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尾叶桉(Eucalyptus urophylla S. T. Blake)、赤桉(E. camaldulensis Dehnh.)、细叶桉(E. tereticornis Smith)和巨桉(E. grandis W. Hill ex Maiden)及其杂种是木浆、纤维板、胶合板和家具材等工业原料林重要造林树种[1-4]，广泛栽培于华南地区。到2014年底，南方桉树人工林面积达450万hm2，当年生产木材超过3 000万m3，占全国商品林产材的25%[5]，为缓解国内木材供需矛盾，推动木材加工和林浆纸一体化发展作出了巨大贡献，具有重要的战略意义和经济价值。尾叶桉具速生、干形优良、抗风性弱且风害后易感病的特性[6-8]，而赤桉具抗风、耐旱耐瘠薄、材质硬、后期生长相对缓慢的特点[9]，利用两树种的生物学特性，选育高产、优质和抗逆的杂交新品种一直是桉树育种追求的目标。
木材产量和木材基本密度对制浆产量和纸张的品质有一系列影响[10]。在材积相等的情况下，基本密度越大，木浆产量越高。纤维形态也是决定纸浆质量的重要指标，纤维越长，纸张撕裂指数、耐破指数、断裂长和耐破度均有所提升[11-12]；在纤维长度一致的情况下，纤维长宽比越大，抄纸时相邻纤维之间的结合面积就越大，且纤维长宽比与纸张强度性能存在负相关关系[10]，进而影响纸张的品质。有关桉树木材基本密度[13-14]和纤维特性等指标的研究已有较多报道，研究结果表明，不同树种、种源、家系和无性系间均存在显著差异，木材基本密度受到中度或低度遗传控制[15-16]。早期对蓝桉(E. globulus Labill)[17-18]及亮果桉(E. nitens (Deane & Maiden) Maiden)[19]研究发现，木材基本密度的显性效应远小于加性效应[20]，认为木材基本密度主要受加性效应的遗传控制[21]。然而，对于其他种间易杂交、且杂种无性繁殖容易的桉树，类似的研究尚少，探明木材基本密度的显性效应和加性效应，对后期桉树筛选更多优良基因型具有重要指导作用。
目前，桉树杂交及优势杂种无性系选择与利用的报道多集中在速生、高产方面，对显性和加性效应[20, 22-24]、父母本效应[25-26]的揭示多是生长和干形性状，有关杂种材性及其亲本遗传相关性研究较少，特别是材质指标的父母本效应研究鲜有报道，且多数杂交制种交配设计因受各种因素或条件限制，多采用不完全析因交配设计，对进一步揭示杂种材性受母本与父本遗传控制程度及评估改良成效有一定影响。本研究以尾叶桉与赤桉6×6正反析因交配72个杂交组合，以5个母本和5个父本自由授粉半同胞子代作对照，比较正、反交杂种及其母本半同胞子代9年生木材基本密度、纤维特性遗传差异；分析材质指标正反交方式下父本、母本遗传效应；评估加性效应和显性效应对性状遗传力的贡献率；探讨杂种材质性状的遗传相关与表型相关。通过估算杂种材质指标的遗传参数，进一步分析材质指标是否具有同步改良的可能性，旨在为桉树杂交育种材性改良的亲本选配和交配方式提供参考。
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2005年8月至12月，分别以尾叶桉和赤桉为父母本，进行6×6的正反析因交配设计的控制授粉。亲本尾叶桉为2.5代改良后经过生长、干形复选的无性系优株，赤桉是经生长、干形和抗风性选择后1代优良单株。采用6×6正反析因交配设计，无种内交配和自交处理，共72个组合(表 1)。2006年4月采收种子，同时采集了以6株亲本尾叶桉和6株亲本赤桉为母本的半同胞自由授粉种子作为对照，于2006年10月播种育苗，但因C6和U12为母本的半同胞子代采收种子较少，育苗数量不足而未能参试。
表 1 尾叶桉和赤桉6×6正反析因交配设计的交配列阵图
Table 1. Reciprocal crosses mating design between six E.urophylla and six E.camaldulensis parents
父本或母本
(Male or Female)母本或父本(Female or Male) C1 C2 C3 C4 C5 C6 U7 16(52) 22(53) 28(54) 34(55) 40(56) 46(57) U8 17(58) 23(59) 29(60) 35(61) 41(62) 47(63) U9 18(64) 24(65) 30(66) 36(67) 42(68) 48(69) U10 19(70) 25(71) 31(72) 37(73) 43(74) 49(75) U11 20(76) 26(77) 32(78) 38(79) 44(80) 50(81) U12 21(82) 27(83) 33(84) 39(85) 45(86) 51(87) 注:表中的C1~C6为6个赤桉亲本，U7~U12为6个尾叶桉亲本；16~51以赤桉为母本、尾叶桉为父本的反交组合，52~87以尾叶桉为母本、赤桉为父本的正交组合。
Note: C1-C6 six parents each of E.camaldulensis, U7-U12 six parents each of E.urophylla; C×U crosses including family 16-51; U×C crosses including family 52-87. -
2007年4月，试验林建于广东省江门市新会区罗坑镇罗坑林场(22°22’N, 112°52’E)，海拔45 m，罗坑距海岸线35 km，属典型的南亚热带季风气候, 年均气温21.8℃，1月平均温度13.4℃，7月平均温度28.3℃，最低气温0.3℃，年均降水量1 800 mm，年均蒸发量1 300 mm。林地属低山丘陵且土壤流失严重的崩岗地，坡向为西南坡，坡度5~10°。砂岩发育的砖红壤，中上部是砂质壤土，下部黏性砂壤，土壤的pH值为4.04，有机质、全N、全P和全K含量分别为7.94、0.33、0.09、2.22 g·kg-1，水解N含量为19.34 mg·kg-1，速效P、K、B含量分别为0.55、12.37、0.14 mg·kg-1。
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试验地前茬为湿地松(Pinus elliottii Engelm)，清杂后人工开挖种植穴(穴长×宽×深: 50 cm×40 cm×30 cm)。株行距2 m×3 m，每穴施桉树专用复合肥0.5 kg(N:P:K=2:3:1)作为基肥。为消除边际效应，在试验地周围种植2行DH201-2巨细桉无性系作为保护行。
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田间试验采用随机完全区组设计，72个杂种和10个亲本半同胞子代(对照)作处理，合计82个处理，每小区5株，6次重复。
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9年生时，5株小区中选取2株平均木，用内径5 mm的生长锥沿南北向在胸高1.3 m处钻取木芯，共钻取木芯984个，测定木材基本密度(BD，g·cm-3)和纤维长度(FL，mm)、纤维宽度(FW，μm)及纤维长宽比(FL/FW)。
木材基本密度用排水法测定[27]：测定饱和水体积(W1，cm-3)和绝干材质量(W2，g)，木材基本密度用绝干材质量与饱和水体积的比值表示：
$ \mathit{BD}{\rm{ = }}{\mathit{W}_{\rm{2}}}{\rm{ / }}{\mathit{W}_{\rm{1}}} $
(1) 木芯经离析后，用纤维质量分析仪(FQA-code IDA02)测定纤维长、纤维宽及纤维长宽比，测定数量12 000个。
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木材基本密度和纤维特性数据用以下混合线性模型进行限制性最大似然法分析：
$ {Y_{ijko}} = \mu + {F_i} + {M_j} + {(FM)_{ij}} + {B_k} + {e_{ijko}} $
(2) 式(2)中：Yijko为i母本和j父本的子代o在k区组内的观测值，μ为总体平均值；eijko是区组k内母本i和父本j的单株o的随机误差；遗传方差的随机效应包括：
Fi为母本i的效应值，E(Fi)=0, Var(Fi)=σf2;
Mj为父本j的效应值，E(Mj) = 0, Var(Mj) = σm2;
(FM)ij为母本i和父本j的交互效应值，E(FMij) = 0, Var(FMij) = σfm2;
Bk为区组k的固定效应值，E(Bk) = 0, Var(Bk) = σB2。
因无自交组合，由公式2估算出的方差分量通过以下方程进一步分解[28]：
母本效应(σf2)和父本效应(σm2)为加性遗传方差(σA2)的1/4，计算公式如下：
$ \sigma _{Af}^2 = 4\sigma _f^2 $
(3) $ \sigma _{Am}^2 = 4\sigma _m^2 $
(4) 换言之，加性遗传方差(σA2)是父本加性方差(σAm2)和母本加性方差(σAf2)之和的均值：
$ \sigma _A^2 = \left( {\sigma _{Af}^2 + \sigma _{Am}^2} \right)/2 = 2\left( {\sigma _f^2 + \sigma _m^2} \right) $
(5) 父母本互作效应(σfm2)为显性方差(σD2)的1/4：
$ \sigma _D^2 = 4\sigma _{fm}^2 $
(6) 杂种总的遗传方差(σG2)为加性方差(σA2)和显性方差(σD2)之和：
$ \sigma _G^2 = \sigma _A^2 + \sigma _D^2 $
(7) 母本的单株狭义遗传力(hf2)为：
$ h_f^2 = 4\sigma _f^2/\left( {\sigma _f^2 + \sigma _m^2 + \sigma _{fm}^2 + \sigma _e^2} \right) $
(8) 同样，父本的单株狭义遗传力(hm2)为：
$ h_m^2 = 4\sigma _m^2/\left( {\sigma _f^2 + \sigma _m^2 + \sigma _{fm}^2 + \sigma _e^2} \right) $
(9) 单株狭义遗传力(h2)为：
$ {h^2} = 2(\sigma _f^2 + \sigma _m^2)/\left( {\sigma _f^2 + \sigma _m^2 + \sigma _{fm}^2 + \sigma _e^2} \right) $
(10) 式(8)~(10)中:σe2为机误方差。
杂种材质指标间的遗传相关系数或表型相关系数估算公式如下[29]：
$ {\mathit{r}_{A(xy)}} = \frac{{{\sigma _{\alpha (xy)}}}}{{\sqrt {\sigma _{\alpha (x)}^2 \times \sigma _{\alpha (y)}^2} }} $
(11) 式(11)中: rA(xy)为杂种性状x与性状y的遗传相关系数或表型相关系数，σa(x)2为某一杂种性状x的加性遗传方差或表型方差，σa(y)2为某一杂种性状y的加性遗传方差或表型方差，而σa(xy)为某一杂种性状x和性状y的遗传协方差或表型协方差。
此外，还利用该公式对某一性状的正交组合及反交组合的杂种进行了正反交效应的相关(rH)分析。
杂种相对于其亲本对照的中亲优势，通过Bison等[21]的方法计算：
$ {V_{ij}} = {H_{ij}} - \frac{{{P_i} + {P_j}}}{2} $
(12) 式(12)中：Vij为亲本i和亲本j控制授粉杂种超过双亲平均值的数值，Hij为亲本i和亲本j控制授粉杂种的平均表型值，Pi和Pj分别为亲本i和亲本j的自由授粉半同胞子代(对照)的平均表型值。
杂种和对照的木材基本密度和纤维特性的遗传参数及性状间的相关，采用ASReml-R4软件进行分析(VSN International, Hemel Hampstead, UK)。
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方差分析结果(表 2)表明：在9年生时，正反交杂种子代的木材基本密度、纤维长、纤维宽和纤维长宽比差异显著(P < 0.05)，且纤维长和纤维长宽比在区组间也存在显著差异(P < 0.05)。表明尾叶桉、赤桉进行种间杂交，杂种间的木材基本密度和纤维特性指标存在较大差异。
表 2 9年生尾叶桉与赤桉正反析因交配杂种F1及对照材质方差分析
Table 2. Variance analysis of reciprocal crosses F1 hybrids of E. urophylla and E. camaldulensis for BD and fibre properties at age 9 years
方差来源
Source自由度
DF木材基本密度BD 纤维长FL 纤维宽FW 纤维长宽比FL/FW F P F P F P F P 组合Hybrid 71 2.66 < 0.000 1 1.80 0.000 2 6.60 < 0.000 1 2.09 < 0.000 1 区组Block 5 1.12 0.350 3 2.85 0.015 2 1.70 0.133 8 1.86 0.010 2 组合×区组H×B 311 1.04 0.348 2 1.61 < 0.000 1 1.10 0.180 8 1.77 < 0.000 1 -
对4个材质指标进行最佳线性无偏估计(BLUP)，按平均值加或减一个标准差及选择强度20%为选择标准，筛选出15个最优的杂种及其组合(表 3)。前15个杂种中，对照在BD指标无一入选，FL有3个(U7、C4、C2)入选，FW有4个(C4、U7、C3、C1)入选，而FL/FW仅有1个(U7)入选。结果表明：杂种的木材基本密度表现优于对照(自由授粉)，其纤维特性与对照的差异不显著。
表 3 9年生时尾叶桉、赤桉正反析因交配杂种F1及对照材质性状15个最优的杂种及组合
Table 3. BLUP deviations for 15 highest-ranked F1 hybrid of E. urophylla and E. camaldulensis and their parents as control for BD and fibre properties at age 9 years
排名
Rank组合
Cross木材基本密度
BD组合
Cross纤维长
FL组合
Cross纤维宽
FW组合
Cross纤维长宽比
FL/FW1 C4×U11 0.051 C6×U9 0.030 U12×C1 2.384 C4×U12 1.244 2 C3×U8 0.047 U10×C4 0.029 U10×C6 1.801 C6×U9 0.952 3 C4×U9 0.044 C4×U12 0.026 C4 1.727 C2×U10 0.582 4 C6×U10 0.042 U7 0.018 U12×C3 1.445 U10×C4 0.552 5 C4×U12 0.034 U11×C2 0.016 U7 1.354 U10×C5 0.538 6 C6×U11 0.032 C5×U10 0.014 U12×C6 1.255 C5×U10 0.498 7 U11×C4 0.031 C4 0.013 C5×U12 1.247 U11×C2 0.443 8 U7×C4 0.027 U12×C1 0.012 U11×C5 1.240 C6×U10 0.411 9 C4×U10 0.025 C2×U10 0.011 C3 1.152 U9×C6 0.396 10 U10×C5 0.024 U12×C2 0.011 U12×C2 1.052 C4×U7 0.307 11 U10×C2 0.022 U9×C6 0.011 U10×C4 1.039 U7×C1 0.297 12 C2×U12 0.019 C2 0.010 U11×C3 1.027 U7 0.285 13 U8×C2 0.018 U10×C5 0.009 U12×C5 0.997 C2×U12 0.251 14 C1×U11 0.018 C4×U7 0.008 C1 0.868 C4×U9 0.250 15 U10×C1 0.015 U7×C1 0.008 U9×C1 0.727 U7×C2 0.222 表 3还反映出尾叶桉与赤桉在不同材质指标上存在正反交效应差异。就BD、FL、FW和FL/FW而言，前15个杂种中，来自U×C正交组合的杂种分别有6、7、10、6个，而来自C×U反交组合的杂种分别有9、5、1、8个。以赤桉为母本尾叶桉为父本反交组合的杂种，其木材基本密度优于以尾叶桉为母本赤桉为父本的正交组合杂种；而正交组合杂种的纤维特性优于反交组合杂种。
以双亲表型均值为基准，估算了种间杂种的中亲优势，表 4表明：9年生时，杂种的木材基本密度表现出正向杂种优势，尤其是反交组合的超亲优势较明显。正交和反交组合的杂种分别比双亲均值增加了0.034和0.042 g·cm-3，优于双亲的比例达88%和100%。尽管杂种的纤维长、宽的中亲优势值为负值，但正交、反交杂种纤维长宽比的中亲优势值为正值，分别为0.268和0.597且优于双亲的比例分别为44%和60%。进一步表明尾叶桉正交、反交组合杂种的纤维形态获得显著改良，有利于纸品与纸张质量的提升。
表 4 9年生时尾叶桉、赤桉正反交组合杂种材质指标的中亲优势及优势组合的百分比
Table 4. The percentage of dominant combination calculated by mid-parent heterosis of reciprocal crossing F1 hybrids of E. urophylla and E. camaldulensis for BD and fibre properties at 9 years
性状Trait 中亲优势
Vij优势组合百分比
Percentage of the dominant combinations/%所有组合All 正交组合U×C 反交组合C×U 所有组合All 正交组合U×C 反交组合C×U 木材基本密度BD/(g·cm-3) 0.038 0.034 0.042 99.0 88.0 100.0 纤维长FL/mm -0.053 -0.052 -0.055 22.0 32.0 12.0 纤维宽FW/μm -1.643 -1.495 -1.792 2.0 4.0 0.0 纤维长宽比FL/FW 0.433 0.268 0.597 52.0 44.0 60.0 -
9年生时正交和反交组合杂种4个材质指标的遗传方差分量、遗传变异系数及遗传力(表 5)表明：在正交组合中，杂种的木材基本密度、纤维长和纤维长宽比母本加性方差(σAf2)低于父本加性方差(σAm2)，而纤维宽母本加性方差(σAf2)高于父本加性方差(σAm2)；在反交组合中，杂种4个材质指标母本加性方差(σAf2)均高于父本加性方差(σAm2)。因试验是单点试验，未能消除环境互作效应，遗传方差分量存在偏高的可能。
表 5 9年生尾叶桉、赤桉正反析因交配杂种F1代材质指标的方差分量、遗传变异系数及遗传力
Table 5. Components and coefficients of genetic variance, and heritability of reciprocal crossing F1 hybids of E. urophylla and E. camaldulensis for BD and fibre properties at age 9 years
分量
Component正交U×C 反交C×U 木材基本密度
BD纤维长
FL纤维宽
FW纤维长宽比
FL/FW木材基本密度
BD纤维长
FL纤维宽
FW纤维长宽比
FL/FW母本加性遗传方差σAf2 5 000(5 000)b 6 000(14 000)b 1.718(1.361) 2.108(3.444) 0.001(0.001) 3 000(20 000)b 0.162(0.275) 3.648(7.640) 父本加性遗传方差σAm2 6 000(6 000)b 7 000(15 000)b 0.120(0.367) 4.040(4.480) 0.014(0.001)b 0.090(0.009)b 5.240(0.508)b 248(24.40)b 加性遗传方差σA2 5 000(7 000)b 0.001(0.001) 0.919(0.864) 3.074(3.962) 4 000(4 000)b 1 000(9 000)b 0.081(0.137) 1.824(3.820) 显性遗传方差σD2 7 000(6 000)b 0.003(0.003) 2.017(0.744) 1.656(5.280) 0.001(0.001) 0.464(0.046)b 0.928(0.404) 1 544(152)b 显性/加性方差比σD2/σA2 1.356(1.095) 4.348(1.792) 2.196(0.862) 0.539(1.333) 3.202(1.688) 3 391.7(48.2)b 11.429(2.940) 846.49(39.79)b 遗传方差σG2 0.001(0.001) 0.004(0.004) 2.936(1.608) 4.730(9.242) 0.002(0.001) 1 000(9 000)b 1.009(0.541) 1.824(3.820) 环境方差σE2 0.004(0.000) 0.017(0.001) 1.214(0.119) 43.200(3.500) 0.003(0.000) 0.022(0.002) 1.300(0.125) 61.200(6.030) 母本加性遗传变异系CVAf 4.000(4.209) 3.400(5.205) 6.656(5.925) 3.889(4.971) 4.940(4.926) 2.266(5.959) 2.120(2.758) 4.978(7.204) 父本加性遗传变异系CVAm 4.394(4.439) 3.666(5.263) 1.756(3.076) 5.384(5.670) 0.006(0.002) 0.013(0.004) 0.004(0.001) 0.013(0.004) 加性遗传变异系数CVA 4.202(4.326) 3.535(5.234) 4.868(4.721) 4.697(5.332) 3.493(3.483) 1.602(4.213) 1.499(1.950) 3.520(5.094) 显性遗传变异系数CVD 4.892(4.527) 7.372(7.006) 7.213(4.382) 3.447(6.155) 6.251(4.526) 0.030(0.009) 5.067(3.344) 0.032(0.010) 母本单株遗传力hf2 0.120(0.131) 0.035(0.081) 0.789(0.512) 0.047(0.076) 0.205(0.196) 0.012(0.085) 0.103(0.173) 0.059(0.121) 父本单株遗传力hm2 0.146(0.144) 0.040(0.083) 0.055(0.168) 0.089(0.098) 3.510(0.220)b 4.040(0.086)b 3.340(0.237)b 3.99(0.123)b 单株遗传力h2 0.133(0.096) 0.038(0.061) 0.422(0.266) 0.068(0.063) 0.103(0.098) 0.006(0.043) 0.052(0.086) 0.029(0.061) 注:括号里为标准差SE值; b:数值×10-7。
Note: SE values in brackets; b: Values×10-7.9年生时，正交组合杂种的木材基本密度、纤维长和纤维宽显性方差(σD2)高于加性方差(σA2)；而反交组合杂种的木材基本密度和纤维宽显性方差也高于加性方差，但纤维长和纤维长宽比显性方差低于加性方差；而木材基本密度和纤维宽的环境方差和遗传方差差异不大，说明木材基本密度和纤维宽受环境影响较小。
所有组合杂种的木材基本密度和纤维形态指标的遗传变异系数差异与加性遗传方差分量差异相似：正交组合杂种的木材基本密度、纤维长和纤维长宽比，母本加性遗传变异系数(CVAf)均低于父本加性遗传变异系数(CVAm)；而反交组合杂种母本加性遗传变异系数(CVAf)高于父本加性遗传变异系数(CVAm)。正交组合杂种的木材基本密度、纤维长和纤维宽的加性遗传变异系数(CVA)均小于显性遗传变异系数(CVD)；而反交组合杂种的木材基本密度和纤维宽的加性遗传变异系数(CVA)均小于显性遗传变异系数(CVD)，纤维长和纤维长宽比的加性遗传变异系数(CVA)均大于显性遗传变异系数(CVD)。
杂种4个材质性状指标，正交组合单株遗传力为0.422~0.038，反交组合的为0.103~0.006，单株遗传力估算值均偏低，为中度至低度遗传控制，表明杂种木材基本密度、纤维长和纤维长宽比在正交组合中的母本遗传力(hf2)均低于父本遗传力(hm2)，呈现hm2 >h2 > hf2的趋势；而反交组合中杂种材质指标母本遗传力(hf2)均高于父本单株遗传力(hm2)，呈现hf2> h2 > hm2的趋势。
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杂种材质性状的遗传相关系数(表 6下三角)表明：木材基本密度与纤维宽呈极显著负相关，与纤维长呈不显著负相关，与纤维长宽比呈显著正相关，表明杂种的木材基本密度和纤维宽、纤维长宽比存在相向改良的潜力；而纤维长与纤维宽之间呈显著正相关，说明纤维长和纤维宽具有相似的遗传基础。
表 6 9年生时尾叶桉与赤桉正反析因交配杂种F1材质指标间遗传及表型相关
Table 6. Genetic and phynotypic correlations of recipral crossing F1 hybrids of E. urophylla and E. camaldulensis between BD and fibre properties at age 9 years
性状Trait 木材基本密度BD 纤维长FL 纤维宽FW 纤维长宽比FL/FW 木材基本密度BD 0.986(0.001)*** 0.559(0.015)*** 0.121(0.003)*** 纤维长FL -0.069(0.303)ns 0.568(0.014)*** 0.128(0.006)*** 纤维宽FW -0.766(0.097)*** 0.575(0.263)* 0.005(0.023)ns 纤维长宽比FL/FW 0.838(0.256)*** 0.998(0.744)ns -0.702(0.221)*** 注：下三角为遗传相关，上三角为表型相关；括号内为标准差SE值；***表示显著水平为0.001，**表示显著水平为0.01，*表示显著水平为0.05，ns表示不显著。
Note: The lower triangle is genetic correlation, the upper triangle is phenotypic correlation; SE value in bracket; ***: P＜0.001 level of significance, **: P＜0.01 level of significance, *: P＜0.05 level of significance, ns: not significant.材质性状指标间表型相关系数(表 6上三角)表明：除纤维宽与纤维长宽比呈不显著正相关外，其余性状之间均呈极显著正相关。
4个材质指标正交组合和对应的反交组合杂种之间遗传相关系数(Ui…n×Cj…n和Cj…n×Ui…n之间的相关系数)(表 7)表明：正交组合杂种和对应的反交组合杂种间的木材基本密度和纤维宽呈不显著正相关，而纤维长和纤维长宽比间呈显著正相关，进一步表明纤维长和纤维长宽比的正反交效应不明显，而木材基本密度和纤维宽的正反交效应具有一定的差异。
表 7 9年生时尾叶桉与赤桉杂种F1代材质指标的正交组合杂种及反交组合杂种的遗传相关
Table 7. Genetic correlations among paired reciprocal crossing F1 hybrids of E. urophylla and E. camaldulensis for BD and fibre properties at age 9 years
性状
Trait正交-反交木材基本密度
BD-RBD正交-反交纤维长
FL-RFL正交-反交纤维宽
FW-RFW正交-反交纤维长宽比
FL/FW-RFL/FW相关系数rH 0.396(0.255) 0.937(0.696)* 0.025(0.225) 0.951(0.604)* 注：括号里为标准差SE值，*表示显著水平为0.05。
Note: SE value in bracket; *: P＜0.05 level of significance. -
本研究中，尾赤桉杂种的木材基本密度显著优于尾叶桉亲本自由授粉子代，该结果有异于前人对尾叶桉与巨桉杂种子代及其亲本自由授粉子代的木材基本密度一致的研究结果[21, 30]，这可能与选配亲本材料遗传背景不同有关；而纤维长、纤维宽和纤维长宽比的表现与对照差异不显著。这说明尾叶桉与赤桉种间杂种木材基本密度具有显著的杂种优势，意味着木材基本密度具有改良潜力。尾叶桉与赤桉正反交杂种F1代材质指标的杂种优势因性状指标不同而异，木材基本密度表现出正向杂种优势，尤其是反交组合更明显；而纤维长和纤维宽杂种优势均为负值，因纤维宽为负向选择指标，因此，木材基本密度和纤维宽通过种间杂交，均具有正向杂交改良成效和巨大的潜力。
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木材基本密度以赤桉为母本、尾叶桉为父本的反交组合杂种优于以尾叶桉为母本、赤桉为父本的正交组合杂种；因纤维宽为负向选择指标，因而也表现出反交组合杂种优于正交组合杂种的趋势；杂种纤维长和纤维长宽比正反交效应不明显，正交组合和反交组合杂种间的相关分析也进一步证实了这一结果。本研究的正反交效应可能与选配亲本树种生物学特性有关，赤桉木材基本密度比尾叶桉的大，而尾叶桉纤维长度又大于赤桉[31]，因而，以赤桉为母本时，反交组合杂种木材基本密度大于正交组合杂种，而以尾叶桉为母本时，纤维长度表现出正交组合杂种大于反交组合杂种的趋势。正反交效应可能还与亲本改良世代的进展有关。
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正反交组合杂种木材基本密度的单株遗传力分别为0.133、0.103，而纤维特性指标的单株遗传力为0.422~0.006，为中度至低度遗传控制[13-14]。Volker等[22]对亮蓝桉杂交的研究结果显示，杂种的木材基本密度遗传力为0.20，而Varghese等[32]对赤桉天然种源及其无性系研究发现，木材基本密度的遗传力为0.16~0.20，Hein等[33]对尾叶桉的研究中，木材基本密度遗传力为0.61。
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就材质指标来说，加性方差和显性方差比值在不同研究中结果不一[19-20, 22]，目前还没有一致的结论，显性方差与加性方差之比因树种、树龄和性状不同而异。前人研究木材基本密度结果表明，显性方差与加性方差之比均小于1，认为加性方差(σA2)是遗传方差的主要贡献者。如Costa e Silva等[20]对75个4年生蓝桉全同胞家系和36个亲本子代的研究发现，显性方差与加性方差之比近似于0；Volker等[22]对6年生的蓝桉、亮果桉及其二者杂交种64个全同胞家系的研究结果发现，该比值分别为0.00~0.23、0.93、0.00；Hardner等[19]对9年生亮果桉15个全同胞家系研究结果发现，该比值为0.1。本研究与前人研究结果有差异，在正反交组合杂种中，木材基本密度、纤维宽呈显性方差大于加性方差的趋势，表明尾叶桉与赤桉采取杂交育种并对杂种进行优良基因型(优树)的选择和无性利用，有望获得并实现2个材质指标较高的遗传增益和现实增益。
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尾叶桉与赤桉正反析因交配杂种F1材质指标的遗传分析表明：杂种木材基本密度以赤桉为母本、尾叶桉为父本的反交组合优于以尾叶桉为母本、赤桉为父本正交组合的杂种；纤维特性指标以尾叶桉为母本、赤桉为父本的正交组合杂种优于以赤桉为母本、尾叶桉为父本的反交组合杂种。杂种木材基本密度、纤维宽的显性效应大于加性效应，而纤维长宽比却是加性效应大于显性效应，同时，杂种的木材基本密度和纤维宽受环境影响较小。研究结果进一步表明，将材质指标作为桉树杂交育种改良重要经济性状时，需要关注交配设计的正反交效应，筛选适宜的亲本材料和交配设计方式。
尾叶桉与赤桉正反析因交配杂种F1材性遗传参数的估算
Genetic Parameters for Wood Properties in a Reciprocal Factorial Mating Design between Eucalyptus urophylla and E. camaldulensis
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摘要:
目的 通过尾叶桉与赤桉杂种F1材质性状的遗传参数估算及其分析，为桉树杂交育种材性改良亲本选配和交配设计提供理论依据。 方法 以尾叶桉与赤桉6×6正反析因交配杂种F1测定林为材料，并以相应亲本自由授粉的半同胞子代作对照。9年生时，对各小区的杂种和家系（5株小区，6次重复）选取2株平均木，在胸高1.3 m处沿南北向钻取木芯，共984个，测定木材基本密度、纤维长、纤维宽和纤维长宽比，利用ASReml-R估算4个材质指标的特殊配合力、杂种优势、父母本单株狭义遗传力、遗传相关和表型相关系数。 结果 表明：尾叶桉与赤桉正反交的杂种木材基本密度优于对照，呈明显的杂种优势；反交组合杂种其木材基本密度优于正交组合杂种，正交组合杂种的纤维特性优于反交组合的；在正交组合杂种中，木材基本密度、纤维长和纤维长宽比的母本效应低于父本效应；而反交组合杂种中，4个材质指标的母本效应均高于父本效应。木材基本密度和纤维特性指标受中至低遗传控制。正反交组合杂种中，除纤维长宽比外，其余3个材质指标的显性效应大于加性效应。对于遗传相关，杂种的木材基本密度与纤维宽呈极显著的负相关，与纤维长宽比呈极显著的正相关，与纤维长呈不显著负相关，纤维长与纤维宽呈显著正相关。对于表型相关，除纤维宽与纤维长宽比呈不显著正相关外，其余性状间均呈极显著正相关。 结论 尾叶桉与赤桉杂种的材质性状遗传差异因亲本和交配方式而异，表明通过种间杂交和正向选择进行材质性状的遗传改良具有潜力。 Abstract:Objective To estimate the genetic parameters for wood properties of Eucalyptus urophylla (U) and E. camaldulensis (C) F1 hybrids and provide a theoretical basis for the selection of parental genotypes and mating design for the improvement on wood properties of eucalypts. Method A trial involving 36 reciprocal crosses from six C parents and six U parents preselected for superior growth and stem straightness was built. Ten open-pollinated (OP) half-sib families using the hybrid parents as females were included as the controls. The wood basic density (BD), fibre length (FL), fibre width (FW) and FL/FW at age 9 were assessed with 2 average stand trees from every 5 tree plot, 984 wood cores were drilled for 82 combinations with 6 repeatations, at the height of 1.3 meters along the north to south. Specific combining ability, heterosis, single tree's narrow-sense heritability (h2) for female and male, genetic and phenotypic correlation coefficient were estimated for four wood property traits by ASReml-R. Result Inter-specific hybrids generally performed better than the OP progenies in terms of BD, which showed a significant heterosis. Female C by male U crosses (C×U) generally outperformed those involving female U by male C (U×C) in terms of BD, whilst, U×C crosses generally outperformed those C×U in terms of FL, FW and FL/FW. The maternal effects of wood basic density, fibre length and FL/FW were lower than paternal effects in U×C crosses, whilst the maternal effects of four wood properties were higher than paternal effects in C×U crosses. The h2 estimates based on general hybridizing ability for BD and fibre traits were generally middle to low. Except for FL/FW, the dominance variance of all the other three wood properties were larger than additive variance. The ratio of hybrid dominance to additive variance (σD2/σA2) were larger than 1 for BD, FL and FW. The trait-trait genetic correlations amongst hybrids were significant and negative between BD and FW, significant and positive between BD and FL/FW, whilst, not significant and negative between BD and FL, and significant and positive between FL and FW. However, The trait-trait phenotypic correlations between wood properties were significant and positive except that between FW and FL/FW. Conclusion Genetic parameters of U and C hybrids in terms of wood properties are different from parental genotypes and mating direction, and inter-specific hybrid breeding and forward reciprocal selection is feasible for the improvement of wood properties. -
表 1 尾叶桉和赤桉6×6正反析因交配设计的交配列阵图
Table 1. Reciprocal crosses mating design between six E.urophylla and six E.camaldulensis parents
父本或母本
(Male or Female)母本或父本(Female or Male) C1 C2 C3 C4 C5 C6 U7 16(52) 22(53) 28(54) 34(55) 40(56) 46(57) U8 17(58) 23(59) 29(60) 35(61) 41(62) 47(63) U9 18(64) 24(65) 30(66) 36(67) 42(68) 48(69) U10 19(70) 25(71) 31(72) 37(73) 43(74) 49(75) U11 20(76) 26(77) 32(78) 38(79) 44(80) 50(81) U12 21(82) 27(83) 33(84) 39(85) 45(86) 51(87) 注:表中的C1~C6为6个赤桉亲本，U7~U12为6个尾叶桉亲本；16~51以赤桉为母本、尾叶桉为父本的反交组合，52~87以尾叶桉为母本、赤桉为父本的正交组合。
Note: C1-C6 six parents each of E.camaldulensis, U7-U12 six parents each of E.urophylla; C×U crosses including family 16-51; U×C crosses including family 52-87.
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表 2 9年生尾叶桉与赤桉正反析因交配杂种F1及对照材质方差分析
Table 2. Variance analysis of reciprocal crosses F1 hybrids of E. urophylla and E. camaldulensis for BD and fibre properties at age 9 years
方差来源
Source自由度
DF木材基本密度BD 纤维长FL 纤维宽FW 纤维长宽比FL/FW F P F P F P F P 组合Hybrid 71 2.66 < 0.000 1 1.80 0.000 2 6.60 < 0.000 1 2.09 < 0.000 1 区组Block 5 1.12 0.350 3 2.85 0.015 2 1.70 0.133 8 1.86 0.010 2 组合×区组H×B 311 1.04 0.348 2 1.61 < 0.000 1 1.10 0.180 8 1.77 < 0.000 1
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表 3 9年生时尾叶桉、赤桉正反析因交配杂种F1及对照材质性状15个最优的杂种及组合
Table 3. BLUP deviations for 15 highest-ranked F1 hybrid of E. urophylla and E. camaldulensis and their parents as control for BD and fibre properties at age 9 years
排名
Rank组合
Cross木材基本密度
BD组合
Cross纤维长
FL组合
Cross纤维宽
FW组合
Cross纤维长宽比
FL/FW1 C4×U11 0.051 C6×U9 0.030 U12×C1 2.384 C4×U12 1.244 2 C3×U8 0.047 U10×C4 0.029 U10×C6 1.801 C6×U9 0.952 3 C4×U9 0.044 C4×U12 0.026 C4 1.727 C2×U10 0.582 4 C6×U10 0.042 U7 0.018 U12×C3 1.445 U10×C4 0.552 5 C4×U12 0.034 U11×C2 0.016 U7 1.354 U10×C5 0.538 6 C6×U11 0.032 C5×U10 0.014 U12×C6 1.255 C5×U10 0.498 7 U11×C4 0.031 C4 0.013 C5×U12 1.247 U11×C2 0.443 8 U7×C4 0.027 U12×C1 0.012 U11×C5 1.240 C6×U10 0.411 9 C4×U10 0.025 C2×U10 0.011 C3 1.152 U9×C6 0.396 10 U10×C5 0.024 U12×C2 0.011 U12×C2 1.052 C4×U7 0.307 11 U10×C2 0.022 U9×C6 0.011 U10×C4 1.039 U7×C1 0.297 12 C2×U12 0.019 C2 0.010 U11×C3 1.027 U7 0.285 13 U8×C2 0.018 U10×C5 0.009 U12×C5 0.997 C2×U12 0.251 14 C1×U11 0.018 C4×U7 0.008 C1 0.868 C4×U9 0.250 15 U10×C1 0.015 U7×C1 0.008 U9×C1 0.727 U7×C2 0.222
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表 4 9年生时尾叶桉、赤桉正反交组合杂种材质指标的中亲优势及优势组合的百分比
Table 4. The percentage of dominant combination calculated by mid-parent heterosis of reciprocal crossing F1 hybrids of E. urophylla and E. camaldulensis for BD and fibre properties at 9 years
性状Trait 中亲优势
Vij优势组合百分比
Percentage of the dominant combinations/%所有组合All 正交组合U×C 反交组合C×U 所有组合All 正交组合U×C 反交组合C×U 木材基本密度BD/(g·cm-3) 0.038 0.034 0.042 99.0 88.0 100.0 纤维长FL/mm -0.053 -0.052 -0.055 22.0 32.0 12.0 纤维宽FW/μm -1.643 -1.495 -1.792 2.0 4.0 0.0 纤维长宽比FL/FW 0.433 0.268 0.597 52.0 44.0 60.0
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表 5 9年生尾叶桉、赤桉正反析因交配杂种F1代材质指标的方差分量、遗传变异系数及遗传力
Table 5. Components and coefficients of genetic variance, and heritability of reciprocal crossing F1 hybids of E. urophylla and E. camaldulensis for BD and fibre properties at age 9 years
分量
Component正交U×C 反交C×U 木材基本密度
BD纤维长
FL纤维宽
FW纤维长宽比
FL/FW木材基本密度
BD纤维长
FL纤维宽
FW纤维长宽比
FL/FW母本加性遗传方差σAf2 5 000(5 000)b 6 000(14 000)b 1.718(1.361) 2.108(3.444) 0.001(0.001) 3 000(20 000)b 0.162(0.275) 3.648(7.640) 父本加性遗传方差σAm2 6 000(6 000)b 7 000(15 000)b 0.120(0.367) 4.040(4.480) 0.014(0.001)b 0.090(0.009)b 5.240(0.508)b 248(24.40)b 加性遗传方差σA2 5 000(7 000)b 0.001(0.001) 0.919(0.864) 3.074(3.962) 4 000(4 000)b 1 000(9 000)b 0.081(0.137) 1.824(3.820) 显性遗传方差σD2 7 000(6 000)b 0.003(0.003) 2.017(0.744) 1.656(5.280) 0.001(0.001) 0.464(0.046)b 0.928(0.404) 1 544(152)b 显性/加性方差比σD2/σA2 1.356(1.095) 4.348(1.792) 2.196(0.862) 0.539(1.333) 3.202(1.688) 3 391.7(48.2)b 11.429(2.940) 846.49(39.79)b 遗传方差σG2 0.001(0.001) 0.004(0.004) 2.936(1.608) 4.730(9.242) 0.002(0.001) 1 000(9 000)b 1.009(0.541) 1.824(3.820) 环境方差σE2 0.004(0.000) 0.017(0.001) 1.214(0.119) 43.200(3.500) 0.003(0.000) 0.022(0.002) 1.300(0.125) 61.200(6.030) 母本加性遗传变异系CVAf 4.000(4.209) 3.400(5.205) 6.656(5.925) 3.889(4.971) 4.940(4.926) 2.266(5.959) 2.120(2.758) 4.978(7.204) 父本加性遗传变异系CVAm 4.394(4.439) 3.666(5.263) 1.756(3.076) 5.384(5.670) 0.006(0.002) 0.013(0.004) 0.004(0.001) 0.013(0.004) 加性遗传变异系数CVA 4.202(4.326) 3.535(5.234) 4.868(4.721) 4.697(5.332) 3.493(3.483) 1.602(4.213) 1.499(1.950) 3.520(5.094) 显性遗传变异系数CVD 4.892(4.527) 7.372(7.006) 7.213(4.382) 3.447(6.155) 6.251(4.526) 0.030(0.009) 5.067(3.344) 0.032(0.010) 母本单株遗传力hf2 0.120(0.131) 0.035(0.081) 0.789(0.512) 0.047(0.076) 0.205(0.196) 0.012(0.085) 0.103(0.173) 0.059(0.121) 父本单株遗传力hm2 0.146(0.144) 0.040(0.083) 0.055(0.168) 0.089(0.098) 3.510(0.220)b 4.040(0.086)b 3.340(0.237)b 3.99(0.123)b 单株遗传力h2 0.133(0.096) 0.038(0.061) 0.422(0.266) 0.068(0.063) 0.103(0.098) 0.006(0.043) 0.052(0.086) 0.029(0.061) 注:括号里为标准差SE值; b:数值×10-7。
Note: SE values in brackets; b: Values×10-7.
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表 6 9年生时尾叶桉与赤桉正反析因交配杂种F1材质指标间遗传及表型相关
Table 6. Genetic and phynotypic correlations of recipral crossing F1 hybrids of E. urophylla and E. camaldulensis between BD and fibre properties at age 9 years
性状Trait 木材基本密度BD 纤维长FL 纤维宽FW 纤维长宽比FL/FW 木材基本密度BD 0.986(0.001)*** 0.559(0.015)*** 0.121(0.003)*** 纤维长FL -0.069(0.303)ns 0.568(0.014)*** 0.128(0.006)*** 纤维宽FW -0.766(0.097)*** 0.575(0.263)* 0.005(0.023)ns 纤维长宽比FL/FW 0.838(0.256)*** 0.998(0.744)ns -0.702(0.221)*** 注：下三角为遗传相关，上三角为表型相关；括号内为标准差SE值；***表示显著水平为0.001，**表示显著水平为0.01，*表示显著水平为0.05，ns表示不显著。
Note: The lower triangle is genetic correlation, the upper triangle is phenotypic correlation; SE value in bracket; ***: P＜0.001 level of significance, **: P＜0.01 level of significance, *: P＜0.05 level of significance, ns: not significant.
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表 7 9年生时尾叶桉与赤桉杂种F1代材质指标的正交组合杂种及反交组合杂种的遗传相关
Table 7. Genetic correlations among paired reciprocal crossing F1 hybrids of E. urophylla and E. camaldulensis for BD and fibre properties at age 9 years
性状
Trait正交-反交木材基本密度
BD-RBD正交-反交纤维长
FL-RFL正交-反交纤维宽
FW-RFW正交-反交纤维长宽比
FL/FW-RFL/FW相关系数rH 0.396(0.255) 0.937(0.696)* 0.025(0.225) 0.951(0.604)* 注：括号里为标准差SE值，*表示显著水平为0.05。
Note: SE value in bracket; *: P＜0.05 level of significance.
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