茶叶片结构的变化均是油茶应对干旱胁迫的适应特征,油茶植株能够根据水分亏缺程度调整叶片结构以维持生存和生长,对干旱胁迫具有较强的适应性。 Abstract:Objective To study the effects of different drought stress on leaf structure of Camellia oleifera, in order to understand the mechanism of drought adaptation. Method 7-year-old C. oleifera 'Changlin-4'forests were tested by applying four levels of drought stress which soil moisture contents were kept as 15%-20% (severe drought stress), 20%-25% (moderate drought stress), 25%-30% (mild drought stress) and the control (natural condition). The leaf external morphological characters, stomatal characters of leaf lower epidermis, microstructure of mesophyll and main vein were measured by making paraffin sections, temporary sections and microscopic observation system. Result The results showed that the leaf fresh weight, leaf dry weight, and saturated weight of C. oleifera declined with the decreasing of soil moisture, the drought stress significantly reduced the leaf thickness and leaf size, the stomatal area, perimeter, aperture, apparatus length and width of leaf lower epidermis also decreased significantly, the stomatal density decreased at first and then increased. As the drought stress became more intense, the thickness of leaf upper and lower epidermis decreased significantly, the upper and lower cuticle thickness increased significantly, the thickness of palisade tissue and the ratio of the palisade tissue and spongy tissue decreased significantly. As drought stress intensified, the thickness of the main veins of the leaves and the midrib protuberant degree increased significantly, the thickness of xylem under moderate drought stress and short diameter of vascular bundle under moderate and severe drought stress were significantly lower than that of the control, different treatments of drought stress had no significant effect on the thickness of phloem. Conclusion All of these changes in the leaf structure of C. oleifera were ecological adaptations to drought stress.C. oleifera could adjust the leaf structure to maintain their survival and growth based on the water deficit, indicating that C. oleifera has strong adaptability to drought stress. -
Key words:
- Camellia oleifera
- / leaf structure
- / drought stress
- / variations
-
表 1 干旱胁迫下油茶叶片外部形态特征
Table 1. Leaf external morphological characters of Camellia oleifera under drought stress
处理
Treatment叶片厚度
Leaf thickness /μm叶片长度
Leaf length /cm叶片宽度
Leaf width /cm叶面积
Leaf area /cm2T1 373.22±1.94c 5.19±0.05d 2.53±0.03c 9.86±0.13d T2 381.45±1.43b 5.46±0.04c 2.69±0.03b 10.53±0.14c T3 392.67±2.08a 5.87±0.05b 2.89±0.02a 12.28±0.13b CK 387.60±1.99a 6.14±0.05a 2.91±0.03a 12.83±0.21a 注:T1、T2、T3和CK分别代表重度干旱胁迫、中度干旱胁迫、轻度干旱胁迫和自然状况(对照);数据为平均值±标准误;同列数据后不同字母表示处理间显著差异(P<0.05),下同。
Note: T1, T2, T3 and CK stand for severe drought stress, moderate drought stress, mild drought stress and natural condition; Values are means ± s.e; The different lowercase letters in the same column indicate the significant difference (P < 0.05), the same below.表 2 干旱胁迫下油茶叶片水分特征
Table 2. Leaf moisture characteristics of C. oleifera under drought stress
处理
Treatment单叶鲜质量
Leaf fresh weight /g单叶干质量
Leaf dry weight /g单叶饱和质量
Leaf saturated weight /g相对含水量
Leaf water content /%T1 0.334 9±0.008 6c 0.133 3±0.002 8c 0.401 9±0.011 8c 75.25±0.94b T2 0.349 5±0.010 1c 0.137 0±0.003 9c 0.405 1±0.012 6c 79.38±0.74a T3 0.387 9±0.012 1b 0.156 4±0.005 3b 0.450 8±0.015 7b 78.86±0.83a CK 0.449 9±0.008 6a 0.180 5±0.003 4a 0.529 9±0.010 4a 77.19±1.09ab 表 3 干旱胁迫下油茶叶表皮及叶肉结构参数
Table 3. Leaf epidermis and mesophyll structure parameters of C. oleifera under drought stress
处理
Treatment上表皮厚度
Upper epidermis thickness/μm下表皮厚度
Lower epidermis thickness /μm上角质层厚度
The upper cuticle thickness /μm下角质层厚度
The lower cuticle thickness /μm栅栏组织厚度
Palisade tissue thickness /μm海绵组织厚度
Spongy tissue thickness/μm栅海比
Ratio of palisade tissue and spongy tissueT1 18.69±0.29c 16.19±0.29b 5.73±0.12a 3.62±0.11a 128.05±1.16b 197.76±2.17a 0.65±0.01b T2 22.24±0.49ab 18.11±0.29a 5.12±0.12b 3.55±0.09a 132.91±0.93b 195.18±1.58a 0.68±0.01ab T3 21.94±0.43b 18.12±0.42a 5.15±0.15b 3.36±0.12ab 138.99±2.56a 194.33±2.16a 0.72±0.02a CK 23.38±0.44a 17.14±0.32a 5.15±0.22b 3.19±0.11b 141.89±2.02a 196.10±1.00a 0.72±0.02a 表 4 干旱胁迫下油茶叶片主脉结构参数
Table 4. Vein anatomical structure parameters of C. oleifera under drought stress
处理
Treatment主脉厚度
Main vein thickness/μm木质部厚度
Xylem thickness/μm韧皮部厚度
Phloem thickness/μm主脉突起度
Midrib protuberant degree维管束短径
Short diameter of vascular bundle /μmT1 682.39±5.36a 180.35±2.76b 72.05±0.99a 1.71±0.01a 252.91±3.17c T2 625.43±7.92b 168.40±1.89c 73.38±1.29a 1.61±0.02b 245.87±1.74c T3 594.38±4.26c 218.58±5.55a 74.65±1.49a 1.62±0.02b 297.38±5.23a CK 580.20±9.99c 190.24±3.17b 72.04±2.44a 1.54±0.02c 263.76±3.61b -
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