下载:
-
昆虫在寻找宿主的过程中，主要依靠嗅觉来感知宿主及其周围环境的挥发性气味，决定其对宿主的选择行为[1]。植物挥发性次生物质对植食性昆虫的寄主选择、取食、交配、产卵等行为有着重要的影响作用[15]。近年来，国内外对植物挥发性物质的组分、基本特性、释放机制以及昆虫对植物挥发性物质的接收器官、反应机制和植物挥发性物质对昆虫行为的作用进行了大量研究[2-3]。
枣实蝇(Carpomya vesuviana Costa)是危害各种枣树最为严重的害虫，其危害严重降低果实的产量与质量，造成巨大的经济损失。为了防治实蝇类害虫首先要了解其行为学，寻找其选择寄主的依据。在寄主选择中，寄主的不同器官气味、大小、成熟度及受害情况等在雌虫产卵偏好行为反应上扮演重要角色。Y型嗅觉仪的设计及应用为监测昆虫对气味的识别及趋性提供了方便[4-5]。
从寄主中鉴别并提取的一些挥发性物质成分已成功应用于地中海实蝇Ceratitscapitata (Wiedemann)、墨西哥实蝇Anastrapha Ludens(Loew)和苹果实蝇Rhagoletis pomonella (Walsh)的防治中[16-17]，关于红枣果实中对枣实蝇起引诱作用的主要成分目前尚无报道。另外，国内对该虫的防治主要以黄色粘虫板监测和化学防治为主，但黄色粘虫板专一性不强，效果不够理想；而化学防治效果不仅不明显而且对人体和生态环境有害，因此，筛选出枣实蝇的最佳引诱剂，探求高效环保的枣实蝇防治新方法和新技术受到广泛的关注。为此，本研究以不同发育阶段的枣实蝇雌雄成虫为研究对象，利用“Y”型嗅觉仪测定了枣实蝇雌、雄成虫对红枣(Ziziphus jujuba Mill.)和杏(Armeniaca vulgaris Lam.)两种寄主植物不同新鲜的器官的选择性行为反应，旨为枣实蝇引诱剂的研发提供理论依据。
-
供试虫源：2016年7月份在吐鲁番市艾丁湖乡琼库勒村(42°53′45″N、89°3′29″E)枣园中采集带老熟幼虫的新鲜枣果带回室内将虫枣置于细沙上，使幼虫自然脱果入土化蛹。将所获得的蛹和成虫均在(28±1℃，RH35%±5%，光周期14L:10D)条件下饲养。成虫羽化期每隔3~5 h收集一次。按羽化日期进行分笼，以20%蜂蜜水+20%酵母膏液(1:1)配制的饲料雌雄虫分开饲养获得。
供试寄主：骏枣(来自艾丁湖乡琼库勒村枣园)，小白杏(来自亚尔乡戈壁村)。
-
RTOP型智能人工气候培养箱(浙江托普仪器有限公司)、实蝇类昆虫成虫饲养装置(新型实用专利)[13]、培养皿(Φ=10 cm)、吸虫器(深圳市宏鸿达科技有限公司)、蜂蜜(黑蜂蜂蜜)，酵母膏(北京奥博星生物技术有限公司)、脱脂棉、量筒、无菌水、电子太平(郑州万博仪器设备)、三角型诱捕盒(宝鸡市广仁生物科技)、“Y”型嗅觉仪(南京普森仪器有限公司)。
-
利用“Y”型嗅觉仪测枣实蝇成虫对不同寄主植物(枣、杏)的叶、果肉和花的选择性。在同样的室内条件下将利用不同寄主的不同器官进行枣实蝇选择性测定，测定方法参考张淑颖和孙阳等[7]的方法，重复3次。每次测试后用95%乙醇清洗嗅觉仪。将不同器官放入测试臂1的接口中，测试剂量为1 g。将含有相同剂量清水的脱脂棉放入测试臂2的接口中作为空白对照。测试臂中空气流量为100 mL·min-1。从“Y”型嗅觉仪基管末端引入20头成虫供试成虫，按于文惠[8]的试验方法来观察成虫的反应，每1 h、2 h、3 h、4 h、5 h、6 h、12 h观察一次。测试过程中，停留在基臂的成虫视为未发生反应，进入测试臂1中的成虫视为选择性反应。每组测试重复3次，每次测试后互换样品和对照在两臂中位置，并更换滤纸。枣实蝇成虫对各挥发性组分的选择反应率的计算方法见下面公式(1)、(2)。
$ 选择率\left( \% \right) = \frac{{\sum {诱捕瓶中的虫数} }}{{测试总虫数}} \times 100 $
(1) $ \begin{array}{l} \;\;\;\;\;\;\;校正选择率\left( \% \right) = \\ \frac{{诱捕瓶中的虫数量 - 对照瓶中的虫数量}}{{测试总虫数量}} \times 100 \end{array} $
(2) -
所采集的数据运用SPSS19软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，经方差分析显著后，多重比较法进行差异显著性测定。
-
试验结果可知(图 1)，未性成熟的枣实蝇成虫对枣不同器官和不同发育阶段的果实的选择性有一定的差异。雌虫对枣果的选择性较强，花的次之，雌虫对枣果，花和叶片的选择率和选择系数之间有显著差异(P < 0.05)。雌虫对枣果不同发育阶段(青果期、半红期、全红期)的枣果选择率和校正选择率分别为25%、30%、15%；15%、20%、15%。半红期枣果的选择率和校正选择率较高，半红期枣果比青果和全红期枣果之间有显著差异。
图 1 未性成熟枣实蝇对红枣不同器官以及不同发育阶段果实的选择性
Figure 1. The selectivity of the immature Carpomya vesuviana Costa to different fresh organs and different stages of fruit of jujube
雄虫对枣花的选择性高于枣果和枣叶的选择性，枣实蝇对枣花的选择率和校正选择率分为31%、18.3%。在枣花和半红期枣果的选择率无显著差异，但叶片的选择率和选择系数之间有显著差异。在枣果不同发育期(青果期、半红期、全红期)，半红期枣果的选择率较强，选择率和校正选择率分别为16.5%、25%、16.5%；11.6%、15%、11.6%。雄虫对不同发育期的果实选择性没有差异性显著。结果显示，尽管未性成熟枣实蝇雌雄成虫对枣树的各器官均有趋性，但是未性成熟的雌虫对枣果(半红期)的选择性较强，而未性成熟的雄虫对枣花的选择性较强，这说明枣实蝇对不同器官的趋性与植物生理生化指标的变化有关。此外，性未成熟雌雄成虫对不同器官的选择性差异可能由雌雄昆虫本身生理需求的不同而产生。
-
试验结果表明(图 2)，性成熟的枣实蝇成虫(包括雌、雄虫)对枣不同新鲜器官有一定的选择性，雌虫对枣果的选择率较高，选择率大小顺序为枣果 > 花 > 叶片，红枣不同器官，果、花、叶的选择率之间有显著差异(P < 0.05)，对枣果不同发育阶段(青果、半红、全红)选择率和校正选择率别为35%、38%、20%；22%、30%、10%，半红期枣果的选择率和选择系数较高，半红期枣果和青果之间无显著差异，但全红期枣果与半红期和青果之间差异显著。
图 2 性成熟枣实蝇对红枣不同器官以及不同发育阶段果实的选择性
Figure 2. The selectivity of the sexual maturity Carpomya vesuviana Costa to different fresh organs and different stages of fruit of jujube
雄虫对红枣不同器官果、花、叶的选择率存在差异，对枣花的选择较强，高于枣果和枣叶，选择率大小顺序为花 > 枣果 > 叶片。枣实蝇对枣花的选择率比枣果和叶片的选择率之间有显著差异(P < 0.05)。在枣果不同发育阶段(青果、半红、全红)期的枣果之间，对青果的选择率较强，校正选择率分别为32%、27%、25%。青果和半红期枣果之间有显著差异。雄虫对枣花的趋性较强，而雌虫对果实的趋性强，这可能与枣实蝇成虫补充营养和产卵有关。此外，枣实蝇对不同器官的趋性很有可能与植物生理生化指标的变化有关，与不同各器官发育阶段中不同的挥发性物质有关。可以看出，雌雄成虫对不同器官的选择性存在差异。这可能是由雌雄成虫在寻找寄主植物，利用植物挥发性物质和性信息素寻找雌虫交配而产生的差异。
-
试验结果可知(图 3)，未性成熟枣实蝇成虫对杏树不同器官的选择性有一定的差异，雌虫对青果的趋性较强，熟果次之，青果的选择率和校正选择率分别为24.9%、8.35%。对青果，熟果和叶片的选择率之间无显著差异，选择系数青果和熟果有显著差异。
图 3 未性成熟成虫对杏树不同器官的不同器官以及不同发育阶段果实的选择性
Figure 3. The selectivity of the immature Carpomya vesuviana Costa to different fresh organs and different stages of fruit of apricot
雄虫对熟果的趋性较强，青果的次之。对熟果的选择率和校正选择率分别为26%、13%，对于杏树叶片没有选择性而有忌反应，熟果和青果选择率之间有显著差异，青果、熟果和叶片的校正选择率之间有显著差异。这可能与杏树不同器官挥发性次生代谢物有关，未性成熟枣实蝇雌雄成虫对不同成熟程度杏果的趋性不同，这有可能与青果成熟过程中各生理指标的变化有关。此外，性未成熟雌雄成虫对不同器官的选择性差异可能由雌雄昆虫本身生理需求的不同而产生。
-
试验结果表明(图 4)，性成熟的枣实蝇成虫对杏树不同器官的选择性有一定的差异，雌虫对青果的选择性较强，熟果次之，对青果的选择率和校正选择率分别为30%、16.6%。雌虫对青果，熟果和叶片的选择率之间无显著差异，青果和熟果选择系数无显著差异，与叶片相比有显著差异。
图 4 性成熟枣实蝇成虫对杏不同器官以及不同发育阶段果实的选择性
Figure 4. The selectivity of the sexual maturity Carpomya vesuviana Cota to different fresh organs and different stages of fruit of apricot
雄虫对熟果的趋性较强，对熟果的反应率和校正选择率分别为28%、15%。熟果的反应率与青果和叶片的反应率相比无显著差异，青果和熟果校正选择率无显著差异，与叶片有显著差异。可见，性成熟的枣实蝇雌虫对青果选择性较强，而雄虫对熟果的选择性较强，这可能性成熟的枣实蝇雌雄成虫对杏果不同发育阶段的挥发性次生代谢物有关。可以看出，雌雄成虫对不同器官的选择性存在差异。这可能是由雌雄成虫在寻找寄主植物，利用植物挥发性物质和性信息素寻找雌虫交配而产生的差异。
-
昆虫和植物相互作用的某些规律，对于害虫治理有着重要的理论意义[10]。寄主植物挥发性次生代谢物对植食性昆虫的引诱作用研究是开发新型的害虫引诱剂的重要研究方向[9]。早在1984年Elzen等就通过嗅觉仪观察昆虫对不同气味的选择行为[11]。胡陇生报道[6]，枣实蝇在杏和枣内可以成功化蛹并羽化，表明杏和枣内营养物质和果实内物理性状均能保证其完成生活史，杏很有可能是一个潜在的寄主。在一定距离范围内，橘小实蝇通过嗅觉能感受到寄主植物所散发的的气味，对气味做出判断并抵达寄主植物。寄主的气味对橘小实蝇的雌虫和雄虫都有一定的引诱作用。橘小实蝇的危害取决于雌虫对果实种类的选择性，与果实的气味有很大关系[14]。张淑颖等[12]的研究结果表明，未性成熟的桔小实蝇雌虫对香蕉果肉挥发物的反应在10 min时达到显著水平，性成熟雌虫在30 min时达到显著水平。本试验枣实蝇成虫对枣和杏两种不同寄主植物不同器官及不同发育期果实选择性进行测定，结果表明，枣实蝇成虫(包括性成熟的雌、雄虫，性未成熟雌、雄虫)对红枣和杏不同新鲜器官挥发性次生代谢物有一定的选择性。枣实蝇对寄主不同器官的选择反应较慢，性成熟的雌虫选择性比性未成熟的强，这与张淑颖的研究结果不太一致，可能是枣实蝇与橘小实蝇对果实挥发物的选择性不太一样。
-
总体来讲，枣实蝇对枣树各器官的选择性比杏树强，雌虫的选择性比雄虫强，性成熟的选择性比未性成熟的强。本试验初步测定了枣实蝇成虫对两种不同寄主(红枣和杏)不同器官选择反应，但何种挥发性次生代谢物质对枣实蝇引诱起作用有待于进一步研究。深入研究寄主植物挥发性次生代谢物和枣实蝇寄主植物选择性的规律，对枣实蝇引诱剂的研发、综合防治等方面具有重要的科学指导意义。
枣实蝇对寄主植物不同器官的选择性测定
Selective Determination of Secondary Metabolites of Host Plant Organs by Carpomya vesuviana Costa
-
摘要:
目的 为枣实蝇引诱剂的研发提供理论依据。 方法 从枣实蝇行为学研究入手，以“Y”型嗅觉仪分别测试了枣实蝇对红枣和杏两种寄主植物不同新鲜器官的选择行为。 结果 表明，不同性别的枣实蝇成虫对寄主植物枣和杏不同器官的选择性表现出一定差异。雌虫对枣果的选择性比叶片和花的要强（P < 0.05），对枣果、枣花、叶片三者的选择率分别为35%、25%、22%；从枣果不同发育期（青果期、半红期、全红期）的选择性来看，雌虫对半红期枣果的选择性最强，选择率为38%，青果次之，为35%。而雄虫对枣花的选择性较强，选择率为38%，半红期枣果次之，为32%。枣实蝇对杏树不同器官的选择性来看，对果实的选择性比叶片的选择性要强（P < 0.05），从杏果（青果、熟果）不同发育期的选择性来看，雌虫对青果的选择性最强，选择率为30%，熟果次之，为28%。雄虫对熟果的选择性较强，选择率为28%，与青果、叶片有显著差异（P < 0.05）。 结论 同一性别不同生理状态的成虫对寄主植物不同器官的选择性表现出一定差异，性成熟的成虫比未性成熟的成虫对寄主植物的选择性要强。性成熟的枣实蝇雌成虫对半红期枣果的趋性强于枣花与叶片 Abstract:Objective It aims to explore the mechanism of selectivity of Carpomya vesuviana to different host plant to provide theoretical basis for attractant-development. Method The selectivity of C. vesuviana to different organs of jujube and apricot under different physiological conditions was tested by using "Y" type olfactory apparatus. Result The results showed that the male and female adult of C. vesuviana showed different selectivity to different organs of jujube and apricot. The females (mature and immature) were more sensitive to jujube fruit than the leaves and flowers (P < 0.05), the selectivity to jujube fruit, flower and leaves were respectively 35%, 25%, and 22%. As for jujube fruits at different developmental stages (green, half red, full red), half red fruit was the most attractive one, followed by the green fruit, the selectivity are 38% and 35%. The male ones were the most sensitive to the flower, followed by the half red fruit (P < 0.05). As for the selectivity of female adult C. vesuviana to different organs of apricot, the green fruit was the most attractive one, followed by ripe fruit, the selectivity were 30% and 28%. As for the male ones, the ripe fruit was the most attractive, followed by green fruit and it showed significant difference between green fruit and flower (P < 0.05). The adults at different physical stage of the same sex also had different selectivity to different organs of host plant. The sexual mature one was more sensitive than immature one. Conclusion The female adult C. vesuviana has more selectivity to jujube fruit than flower and leaf, also it shows more strong taxis to green fruit of apricot than flower and ripe fruit. As for male ones, it has more selectivity to jujube flowers and apricot ripe fruits than other organs of jujube and apricot respectively. -
Key words:
- Carpomya vesuviana Costa
- / hosts
- / olfactory apparatus
- / selectivity
-
图 1 未性成熟枣实蝇对红枣不同器官以及不同发育阶段果实的选择性
Figure 1. The selectivity of the immature Carpomya vesuviana Costa to different fresh organs and different stages of fruit of jujube
图 2 性成熟枣实蝇对红枣不同器官以及不同发育阶段果实的选择性
Figure 2. The selectivity of the sexual maturity Carpomya vesuviana Costa to different fresh organs and different stages of fruit of jujube
图 3 未性成熟成虫对杏树不同器官的不同器官以及不同发育阶段果实的选择性
Figure 3. The selectivity of the immature Carpomya vesuviana Costa to different fresh organs and different stages of fruit of apricot
-
[1] 张红兵, 李小鹰, 戴华国, 等. 台湾乳白蚁和黄胸散白蚁对三种饵剂的嗅觉行为反应[J]. 昆虫知识, 2005, 42(3):298-301. doi: 10.3969/j.issn.0452-8255.2005.03.015 [2] 金菊, 阮赞誉, 黄珍富, 等. 莲雾果实挥发物对橘小实蝇的引诱作用[J]. 华南农业大学学报, 2015, 36(3):71-77. [3] 莫如江, 欧阳倩, 钟宝儿, 等. 榴莲果肉挥发物对橘小实蝇雄虫的引诱作用[J]. 应用昆虫学报, 2014, 51(5):1336-1342. [4] 丁红建, 郭予元, 吴才宏, 等. 用于昆虫嗅觉行为研究的四臂嗅觉仪的设计、制作和应用[J]. 昆虫知识, 1996(4):241-243. [5] 张国娜. 实蝇类害虫感受器超微结构及桔小实蝇对寄主挥发物的趋性研究[D]. 重庆: 西南大学, 2012. [6] 胡陇生. 枣实蝇生物学特性与产卵选择性研究[D]. 乌鲁木齐: 新疆农业大学, 2012. [7] 张淑颖, 肖春, 孙阳. 实蝇类害虫对寄主的选择[J]. 江西农业学报, 2006, 18(5): 92-95+101. doi: 10.3969/j.issn.1001-8581.2006.05.028 [8] 于文惠. 桔小实蝇对几种寄主果实的选择和嗅觉学习行为[D]. 重庆: 西南大学, 2013. [9] 杜家纬. 植物-昆虫间的化学通讯及其行为控制[J]. 植物生理学报, 2001, 27(3): 193-200. doi: 10.3321/j.issn:1671-3877.2001.03.001 [10] 彭金英. 植物和昆虫相互关系[D]. 上海: 中国科学院研究生院(上海生命科学研究院), 2005. [11] Elzen G W, Williams H J, Vinson S B. Role of diet in host selectionof Heliothis virescens byparasitoid Campoletis sonorensis[J]. Chem Ecol, 1984, 10(11): 1535-1541. doi: 10.1007/BF00988422 [12] 张淑颖, 肖春, 李正跃, 等. 芒果挥发物对桔小实蝇成虫的引诱作用[J]. 云南农业大学学报, 2007, 22(5): 659-664. doi: 10.3969/j.issn.1004-390X.2007.05.009 [13] 阿地力·沙塔尔, 母俊景, 彭东虎. 一种实蝇类昆虫成虫饲养装置[P]. 实用新型专利. ZL201520366657.X.2015-11-18. [14] 施伟, 张智英, 叶辉. 桔小实蝇对寄主水果气味的趋向反应测试[J]. 云南大学学报:自然科学版, 2003, 25(1): 77-80 [15] 卢伟, 侯茂林, 文吉辉, 等. 植物挥发性次生物质对植食性昆虫的影响[J]. 植物保护, 2007, 33(3):7-11. doi: 10.3969/j.issn.0529-1542.2007.03.002 [16] Robacker D C, Heath R R. Attraction of Mexican fruitflies (Diptera:Tephritidae )to lures emit ting host fruit volatiles in a citrus orchard[J]. Fla Entomol, 1996, 79(4): 600-602. doi: 10.2307/3496075 [17] 莫如江, 欧阳倩, 钟宝儿, 等. 榴莲果肉挥发物对橘小实蝇雄虫的引诱作用[J]. 应用昆虫学报, 2014, 51(5): 1336-1342. -
点击查看大图
图(4)
计量
- 文章访问数: 3997
- HTML全文浏览量: 1550
- PDF下载量: 104
- 被引次数: 0
