-
从全球来看,水分短缺一直是限制农林业发展的主要因素之一。土壤水分不仅决定了植物空间和时间的分布,也在植物种子萌发、形态形成、干物质积累、花芽分化等多种生长发育阶段起到决定性作用[1-2]。干旱条件下,植物的细胞、组织、器官都会受到不同程度的损伤,同时植物也会通过自身的生长策略和生理适应性来抵御干旱环境[3-5]。种子萌发阶段是植物生长发育的重要阶段,是植物成株的基础,同时也是极为脆弱的阶段[6]。种子在萌发的过程中,往往会受到外界环境的影响[7]。有研究发现,在干旱条件下,种子发芽率和发芽势均会降低[7-8]。持续高强度的干旱胁迫还会显著地抑制幼苗的生长[9-10],尤其是在干旱和半干旱地区,干旱已经成为阻碍种子萌发的主要因素[11-12]。因此,开展对种子萌发期及幼苗期抗旱特性的研究显得尤为重要。
毛竹(Phyllostachys edulis (Carrière) J. Houz.)隶属禾本科(Poaceae)刚竹属(Phyllostachys Sieb. et Zucc.),在我国分布广泛,是重要的竹子资源,具有适应性强、生长迅速、易繁殖、材性好等特点,同时毛竹还兼有材用、药用、食用、环保等多种功能,具有较高的经济价值和生态服务价值[13-14]。鉴于毛竹独特的繁殖和生长方式,国内外对毛竹的研究侧重于竹子的生长规律[15-17]以及毛竹的生长对生态环境的影响方面[18],毛竹种子萌发及幼苗对环境适应性方面的研究相对较少,仅限于光照[19-20]、温度[21]、重金属[22]、土壤肥力[23-24]等,而毛竹对水分的利用以及对干旱条件的适应性两个方面的研究相对匮乏。随着全球气候变化加剧,极端干旱事件发生越来越频繁,强度越来越大,对包括竹林在内的森林植物生长和更新带来严重挑战。因此,本试验以聚乙二醇(PEG-6000)作为水分胁迫剂,模拟不同程度的干旱胁迫,研究毛竹在种子萌发时期对不同程度干旱条件的生理响应,分析毛竹发育初期对干旱胁迫的响应机制,以期提高毛竹种子的萌发率、成苗率,为毛竹的水分管理提供科学依据。
-
毛竹种子萌发试验显示:所有处理在试验开始后3 d内均无发芽。在第4天时,对照组(CK)和5%处理组开始发芽,其余各处理组的发芽起始时间随处理浓度的升高逐渐延迟,10%处理组、15%处理组和20%处理组发芽起始时间分别为5、7、11 d,而25%处理组不发芽。由图 1可以看出:最终发芽率在PEG浓度为5%时达到最大(51.33%),且显著大于对照组,随着浓度的不断升高, 发芽率迅速降低,且均显著小于对照组(P<0.05)。另外,对照组和5%处理组的发芽率随时间变化曲线存在唯一交叉点,出现在9~10 d之间,在第9天之前对照组发芽率显著大于5%处理组。单因素方差分析结果显示:浓度间的最终发芽率差异显著(F=89.158;P<0.01)。另外,毛竹种子发芽率与PEG浓度呈显著负相关(P<0.05)。由回归方程得出毛竹种子在PEG胁迫下的萌发临界值和极限值分别为14.49%和19.27%(表 1)。
图 1 不同PEG浓度胁迫下毛竹种子发芽率日变化曲线
Figure 1. The daily germination percentage of Ph. edulis seeds under different concentration of PEG stress
表 1 种子萌发及生长指标的回归分析
Table 1. The regression analysis of the indicators of seed germination and growth
指标Indicators 回归方程Regression equation 相关系数R2 临界值Critical value/% 极限值Maximum value/% GP y=-0.000 2x2-0.015 8x+0.486 1 0.909 0 14.49 19.27 Lr y=-0.007 4x2+0.083 7x+2.616 4 0.923 7 20.43 23.01 Ls y=-0.001 8x2+0.019 0x+0.658 8 0.974 1 20.05 22.79 -
由表 2可知:毛竹种子发芽指数随处理浓度的升高呈现先上升后下降的趋势。5%处理组发芽指数最大(24.08),但5%处理组和对照组间差异不显著(P=0.990),5%处理组和对照组的发芽指数显著大于其它处理组,20%处理组和25%处理组间差异不显著(P=0.464),其余各处理组间差异显著(P<0.05)。
表 2 不同PEG浓度胁迫下毛竹种子的发芽指数、发芽势及活力指数
Table 2. The seed germination index, germination energy and vigor index of Ph. edulis under different concentration of PEG stress
PEG浓度
PEG concentration/%发芽率
Germination percentage/%发芽指数
Germination index发芽势
Germination energy/%活力指数
Vigor index0 43.00±7.211b 24.06±4.305a 41.33±6.506b 75.72±24.195b 5 51.33±2.082a 24.08±0.582a 48.33±2.082a 98.89±2.695a 10 28.67±4.933c 11.43±2.073b 26.33±5.033c 33.85±11.71c 15 17.00±1.000d 5.70±1.157c 16.00±1.000d 17.55±5.574cd 20 7.33±0.577e 1.25±0.137e 5.33±0.577e 2.35±0.04d 25 0f 0e 0e 0d 注:同列数据后不同小写字母代表各处理之间在P<0.05水平上差异显著,下同。
Note: Different lowercase letters in each column show significant difference among different PEG concentrations at P<0.05, the same below.各处理组第13天的发芽势随浓度升高呈现先上升后下降的趋势,5%处理组的发芽势(48.33%)显著大于其它处理组(P<0.05),随后发芽势随浓度升高逐渐减小,且显著小于对照组(41.33%)。20%处理组和25%处理组差异不显著(P=0.086),其余处理组间差异显著(P<0.05)。
由表 2可知:各处理组种子的活力指数随浓度的增加呈现先升高后下降的趋势,5%处理组活力指数显著大于其它处理组(P<0.05),对照组显著大于其余4个处理组(P<0.05)。10%处理组之后种子活力指数迅速降低,10%处理组下降幅度最大,达到55.04,在15%处理组以后种子活力虽逐渐下降,但差异不显著。
-
不同干旱条件下毛竹胚根长度日变化见图 2。在不同浓度PEG胁迫下,发芽试验结束时胚根平均长度差异显著(F=12.335;P=0.001),并随浓度的不断升高而呈现先增大后减小的趋势。5%处理组的胚根平均长度最大(3.33 cm),并显著大于其它处理组(P<0.05),20%处理组胚根平均长度(1.53 cm)显著小于其它处理组。对照组(2.46 cm)、10%处理组(2.29 cm)和15%处理组(2.17 cm)的胚根平均长度虽逐渐减小,但彼此间差异不显著。另外,从整个胚根生长过程看,对照组和5%处理组的胚根平均长度日变化曲线存在交叉点,出现在89 d之间,在此之前对照组胚根平均长度始终大于5%处理组。
图 2 不同PEG浓度胁迫下毛竹种子胚根平均长度日变化曲线
Figure 2. The daily radicle lengths of Ph. edulis seeds under different concentration of PEG stress
不同浓度PEG胁迫下毛竹胚根和胚芽平均长度见图 3。由图 3看出:发芽试验结束时胚芽的平均长随浓度的不断升高呈先增大后减小的趋势。5%处理组的胚芽平均长度最大(0.78 cm),对照组的(0.63 cm)次之,随后的10%处理组、15%处理组和20%处理组胚芽平均长逐渐减小。单因素方差分析显示:浓度间差异显著(F=27.779;P<0.05)。相关性分析显示,胚芽和胚根平均长度具显著正相关(表 3)。另外,毛竹种子胚根和胚芽生长与PEG浓度呈显著负相关(P<0.05),由回归方程得出胚根在PEG胁迫下的生长临界值和极限值分别为20.43%和23.01%,胚芽生长的临界值为20.05%和22.79%(表 1)。
图 3 不同PEG浓度胁迫下毛竹种子胚根、胚芽平均长度
Figure 3. The radicle lengths and embryonic bud lengths of Ph. edulis seeds under different concentration of PEG stress
表 3 Pearson相关性分析
Table 3. Analysis of Pearson correlation
项目Item GP VI GI GE LR LS SOD POD CAT MDA SPC GP 1 VI 0.978** 1 GI 0.980** 0.975** 1 GE 0.997** 0.979** 0.983** 1 LR 0.807** 0.824** 0.743** 0.810** 1 LS 0.866** 0.874** 0.831** 0.882** 0.836** 1 SOD 0.852** 0.788** 0.759** 0.842** 0.819** 0.830** 1 POD 0.198 0.102 0.034 0.186 0.367 0.391 0.558* 1 CAT 0.594* 0.446 0.495 0.583** 0.387 0.552** 0.685** 0.681** 1 MDA -0.900** -0.816** -0.873** -0.905** -0.740** -0.812** -0.843** -0.322 -0.708** 1 SPC -0.886** -0.849** -0.933** -0.886** -0.497 -0.638* -0.627* 0.146 -0.491 0.815** 1 注:**表示相关性在P < 0.01水平上显著,*表示相关性在P < 0.05水平上显著。
Note: ** Correlation is significant at the 0.01 level, * correlation is significant at the 0.05 level. -
植物的抗氧化酶系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等。由表 4可知:3种抗氧化酶活性随PEG浓度的不断升高呈现先上升后下降的趋势,但3种酶活性达到峰值的浓度不同。5%处理组的SOD活性最大,且显著大于其它处理组(P<0.05),另外10%处理组>对照组>15%处理组>20%处理组,但对照组与10%处理组和15%处理间差异不显著。20%处理组SOD活性最低(1 861.64 U·g-1),且显著小于其它处理组(P<0.05)。POD活性随浓度的升高逐渐增大,10%处理组POD活性最大(13 066.67 U·g-1),此后随浓度的升高POD活性逐渐降低,且显著小于5%处理组,但均大于对照组;单因素方差分析显示,除对照组和20%处理组外(P =0.053),其余处理间差异显著(P<0.05)。CAT活性随浓度的升高逐渐增大,10%处理组CAT活性最大(1 511.11 U·g-1);之后随浓度不断升高逐渐降低,20%处理组CAT活性最小(933.33 U·g-1)。单因素方差分析显示,10%处理组和5%处理组间以及5%处理组和对照组间差异不显著,20%处理组与15%处理组差异不显著(P=0.145),但与其它各处理间差异显著。相关性分析显示,3种抗氧化酶活性间具有显著的相关性。
表 4 不同浓度PEG胁迫下毛竹胚根中抗氧化酶活性及MDA、可溶性蛋白的含量
Table 4. Activities of antioxidant enzymes and contents of soluble protein and MDA in Ph. edulis radicle under different concentration of PEG stress
PEG浓度
PEG concentration/%SOD活性
SOD activity/(U·g-1)POD活性
POD activity/(U·g-1)CAT活性
CAT activity/(U·g-1)MDA含量
MDA content/(nmol·g-1)可溶性蛋白含量
Soluble protein content/(mg·g-1)0 3 203.35±161.74b 8 488.89±384.90d 1 244.44±76.98b 38.37±3.51c 1.508±0.077d 5 4 343.62±176.70a 11 822.00±335.55b 1 377.78±203.67ab 42.04±6.13c 1.812±0.091c 10 3 538.78±203.34b 13 066.67±581.19a 1 511.11±76.98a 51.84±8.96c 2.236±0.102b 15 2 884.70±248.20b 10 444.44±468.25c 1 111.11±153.96bc 79.73±4.94b 2.508±0.098a 20 1 861.64±201.26d 9 288.89±428.61d 933.33±133.33c 120.94±7.05a 2.614±0.118a 25 — — — — — 可溶性蛋白是植物组织中重要的渗透调节物质。由表 4可知:可溶性蛋白含量(SPC)随PEG浓度的增加呈现逐渐升高的趋势,10%处理组SPC增幅最大,随后增幅逐渐减小,且15%处理组和20%处理组间差异不显著(P=0.215),其余各处理组间差异显著(P<0.05)。
丙二醛(MDA)是植物细胞膜系统过氧化程度的指示物。由表 4可知:MDA含量随PEG浓度的增加呈现逐渐增大的趋势,20%处理组MDA含量最大(120.94 nmol·g-1)。从对照组至10%处理组3个处理间MDA含量增幅较小,彼此间差异不显著,但随PEG浓度的不断提高,MDA含量显著增大,10%处理组、15%处理组和20%处理组3个处理间差异显著(P<0.05),20%处理组MDA含量增幅最大,达到41.21 nmol·g-1。
PEG模拟干旱对毛竹种子萌发及生长生理特性的影响
Effects of Drought Stress Simulated by PEG on Seed Germination and Growth Physiological Characteristics of Phyllostachys edulis
-
摘要:
目的 通过比较不同程度干旱胁迫对毛竹种子萌发及生长生理的影响,探究毛竹种子萌发期对水分胁迫的耐受机理,为毛竹的水分管理提供科学依据。 方法 以毛竹种子为试验材料,采用培养皿滤纸萌发的方法研究不同浓度(0%、5%、10%、15%、20%、25%)PEG-6000溶液对其种子萌发、生长、渗透调节物质、抗氧化酶活性的影响。并对种子萌发率、胚根和胚芽的生长量与PEG胁迫浓度间进行回归分析。 结果 (1)对照组(CK)和5%处理组在第4天开始发芽,其余各处理组的发芽起始时间随处理浓度的升高逐渐延迟,25%处理组不发芽。(2)最终发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长度、胚芽长度随PEG浓度的升高呈现先增大后减小的趋势,且均在5%浓度达到最大值。干旱胁迫下毛竹种子发芽率日变化曲线中对照组和5%处理组间存在唯一交叉点。毛竹种子在PEG胁迫下发芽率的临界值和极限值分别为14.49%和19.27%。(3)胚根和胚芽最终长度均在5%浓度时达到最大值,其后随着浓度的升高而减小,处理间差异显著(P < 0.05)。对照组和5%处理组的胚根平均长度日变化曲线存在交叉点。PEG胁迫下胚根生长的临界值和极限值分别为20.43和23.01%。(4)胚根中SOD、POD、CAT的活性均随PEG浓度的升高呈先上升后下降的趋势,且分别在5%、10%、10%浓度时达到最大值。(5)MDA和可溶性蛋白含量随PEG浓度的升高而持续升高,但低浓度(0%~10%)时MDA含量差异不显著。 结论 低浓度干旱胁迫抑制发芽前期毛竹种子萌发以及胚根的形成,但显著提高毛竹种子的最终发芽率并且促进胚根后期的生长;而高浓度PEG干旱胁迫延迟毛竹发芽,抑制整个发芽时期的发芽率以及胚根、胚芽的生长;PEG浓度高于15%的干旱胁迫使毛竹的抗氧化酶系统发生紊乱,并对组织膜系统造成显著伤害。 Abstract:Objective To study the tolerance mechanism of Phyllostachys edulis to drought stress during seed germination by comparing the effects of different drought stress on seed germination, growth physiological characteristics of Ph. edulis so as to provide reference for Ph. edulis water management. Method The effects of different concentrations (0%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%)of PEG stress on seed germination, growth, organic osmoregulation substances were measured with choosing Ph. edulis seeds and using Petri dish and filter paper germination method. The regression analysis were done between growth of radicle and embryo, seed germination and PEG stress. Result (1) The control group (CK) and 5% test group began to germinate on the 4th day. The initiation time of the other test groups was gradually delayed with the increase of treatment concentration, and 25% of the test group did not germinate. (2) The final germination percentage, germination energy, germination index, vigor index, radicle length and embryonic bud length increased at first and then decreased with the increase of PEG-6000 concentration, and reached the maximum value at the concentration of 5%. There was a unique cross between the control group and the 5% test group in the diurnal variation curve of Ph. edulis germination rate under drought stress. The critical and the maximum value of the seed germination of Ph. edulis were 14.49% and 19.27% under the PEG stress. (3) The final length of radicle and embryo reached the maximum at 5% concentration, and then decreased with the increase of concentration, and the difference was significant (P < 0.05). There was a unique cross between the diurnal variation curve of the radicle length of the control group and the 5% test group. The critical and the maximum value of growth of radicle of Ph. edulis were 14.49% and 19.27% under the PEG stress. (4) The activities of SOD, POD and CAT in the radicle increased with the increase of PEG concentration. And reached a maximum at concentrations of 5%, 10%, and 10%, respectively. (5) MDA and soluble protein content increased with the increase of PEG concentration, but the difference of MDA was not significant at low concentration (0%-10%). Conclusion Low concentration drought stress can inhibit the seed germination and radicle formation of Ph. edulis at the early stage of germination, but can significantly improve the final germination rate of Ph. edulis seed and promote the growth of radicle in the late period of germination. The high concentration of PEG drought stress will delay the germination of Ph. edulis and inhibit the germination rate and growth of the whole germination period. Drought stress above 15% could cause the antioxidant enzyme system of Ph. edulis to be disturbed and cause significant damage to cell membrane system. -
Key words:
- Phyllostachys edulis
- / drought stress
- / seed germination
- / polyethylene glycol
-
表 1 种子萌发及生长指标的回归分析
Table 1. The regression analysis of the indicators of seed germination and growth
指标Indicators 回归方程Regression equation 相关系数R2 临界值Critical value/% 极限值Maximum value/% GP y=-0.000 2x2-0.015 8x+0.486 1 0.909 0 14.49 19.27 Lr y=-0.007 4x2+0.083 7x+2.616 4 0.923 7 20.43 23.01 Ls y=-0.001 8x2+0.019 0x+0.658 8 0.974 1 20.05 22.79 表 2 不同PEG浓度胁迫下毛竹种子的发芽指数、发芽势及活力指数
Table 2. The seed germination index, germination energy and vigor index of Ph. edulis under different concentration of PEG stress
PEG浓度
PEG concentration/%发芽率
Germination percentage/%发芽指数
Germination index发芽势
Germination energy/%活力指数
Vigor index0 43.00±7.211b 24.06±4.305a 41.33±6.506b 75.72±24.195b 5 51.33±2.082a 24.08±0.582a 48.33±2.082a 98.89±2.695a 10 28.67±4.933c 11.43±2.073b 26.33±5.033c 33.85±11.71c 15 17.00±1.000d 5.70±1.157c 16.00±1.000d 17.55±5.574cd 20 7.33±0.577e 1.25±0.137e 5.33±0.577e 2.35±0.04d 25 0f 0e 0e 0d 注:同列数据后不同小写字母代表各处理之间在P<0.05水平上差异显著,下同。
Note: Different lowercase letters in each column show significant difference among different PEG concentrations at P<0.05, the same below.表 3 Pearson相关性分析
Table 3. Analysis of Pearson correlation
项目Item GP VI GI GE LR LS SOD POD CAT MDA SPC GP 1 VI 0.978** 1 GI 0.980** 0.975** 1 GE 0.997** 0.979** 0.983** 1 LR 0.807** 0.824** 0.743** 0.810** 1 LS 0.866** 0.874** 0.831** 0.882** 0.836** 1 SOD 0.852** 0.788** 0.759** 0.842** 0.819** 0.830** 1 POD 0.198 0.102 0.034 0.186 0.367 0.391 0.558* 1 CAT 0.594* 0.446 0.495 0.583** 0.387 0.552** 0.685** 0.681** 1 MDA -0.900** -0.816** -0.873** -0.905** -0.740** -0.812** -0.843** -0.322 -0.708** 1 SPC -0.886** -0.849** -0.933** -0.886** -0.497 -0.638* -0.627* 0.146 -0.491 0.815** 1 注:**表示相关性在P < 0.01水平上显著,*表示相关性在P < 0.05水平上显著。
Note: ** Correlation is significant at the 0.01 level, * correlation is significant at the 0.05 level.表 4 不同浓度PEG胁迫下毛竹胚根中抗氧化酶活性及MDA、可溶性蛋白的含量
Table 4. Activities of antioxidant enzymes and contents of soluble protein and MDA in Ph. edulis radicle under different concentration of PEG stress
PEG浓度
PEG concentration/%SOD活性
SOD activity/(U·g-1)POD活性
POD activity/(U·g-1)CAT活性
CAT activity/(U·g-1)MDA含量
MDA content/(nmol·g-1)可溶性蛋白含量
Soluble protein content/(mg·g-1)0 3 203.35±161.74b 8 488.89±384.90d 1 244.44±76.98b 38.37±3.51c 1.508±0.077d 5 4 343.62±176.70a 11 822.00±335.55b 1 377.78±203.67ab 42.04±6.13c 1.812±0.091c 10 3 538.78±203.34b 13 066.67±581.19a 1 511.11±76.98a 51.84±8.96c 2.236±0.102b 15 2 884.70±248.20b 10 444.44±468.25c 1 111.11±153.96bc 79.73±4.94b 2.508±0.098a 20 1 861.64±201.26d 9 288.89±428.61d 933.33±133.33c 120.94±7.05a 2.614±0.118a 25 — — — — — -
[1] Gorai M, Tlig T, Neffati M. Influence of water stress on seed germination characteristics in invasive Diplotaxis harra (Forssk.) Boiss (Brassicaceae) in arid zone of Tunisia[J]. Journal of Phytology, 2009, 1(4):249-254. [2] 万春雁, 糜林, 李金凤, 等.苗期不同水分处理对草莓花芽分化及果实熟化的影响[J].果树学报, 2016, 33(12):1523-1531. [3] Chaves M M, Pereira J S, Maroco J. Understanding plant response to drought from genes to the whole plant[J]. Functional Plant Biology, 2003, 30(3):239-264. doi: 10.1071/FP02076 [4] 杨帆, 苗灵凤, 胥晓, 等.植物对干旱胁迫的响应研究进展[J].应用与环境生物学报, 2007, 13(4):586-591. doi: 10.3321/j.issn:1006-687x.2007.04.031 [5] Kudoyarova G R, Dodd I C, Veselov D S, et al. Common and specific responses to availability of mineral nutrients and water[J]. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(8):21-33. [6] Gorai M, Aloui W E, Yang X J, et al. Toward understanding the ecological role of mucilage in seed germination of a desert shrub Henophyton deserti:interactive effects of temperature, salinity and osmotic stress[J]. Plant and Soil, 2014, 374(1):727-738. [7] Tobe K, Zhang L P, Omasa K. Seed germination and seedling emergence of three Artemisia species (Asteraceae) inhabiting desert sand dunes in China[J]. Seed Science Research, 2006, 16(1):61-69. doi: 10.1079/SSR2005230 [8] Maraghni M, Gorai M, Neffati M. Seed germination at different temperatures and water stress levels, and seedling emergence from different depths of Ziziphus lotus[J]. South African Journal of Botany, 2010, 76(3):453-459. doi: 10.1016/j.sajb.2010.02.092 [9] 杨景宁, 王彦荣.PEG模拟干旱胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响[J].草业学报, 2012, 21(6):23-29. [10] 李畅, 苏家乐, 刘晓青, 等.干旱胁迫对鹿角杜鹃种子萌发和幼苗生理特性的影响[J].西北植物学报, 2015, 35(7):1421-1427. [11] Hubbard M, James G, Vladimir V. Fungal endophytes improve wheat seed germination under heat and drought stress[J]. Botany-botanique, 2012, 90(2):137-149. doi: 10.1139/b11-091 [12] Yu S, Yi Z, Yao H, et al. Silicon improves seed germination and alleviates oxidative stress of bud seedlings in tomato under water deficit stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2014, 78(3):27-36. [13] 江泽慧.世界竹藤[M].沈阳:辽宁科学技术出版社, 2002. [14] 杨校生, 吴良如, 李正才, 等.毛竹经济和生态公益价值综合评价——以浙江湖州市为例[J].竹子研究汇刊, 2007, 26(1):1-5. doi: 10.3969/j.issn.1000-6567.2007.01.001 [15] Wen G S, Zhang L Y, Zhang R M, et al. Temporal and spatial dynamics of carbon fixation by moso bamboo (Phyllostachys pubescens) in subtropical China[J]. Botanical Review, 2011, 77(3):271-277. doi: 10.1007/s12229-011-9068-x [16] 施拥军, 刘恩斌, 周国模, 等.基于随机过程的毛竹笋期生长模式构建及应用[J].林业科学, 2013, 49(9):89-93. [17] 杨春菊, 陈永刚, 汤孟平, 等.不同管理模式下毛竹幼竹的生长规律[J].植物学报, 2016, 51(6):774-781. [18] Masaaki C, Yuka O, Kyoichi O. Hydrochemical characteristics of throughfall and stemflow in a moso-bamboo (Phyllostachys pubescens) forest[J]. Hydrological Processes, 2010, 24(20):2924-2933. doi: 10.1002/hyp.v24:20 [19] 李洪吉, 蔡先锋, 袁佳丽, 等.毛竹快速生长期光合固碳特征及其与影响因素的关系[J].浙江农林大学学报, 2016, 33(1):11-16. [20] Wang Y X, Bai S B, Binkley D, et al. The independence of clonal shoot's growth from light availability supports moso bamboo invasion of closed-canopy forest[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 368:105-110. doi: 10.1016/j.foreco.2016.02.037 [21] 蔡春菊, 彭振华, 高健, 等.毛竹种子萌发特性研究[J].中国农学通报, 2008, 24(12):163-167. [22] 陈俊任, 柳丹, 吴家森, 等.重金属胁迫对毛竹种子萌发及其富集效应的影响[J].生态学报, 2014, 34(22):6501-6509. [23] 王意锟, 金爱武, 朱强根, 等.施肥对毛竹种群不同年龄分株间胸径大小关系的影响[J].植物生态学报, 2014, 38(3):289-297. [24] Li R, Werger M T A, During H J, et al. Carbon and nutrient dynamics in relation to growth rhythm in the giant bamboo Phyllostachys pubescens[J]. Plant and Soil, 1998, 201(1):113-126. doi: 10.1023/A:1004322812651 [25] 凌敏, 杨秀莲, 王良桂, 等. PEG模拟干旱胁迫对巨紫荆种子萌发及生长生理的影响[J].南京林业大学学报:自然科学版, 2015, 39(4):168-172. [26] 李宏, 程平, 郑朝晖, 等.盐胁迫对3种新疆造林树木种子萌发的影响[J].西北植物学报, 2011, 31(7):1466-1473. [27] 李合生.植物生理生化原理和实验技术[M].北京:高等教育出版社, 2000. [28] 朱慧, 马瑞君, 吴双桃, 等.干旱胁迫对五爪金龙种子萌发与幼苗生长的影响[J].西北植物学报, 2009, 29(2):344-349. doi: 10.3321/j.issn:1000-4025.2009.02.022 [29] 郭晋梅, 刘娟, 董宽虎.PEG胁迫对白羊草种子萌发的影响[J].中国草地学报, 2015, 37(2):58-62. [30] 徐振朋, 宛涛, 蔡萍, 等.PEG模拟干旱胁迫对罗布麻种子萌发及生理特性的影响[J].中国草地学报, 2015, 37(5):75-80. doi: 10.3969/j.issn.1673-5021.2015.05.013 [31] 李志萍, 张文辉, 催豫川.PEG模拟干旱胁迫对栓皮栎种子萌发及生长生理的影响[J].西北植物学报, 2013, 33(10):2043-2049. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2013.10.2043 [32] 徐恒平.播前干旱锻炼对植物抗旱性的影响及其生理基础[J].干旱地区农业研究, 1989(2):87-94. [33] 郑淮兵, 董丽, 郑彩霞.低温和PEG"渗控"预处理促进石楠种子萌发的研究[J].林业科学, 2005, 41(3):54-57. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2005.03.009 [34] Maraghni M, Gorai M, Neffati M. Seed germination at different temperatures and water stress levels, and seedling emergence from different depths of Ziziphus lotus[J]. South African Journal of Botany, 2010, 76(3):453-459. doi: 10.1016/j.sajb.2010.02.092 [35] 朱教君, 李智辉, 康宏樟, 等.聚乙二醇模拟水分胁迫对沙地樟子松种子萌发影响的研究[J].应用生态学报, 2005, 16(5):801-804. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2005.05.005 [36] 谭晓荣, 伏毅, 戴媛.干旱锻炼提高小麦幼苗抗旱性的抗氧化机理研究[J].作物学报, 2009, (5):19-23. [37] Apel K, Hirt H. Reactive oxygen species:metabolism, oxidative stress, and signal transduction[J]. Annual Review of Plant Biology, 2004, 55(1):373-399. doi: 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141701 [38] 催豫川, 张文辉, 李志萍.干旱和复水对栓皮栎幼苗生长和生理特性的影响[J].林业科学, 2014, 50(7):66-73. [39] Mohammadi M H S, Etemadi N, Arab M M, et al. Molecular and physiological responses of Iranian Perennial ryegrass as affected by Trinexapac ethyl, Paclobutrazol and Abscisic acid under drought stress[J]. Plant Physioligy and Biochemistry, 2017, 111:129-143. doi: 10.1016/j.plaphy.2016.11.014 [40] 李畅, 苏家乐, 刘晓青, 等.干旱胁迫对鹿角杜鹃种子萌发和幼苗生理特性的影响[J].西北植物学报, 2015, 35(7):1421-1427. [41] 莫言玲, 郑俊鶱, 杨瑞平, 等.不同西瓜基因型对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价[J].应用生态学报, 2016, 27(6):1942-1952. [42] 夏方山, 闫慧芳, 毛培胜, 等 PEG引发对燕麦老化种子萌发与幼苗生长的影响[J].草业科学, 20105, 32(5):731-737. [43] 王宇超, 王得祥, 彭少兵, 等.干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响[J].林业科学, 2010, 46(1):61-67. [44] 单长卷, 韩蕊莲, 梁宗锁.干旱胁迫下黄土高原4种乡土禾草抗氧化特性[J].生态学报, 2012, 32(4):1174-1184.