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文冠果(Xanthoceras sorbifolium Bunge),属无患子科(Sapindaceae)文冠果属(Xanthoceras Bunge),是我国特有的木本油料植物,在我国分布广泛,西至新疆、宁夏,东北至黑龙江,北至内蒙古,南至河南,种质资源丰富[1],且抗逆性较强,是绿化荒山和改善环境的优良树种[2]。文冠果种仁含油率高达66.39%,脂肪酸组成良好,是理想的食用和工业用油树种[2]。种仁蛋白的氨基酸种类丰富,可以用作食品添加剂和乳化剂[3]。同时,种皮和果壳是活性炭的优质原料[3]。因此,文冠果是集绿化、食用和工业于一身的优良乡土经济树种,具有良好的开发利用前景。
文冠果分布范围较广,加上长期的地理隔离、自然选择和人工选择,使其具有极其丰富的种内变异。种源试验可以了解种源的优劣和种源地理变异特征,对参试种源进行区划,同时对造林地区选出生产力高、适应性强的优良种源具有重要作用[4-6];但目前国内文冠果种源试验选取的种源较少,仅限于较少种源范围内的试验,参考价值不高[7-10],尤其是山东重点发展文冠果产业的安丘地区。本研究是课题组在对我国文冠果资源全面调查分析的基础上[11],以文冠果主要分布区的27个种源为研究对象,在安丘地区开展种源试验,分析文冠果地理种源变异特性,可以为文冠果优良种源的筛选和种子调拨提供可靠依据,有利于现有文冠果种质基因资源的选择、保存和利用,也为文冠果遗传改良和引种推广提供了遗传背景和实验依据。
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2016年在文冠果主要分布区的山东、陕西、河南等9省市区选择27个种源地采集文冠果种子。各参试种源采种点地理气候因子见表 1。
表 1 文冠果27个种源的地理位置及气候因子状况
Table 1. Geography and climate conditions of X.sorbifolium provenances
种源号
Provenance number种源
Provenances纬度N
Latitude经度E
Longitude降水量/mm
Annual precipitation年均气温/℃
Annual meantemperature海拔/m
altitude无霜期/d
frost-free period年均日照/h
Annual average sunshine1 黑龙江牡丹江 44°33′ 129°37′ 540.0 4.3 230.0 105 2 305.0 2 内蒙古奈曼 42°52′ 120°39′ 366.0 6.0 450.0 150 2 946.0 3 内蒙古库伦 42°44′ 121°48′ 425.0 6.6 365.0 145 2 979.0 4 内蒙古扎鲁特 44°34′ 120°54′ 383.0 6.6 263.5 139 2 883.0 5 内蒙古舍伯吐 44°01′ 121°59′ 342.0 7.1 167.5 202 2 892.0 6 内蒙古图布信 44°20′ 123°02′ 270.0 7.1 259.0 202 2 892.0 7 内蒙古科尔沁 43°36′ 122°20′ 385.1 6.1 180.0 150 3 113.0 8 内蒙古甘旗卡 42°56′ 122°20′ 451.1 5.8 198.5 140 2 888.9 9 内蒙古东风 43°39′ 121°40′ 338.3 5.9 230.0 148 3 115.3 10 内蒙古巴林左旗 43°58′ 119°22′ 400.0 5.3 1 024.0 115 2 932.0 11 内蒙古乌丹 42°56′ 119°01′ 370.0 3.5 634.0 115 2 925.0 12 辽宁海城 40°52′ 122°41′ 721.3 10.4 19.0 160 2 543.0 13 辽宁王府 42°03′ 121°30′ 502.7 8.1 681.0 130 2 435.5 14 辽宁关山 42°08′ 121°58′ 500.0 7.2 103.0 167 2 534.6 15 辽宁富山 41°25′ 119°36′ 614.7 7.6 413.0 145 2 850.0 16 辽宁白山 41°45′ 119°26′ 390.0 7.5 1 150.0 128 2 963.0 17 辽宁黑山 41°16′ 119°56′ 376.0 6.2 1 369.0 128 2 963.0 18 河北张家口 40°49′ 114°53′ 365.0 9.0 712.0 120 3 661.2 19 陕西靖边 37°39′ 108°49′ 443.5 10.0 1 360.0 193 2 828.2 20 新疆石河子 44°18′ 86°04′ 225.0 8.1 450.8 169 2 818.0 21 北京房山 39°44′ 116°08′ 645.2 10.8 51.0 202 2 800.0 22 河南窑店 34°34′ 111°12′ 630.0 13.8 1 017.0 219 2 354.3 23 河南韩洼 34°39′ 111°36′ 630.0 13.8 627.0 216 2 217.6 24 山东安丘 36°26′ 119°14′ 646.3 12.2 273.0 115 2 502.1 25 山东诸城 35°59 119°24′ 741.8 13.2 65.0 217 2 402.9 26 山东临沂 35°06′ 118°21′ 849.0 13.4 86.5 200 1 956.6 27 山东东营 37°26′ 118°40′ 555.9 12.8 8.8 206 2 605.4 -
文冠果种源育苗试验位于山东省安丘市文冠果种植示范基地(36°26′38.36″ N,119°14′6.60″ E),属暖温带大陆性季风气候,历年平均降水量646.3 mm,平均气温12.2℃,平均光照2 502.1 h,最大降水量1 027.0 mm,最低气温-18.7℃,最高气温40.1℃。
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采种方法参照野生植物种子采集技术规范[12]。每个地理种源地选择30株天然成熟采种母树,采种母树要求生长健壮、无病虫害,且采种母树间直线距离大于50 m。在每株母树的不同部位均匀采集种子等量混合,自然风干,每个种源共收集2 kg左右种子作为种源试验材料[13]。
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每个种源随机选取30粒种子,使用游标卡尺分别测定文冠果种子的种子长、种子宽、种子厚、种皮厚,使用天平测定种子的种子质量、种仁质量、种皮质量,记录数据。测定时游标卡尺精确到0.01 mm,天平精确到0.01 g。
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2017年4月在文冠果种源育苗试验地育苗,按完全随机区组设计,10株双行小区,20次重复,并进行标记,统一管理。9月对试验林进行生长调查,每个种源随机挑选6组,每组10株幼苗,测量其苗高、地径。用标尺测量苗高,精确到0.1 cm,用游标卡尺测量地径,精确到0.01 mm。苗木生长性状测量后,每组选取1株苗高、地径与平均值相近的样本,收获整个植株,将其分为根、枝、叶,于105℃杀青15 min,80℃烘48 h至恒质量,称量各组分干质量。
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采用Excel和SPSS22.0软件对测试数据进行处理及方差分析、多重比较和相关分析。
文冠果不同种源性状的广义遗传力(H2 )按照续九如[14]的方法计算。遗传变异系数(GCV)计算公式:
$GCV = \sigma /X \times 100\% $
式中:σ为遗传标准差,X为性状平均值[15]。
不同种源的现实增益的计算公式:
现实增益=(入选种源性状平均值-总平均值)/总平均值×100%[16]。
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对文冠果27个种源的种子形态性状进行统计分析,结果(表 2)表明:文冠果种子各形态性状种源内变异较小,但种源间变异较大,说明27个种源间遗传分化显著,优良种源选择潜力较大;种源间变异系数最大的是种仁质量,为29.15%,种皮质量、种子质量和种皮厚变异系数分别为24.70%、24.52%和23.99%,均超过了20%。
表 2 不同种源文冠果种子形态指标
Table 2. Morphological traits of seeds from different provenances of X.sorbifolium
种源号
Provenance number种子质量/g
Seed weight种子长/mm
Seed length种子宽/mm
Seed width种子厚/mm
Seed thickness种皮厚/mm
Seedcoat thickness种皮质量/mm
Seed coatweight种仁质量/mm
kernel weight1 1.09±0.03a 13.75±0.17de 10.77±0.15c 14.68±0.19a 0.99 ±0.03b 0.54±0.01a 0.55±0.02a 2 0.92±0.05c 14.11±0.34cd 12.82±0.28b 10.56±0.22e 0.97± 0.04b 0.47±0.03b 0.45±0.02c 3 1.00±0.03b 14.67±0.23ab 13.32±0.17a 10.71±0.19e 0.77 ±0.03g 0.53±0.02a 0.47± 0.01bc 4 1.09± 0.03a 15.36±0.26a 13.73±0.13a 11.41±0.18e 1.05±0.04ab 0.57±0.02a 0.52±0.02b 5 1.10±0.03a 15.64±0.30a 13.83±0.14a 11.14±0.16e 0.79±0.03fg 0.58±0.02a 0.52±0.01b 6 1.22±0.05a 14.90±0.34a 11.06±0.28c 15.39±0.29a 0.97±0.03b 0.58±0.02a 0.64±0.04a 7 0.76±0.04i 12.41±0.27j 9.74±0.19de 13.33±0.32cd 1.00± 0.05b 0.42±0.02g 0.35±0.02fg 8 0.96±0.03b 14.91±0.28a 13.39±0.19a 10.77±0.14e 0.76±0.02gh 0.51±0.02a 0.45±0.02c 9 1.03±0.03a 13.31±0.21f 10.48±0.19c 14.59±0.21a 0.96±0.04b 0.51±0.02a 0.51±0.02b 10 0.95±0.04bc 13.05±0.22g 10.72±0.21c 13.63±0.26bc 0.88±0.03d 0.46±0.01cd 0.49± 0.03b 11 0.79±0.03h 12.50±0.24ij 10.07±0.18c 12.83±0.31d 1.19±0.04a 0.42±0.02fg 0.37±0.02ef 12 1.02±0.04ab 13.26±0.19fg 11.10±0.19c 14.03± 0.26b 0.89±0.03cd 0.50±0.02ab 0.52±0.02b 13 0.89±0.03e 12.71±0.18h 10.55±0.17c 13.82±0.21b 0.90±0.03bc 0.47±0.02b 0.42±0.02d 14 0.76±0.02i 12.88±0.13gh 10.32±0.13c 14.59±0.25a 1.02±0.04b 0.47±0.01bc 0.29±0.01g 15 0.99±0.04b 14.40±0.28bc 12.95±0.21ab 10.85±0.18e 0.82±0.04ef 0.52±0.02a 0.47±0.02c 16 0.90±0.03de 12.84±0.19h 10.26±0.17c 13.73±0.24b 1.07±0.04a 0.46±0.01c 0.43±0.02cd 17 0.79±0.05hi 12.41±0.27j 9.56± 0.23e 13.03±0.31d 1.00± 0.04b 0.41±0.02g 0.38±0.03e 18 0.84±0.04gh 12.84±0.58h 10.14±0.46cd 13.14±0.58d 0.87±0.05d 0.43±0.02ef 0.40±0.02de 19 0.88±0.03ef 12.79±0.19h 10.06±0.15cd 13.95±0.26b 1.09±0.04a 0.47±0.02c 0.42±0.02d 20 1.03± 0.04a 13.62±0.25ef 10.82±0.21c 14.42±0.18a 0.86±0.03de 0.49±0.02b 0.54±0.02ab 21 1.07±0.06a 14.80±0.29a 13.38±0.31a 11.29±0.23e 0.72±0.03hi 0.56± 0.03a 0.51±0.03b 22 0.93±0.03c 12.91±0.21g 10.42±0.19c 13.74±0.24b 0.97±0.03b 0.46±0.01c 0.47±0.02c 23 0.87±0.03fg 12.37± 0.19j 10.29±0.16c 13.91±0.25b 0.95±0.03b 0.45±0.02de 0.42±0.02d 24 1.09± 0.04a 13.66±0.19ef 11.08±0.19c 14.40±0.26ab 0.88±0.03d 0.54±0.02a 0.54±0.02a 25 0.91±0.04cd 12.63±0.18hi 10.44±0.22c 13.74±0.25b 0.98±0.04b 0.47±0.02b 0.44± 0.02c 26 1.14±0.03a 13.86±0.17d 11.12±0.18c 15.28±0.25a 0.90±0.03b 0.55±0.02a 0.58±0.02a 27 1.11±0.06a 15.16±0.31a 13.74±0.26a 11.29±0.24e 0.68±0.03i 0.61±0.04a 0.50±0.03b 平均值Average 0.97 13.62 11.34 13.12 0.92 0.50 0.47 相对极差
Relatively range1.59 0.70 0.88 0.88 1.50 1.78 2.35 标准差Standard deviation 0.24 1.64 1.76 1.97 0.22 0.12 0.14 标准误Standard error 0.01 0.06 0.06 0.07 0.01 0.00 0.00 变异系数
(种源内)/%
Variationcoefficients
(within provenances)21.32 10.09 10.27 10.59 20.52 22.07 24.65 变异系数
(种源间)/%
Variation coefficients
(among provenances)24.52 12.01 15.56 15.00 23.99 24.70 29.15 F值F value 10.63** 18.40** 50.82** 41.59** 11.51** 7.34** 12.58** 遗传力Heritability 0.91 0.95 0.98 0.98 0.91 0.86 0.92 注:表中同一列不同小写字母代表显著差异。**表示0.01水平上差异显著。
Note: The different lower-case letters in the same column mean significant differences. **Indicates significant difference at 0.01 level.对不同种源间文冠果种子的性状进行方差分析及多重比较,结果(表 2)表明:不同种源间文冠果种子性状方差分析模型均极显著,说明27个种源间种子性状存在丰富的变异。5号内蒙古舍伯吐种源的种长最长,为15.64 mm,显著高于其他种源(除3、4、6、8、21、27号种源外);11号内蒙古乌丹种源的种皮最厚,为1.19 mm,27号山东东营种源的种皮最薄,为0.68 mm。
单粒种子质量和种仁质量是衡量各种源种子优劣和产量高低的重要指标[17],其中,6号内蒙古图布信种源的种子质量和种仁质量最高,分别为1.22、0.64 g(表 2),比平均值分别高25.77%和36.17%,其次为26山东临沂种源,种子质量和种仁质量分别为1.14、0.58 g,分别比平均值高17.53%、23.40%。
文冠果苗期苗高、地径和生物量大小是衡量苗期生长优劣的重要指标。对苗期生长性状进行统计分析(表 3),发现27个种源间文冠果苗期性状变异系数较大,枝干质量、叶干质量、苗高种源间变异系数分别高达81.64%、69.99%和63.09%,说明文冠果苗期性状存在极丰富的遗传变异。不同种源1年生苗高、地径和生物量均差异极显著,其中,27号种源的苗高、地径最高,分别为91.80 cm和9.76 mm,分别比平均值高64.63%和28.59%,24号种源的苗高次之,为90.80 cm;26号、3号、14号种源的地径均较高,分别为9.10、9.30、9.61 mm,分别比平均值高19.89%、22.53%、26.62%;18号种源的苗高和地径值均最小,分别为22.12 cm、5.50 mm。
表 3 文冠果各种源苗期性状
Table 3. Morphological traits of growth from different provenances of X. sorbifolium
种源号
Provenance number苗高/cm
Seedling height地径/mm
Ground diameter枝干质量/g
Limb dry weight叶干质量/g
Leaf dry weight根干质量/g
Root dry weight1 41.23 ±2.98ij 7.40 ±0.25de 8.05 ±1.47c 7.32 ±1.19b 12.80±1.21a 2 43.26 ±4.12gh 6.85 ±0.32fg 8.67 ±2.53c 9.99 ±2.78b 9.89±1.49ab 3 70.86 ±4.81b 9.30 ±0.33a 24.63 ±4.04ab 24.08 ±3.07a 20.02 ±1.82a 4 46.77 ±4.02g 6.96 ±0.28f 8.48 ±2.52c 7.88 ±2.73b 8.71 ±1.96b 5 44.90 ±3.83g 6.55 ±0.24h 9.92 ±3.43c 11.87 ±3.35b 11.28 ±2.95a 6 42.51 ±3.47hi 6.25 ±0.26hi 5.32 ±1.37c 5.56 ±1.28c 7.26 ±0.70b 7 37.73 ±2.73j 5.54 ±0.17j 3.39 ±0.46d 3.53 ±0.66c 6.31 ±0.24b 8 45.53 ±3.77g 7.08 ±0.32ef 6.32 ±0.70c 9.10 ±1.11b 7.63 ±1.44b 9 51.43 ±3.61ef 6.79 ±0.27gh 7.38 ±1.38c 7.89 ±1.40b 6.97 ±1.18b 10 41.28 ±3.73i 6.65 ±0.26h 6.97 ±1.76c 7.80±1.30b 8.94 ±1.47ab 11 37.97 ±2.88j 5.90 ±0.27ij 4.09 ±1.15c 5.17 ±1.61c 6.02 ±1.51b 12 68.30 ±4.54b 8.46 ±0.37a 13.88 ±4.31b 10.30 ±2.52b 11.53 ±1.40a 13 59.67 ±3.67d 7.42 ±0.30d 8.25 ±1.51c 7.87 ±1.33b 10.96 ±1.51ab 14 79.70 ±5.11ab 9.61 ±0.39a 17.97 ±1.80b 13.10 ±2.54b 13.80 ±2.02a 15 61.93 ±5.06c 8.22 ±0.41bc 9.32 ±2.39c 6.22 ±1.78bc 12.36 ±2.35a 16 66.00 ±4.49b 8.27 ±0.36b 9.74 ±2.39c 6.85 ±1.27b 11.80 ±2.96a 17 58.08 ±4.66d 8.22 ±0.32b 14.82 ±2.13b 11.06 ±1.43b 12.99 ±1.59a 18 22.12 ±2.92k 5.50 ±0.32j 3.85 ±2.29cd 4.80 ±2.39c 7.83 ±2.94b 19 42.30 ±3.46i 6.73± 0.26h 6.12 ±2.23c 8.32 ±3.09b 7.05 ±1.65b 20 49.75 ±4.57fg 8.52 ±0.42a 9.19 ±2.65c 11.04 ±2.37b 12.00 ±2.98a 21 56.02 ±4.53de 8.41 ±0.39ab 19.07 ±7.48b 15.06 ±4.81b 16.12 ±3.47a 22 50.05 ±3.81f 7.41 ±0.28d 12.55 ±3.62bc 9.42 ±3.34b 16.46 ±6.41a 23 65.67 ±5.02bc 7.64 ±0.40d 11.34 ±2.52c 8.86 ±1.46b 6.57 ±1.17b 24 90.80± 4.27a 8.76 ±0.29a 15.08 ±3.59b 14.02 ±2.06b 13.09 ±2.05a 25 61.52 ±3.36cd 7.75 ±0.28cd 11.00 ±1.40c 7.08 ±1.89b 8.24 ±1.04b 26 78.10 ±4.21ab 9.10 ±0.32a 13.31 ±1.87b 9.83 ±1.39b 8.02 ±0.84b 27 91.80 ±3.97a 9.76 ±0.31a 29.95 ±5.75a 18.28 ±3.65ab 16.24 ±1.46a 平均值Average 55.76 7.59 11.06 9.71 10.77 相对极差Relatively range 2.94 2.34 4.65 3.48 4.28 标准差Standard deviation 35.18 2.70 9.03 6.80 6.19 标准误Standard error 0.87 0.07 0.71 0.53 0.49 变异系数(种源内)/%
Variation coefficients
(within provenances)7.40 4.05 24.60 23.04 18.03 变异系数(种源间)/%
Variation coefficients
(among provenances)63.09 35.55 81.64 69.99 57.44 F值F value 17.35** 14.08** 4.43** 3.47** 2.65** 遗传力Heritability 0.94 0.93 0.77 0.71 0.62 注:表格同一列不同小写字母代表显著差异。**表示0.01水平上差异显著。
Note: The different lower-case letters in the same column mean significant differences. **Indicates significant difference at 0.01 level.遗传力是树木生长性状的主要遗传参数[14],对树木进行遗传改良之前,首先应该了解其遗传特性,以便制定相应的育种策略。文冠果27个种源种子和苗期性状的遗传参数(表 2、3)表明:种子各形态性状、苗高和地径的遗传力均达0.9以上,说明文冠果种子和苗期生长性状在种源水平上受较高水平的遗传力控制,遗传改良的空间比较大,可作为变异研究的主要性状。
-
种子及其幼苗的生长性状表现不仅与树种本身的遗传特性相关,同时与种源地的地理气候因子有很大关系,不同的树种有其自身的地理种源变异规律[18]。文冠果不同种源种子和苗期性状与地理气候因子的相关关系(表 4)表明:苗期的苗高与种源地降水、年均气温及地径与降水之间呈极显著正相关(P < 0.01),相关系数分别为0.570、0.529和0.491,表明随着种源地降水升高,苗期的苗高和地径有上升的趋势,随着种源地年均气温的升高,苗高也随之显著提高;相反,苗期苗高与种源地纬度、年均日照及地径与年均日照,呈极显著负相关(P < 0.01),相关系数分别为-0.495、-0.574和-0.521,表明种源地纬度越高,苗高越小,年均日照越长,苗高、地径越小,长势越差。除此之外,苗期地径与年均气温、枝干质量与降水量、枝干质量与年均气温均呈显著相关(P < 0.05),相关系数分别为0.426、0.386和0.427。
表 4 文冠果表型性状与地理-气候因子相关系数
Table 4. Correlation coefficients between morphological traits of X. sorbifolium and geographical-meteorological factors
项目Item 纬度
NLatitude经度E
Longitude降水量
Annual precipitation年均气温
Annual temperature海拔
altitude无霜期
frost-free period年均日照
Annual average sunshine苗高Seedling height -0.495** 0.066 0.570** 0.529** -0.295 0.230 -0.574** 地径Ground diameter -0.363 -0.105 0.491** 0.426* -0.240 0.210 -0.521** 枝干质量Limb dry weight -0.360 0.034 0.386* 0.427* -0.277 0.313 -0.319 叶干质量Leaf dry weight -0.165 -0.046 0.160 0.232 -0.235 0.193 -0.162 根干质量Root dry weight -0.107 -0.014 0.192 0.178 -0.070 0.067 -0.159 种子质量Seed weight 0.034 0.059 0.142 0.189 -0.484* 0.254 -0.252 种子长Seed length 0.272 0.166 -0.092 -0.081 -0.519** 0.181 0.068 种子宽Seed width 0.173 0.169 0.027 -0.026 -0.487** 0.160 0.059 种子厚Seed thickness -0.195 -0.152 0.130 0.202 0.122 0.048 -0.365 种皮厚Seed coat thickness 0.077 0.049 -0.208 -0.275 0.434 -0.220 0.004 种皮质量Seed coat weight 0.032 0.176 0.167 0.186 -0.602** 0.305 -0.240 种仁质量kernelweight 0.031 -0.034 0.108 0.171 -0.348 0.190 -0.235 注:*表示显著相关(P < 0.05),**表示极显著相关(P < 0.01)。
Note:*Indicates significant difference at 0.05 level. **Indicates significant difference at 0.01 level.种子表型性状中,种子质量与海拔呈显著负相关(P < 0.05),相关系数为-0.484;种子长、种子宽、种皮质量均与海拔均呈极显著负相关(P < 0.01),相关系数分别为-0.519、-0.487、-0.602;经度和无霜期与各种源种子和苗期性状相关不显著。
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优良种源初选采用刘勇的苗木质量评价方法[19],结合性状表现和现实增益进行综合评定。以苗期最重要的2个生长量指标,也是苗木形态评价中最常用的2个指标-苗高和地径为依据[20-24],对种源进行初步选择。苗高和地径排名前10位的种源(表 5)表明:27号山东东营、24号山东安丘、14号辽宁关山、26号山东临沂、3号内蒙古库伦、12号辽宁海城和16号辽宁白山7个种源的苗高和地径在27个种源中排名均比较靠前,呈现出良好的速生性。
表 5 文冠果优良种源苗高地径排序
Table 5. Seedlingheight and ground diameter rank of X. sorbifolium provenances
排名
Rank种源编号
Provenance number种源
Provenance苗高/cm
Seedling height排名
Rank种源编号
Provenance number种源
Provenance地径/mm
Ground diameter1 27 山东东营 91.80 1 27 山东东营 9.76 2 24 山东安丘 90.80 2 14 辽宁关山 9.61 3 14 辽宁关山 79.70 3 3 内蒙古库伦 9.30 4 26 山东临沂 78.10 4 26 山东临沂 9.10 5 3 内蒙古库伦 70.86 5 24 山东安丘 8.76 6 12 辽宁海城 68.30 6 20 新疆石河子 8.52 7 16 辽宁白山 66.00 7 12 辽宁海城 8.46 8 23 河南韩洼 65.67 8 21 北京房山 8.41 9 15 辽宁富山 61.93 9 16 辽宁白山 8.27 10 25 山东诸城 61.52 10 17 辽宁黑山 8.22 同时计算苗高、地径、枝干质量、叶干质量和根干质量5个性状的现实增益(表 6),根据刘勇的苗木质量评价方法[19],以苗高现实增益的20%和地径现实增益的10%为临界值,同时枝干质量、叶干质量和根干质量现实增益大于0为文冠果速生种源筛选条件,筛选出24号山东安丘、27号山东东营、3号内蒙古库伦、14号辽宁关山和12号辽宁海城5个种源为速生种源(表 5)。
表 6 文冠果各种源苗期性状现实增益
Table 6. Realized Genetic Gains of X. sorbifolium
% 种源编号
Provenance number种源
Provenance苗高
Seedling height.地径
Ground diameter枝干质量
Limb dry weight叶干质量
Leaf dry weight根干质量
Root dry weight速生种源
Fast-growing Provenance1 黑龙江牡丹江 -26.06 -2.61 -27.23 -24.61 18.82 2 内蒙古奈曼 -22.42 -9.87 -21.65 2.84 -8.24 3 内蒙古库伦 27.07 22.49 122.67 147.86 85.82 √ 4 内蒙古扎鲁特 -16.13 -8.30 -23.29 -18.90 -19.13 5 内蒙古舍伯吐 -19.48 -13.76 -10.33 22.18 4.71 6 内蒙古图布信 -23.21 -17.39 -51.94 -42.73 -32.60 7 内蒙古科尔沁 -32.34 -27.06 -69.39 -63.64 -41.41 8 内蒙古甘旗卡 -18.35 -6.80 -42.89 -6.34 -29.17 9 内蒙古东风 -7.77 -10.64 -33.30 -18.79 -35.28 10 内蒙古巴林左旗 -25.97 -12.47 -36.96 -19.67 -16.98 11 内蒙古乌丹 -31.91 -22.30 -63.05 -46.83 -44.15 12 辽宁海城 22.48 11.36 25.52 6.03 7.00 √ 13 辽宁王府 7.01 -2.27 -25.40 -18.97 1.71 14 辽宁关山 42.93 26.53 62.44 34.86 28.12 √ 15 辽宁富山 11.06 8.22 -15.76 -36.00 14.71 16 辽宁白山 18.36 8.87 -11.96 -29.48 9.53 17 辽宁黑山 4.16 8.24 34.03 13.86 20.56 18 河北张家口 -60.33 -27.58 -65.17 -50.57 -27.30 19 陕西靖边 -24.14 -11.41 -44.71 -14.32 -34.58 20 新疆石河子 -10.78 12.16 -16.93 13.60 11.35 21 北京房山 0.46 10.76 72.44 54.98 49.61 22 河南窑店 -10.24 -2.41 13.45 -3.06 52.75 23 河南韩洼 17.77 0.60 2.51 -8.81 -39.06 24 山东安丘 62.83 15.38 36.35 44.33 21.55 √ 25 山东诸城 10.32 1.99 -0.52 -27.17 -23.55 26 山东临沂 40.06 19.79 20.33 1.21 -25.57 27 山东东营 64.63 28.49 170.77 88.15 50.76 √ 这些种源苗高、地径、枝干质量、叶干质量和根干质量的现实增益分别为22.48%~64.63%、11.36%~28.49%、25.52%~170.77%、6.03%~147.86%和7.00%~85.82%,高于27个种源的整体表现,说明初选优良种源基本是比较合理的,可以作为安丘地区文冠果优良种源的筛选和种子调拨的依据。
文冠果种子及苗期生长性状地理种源变异
Geographic Variation of Seed and Seedling Growing Traits in Xanthoceras sorbifolium
-
摘要:
目的 研究不同种源文冠果(Xanthocerassorbifolium Bunge)的种子形态特征及在山东省安丘地区苗期性状差异,了解文冠果不同种源变异特征,为文冠果在山东安丘地区引种和遗传改良提供参考。 方法 以来自山东、河南、内蒙古、辽宁、黑龙江、河北、新疆、陕西等地的27个种源的文冠果种子为研究对象,对其种子形态指标进行测定,并在山东省安丘市开展种源试验。 结果 研究发现:不同种源间文冠果表型性状均存在极显著差异(P < 0.01),且这些差异可以稳定遗传(遗传力均大于0.9);苗期苗高与种源地降水、年均气温及地径与降水之间呈极显著正相关(P < 0.01),苗高与种源地纬度、年均日照及地径与年均日照呈极显著负相关(P < 0.01),种子长、种子宽、种皮厚均与海拔呈极显著负相关(P < 0.01)。 结论 文冠果表型性状存在丰富的变异,且受较强遗传控制;文冠果苗期性状变异主要受降水、年均气温、年均日照3个环境主导因子的影响,种子性状变异主要受海拔的影响。综合种源苗期生长状况,初步筛选出山东东营、山东安丘、内蒙古库伦、辽宁关山和辽宁海城5个适合安丘地区育苗的速生种源 Abstract:Objective To provide a basis for introduction to appropriate regions and to further improve the genetic traits of Xanthoceras sorbifolium Bunge, the seed morphology from various provenances and seedling growing traits in Shandong were studied. Method The morphological parameters, including seed length, seed width, seed thickness and seed weight, were measured and provenance test was conducted in Anqiu of Shandong Province with the seeds of 27 X. sorbifolium provenances collected from the provinces of Shandong, He'nan, Liaoning, Inner Mongolia, etc. ANOVA analysis, correlation analysis, and cluster analysis were conducted with different traits. Result The phenotypic traits among provenances were significantly different(P < 0.01), and their heritability were higher than 0.9, which indicated abundant variation of morphological traits subjected to strong genetic control. Correlation analysis showed that the seedling height had most positive correlation to precipitation and annual temperature, and the base diameter had most positively correlation to precipitation. The seedling height showed extremely significant negative correlation with latitude and sunshine hours. The base diameter showed extremely significant negative correlation with sunshine hours, too. Highly significant negative correlation between seed size and altitude was also found. Conclusion There was obvious variation of the seedling and seed morphological characters among the 27 X. sobifolium provenances, and they can be stably inherited. The variation of the seedling growing traits is mainly influenced by precipitation, sunshine and annual temperature while the variation of seed traits is mainly influenced by altitude, the variation of biomass of aerial part is the most susceptible to the environment. The correlation and cluster analysis indicate that the phenotypic traits variation are in accordance with the geographic distance and clustering. Five fast-growing provenances and seven high-yielding provenances are selected for experiments and popularization. -
Key words:
- Xanthoceras sorbifolium Bunge
- / seed morphology
- / geographic variation
- / provenance tests
- /
-
表 1 文冠果27个种源的地理位置及气候因子状况
Table 1. Geography and climate conditions of X.sorbifolium provenances
种源号
Provenance number种源
Provenances纬度N
Latitude经度E
Longitude降水量/mm
Annual precipitation年均气温/℃
Annual meantemperature海拔/m
altitude无霜期/d
frost-free period年均日照/h
Annual average sunshine1 黑龙江牡丹江 44°33′ 129°37′ 540.0 4.3 230.0 105 2 305.0 2 内蒙古奈曼 42°52′ 120°39′ 366.0 6.0 450.0 150 2 946.0 3 内蒙古库伦 42°44′ 121°48′ 425.0 6.6 365.0 145 2 979.0 4 内蒙古扎鲁特 44°34′ 120°54′ 383.0 6.6 263.5 139 2 883.0 5 内蒙古舍伯吐 44°01′ 121°59′ 342.0 7.1 167.5 202 2 892.0 6 内蒙古图布信 44°20′ 123°02′ 270.0 7.1 259.0 202 2 892.0 7 内蒙古科尔沁 43°36′ 122°20′ 385.1 6.1 180.0 150 3 113.0 8 内蒙古甘旗卡 42°56′ 122°20′ 451.1 5.8 198.5 140 2 888.9 9 内蒙古东风 43°39′ 121°40′ 338.3 5.9 230.0 148 3 115.3 10 内蒙古巴林左旗 43°58′ 119°22′ 400.0 5.3 1 024.0 115 2 932.0 11 内蒙古乌丹 42°56′ 119°01′ 370.0 3.5 634.0 115 2 925.0 12 辽宁海城 40°52′ 122°41′ 721.3 10.4 19.0 160 2 543.0 13 辽宁王府 42°03′ 121°30′ 502.7 8.1 681.0 130 2 435.5 14 辽宁关山 42°08′ 121°58′ 500.0 7.2 103.0 167 2 534.6 15 辽宁富山 41°25′ 119°36′ 614.7 7.6 413.0 145 2 850.0 16 辽宁白山 41°45′ 119°26′ 390.0 7.5 1 150.0 128 2 963.0 17 辽宁黑山 41°16′ 119°56′ 376.0 6.2 1 369.0 128 2 963.0 18 河北张家口 40°49′ 114°53′ 365.0 9.0 712.0 120 3 661.2 19 陕西靖边 37°39′ 108°49′ 443.5 10.0 1 360.0 193 2 828.2 20 新疆石河子 44°18′ 86°04′ 225.0 8.1 450.8 169 2 818.0 21 北京房山 39°44′ 116°08′ 645.2 10.8 51.0 202 2 800.0 22 河南窑店 34°34′ 111°12′ 630.0 13.8 1 017.0 219 2 354.3 23 河南韩洼 34°39′ 111°36′ 630.0 13.8 627.0 216 2 217.6 24 山东安丘 36°26′ 119°14′ 646.3 12.2 273.0 115 2 502.1 25 山东诸城 35°59 119°24′ 741.8 13.2 65.0 217 2 402.9 26 山东临沂 35°06′ 118°21′ 849.0 13.4 86.5 200 1 956.6 27 山东东营 37°26′ 118°40′ 555.9 12.8 8.8 206 2 605.4 表 2 不同种源文冠果种子形态指标
Table 2. Morphological traits of seeds from different provenances of X.sorbifolium
种源号
Provenance number种子质量/g
Seed weight种子长/mm
Seed length种子宽/mm
Seed width种子厚/mm
Seed thickness种皮厚/mm
Seedcoat thickness种皮质量/mm
Seed coatweight种仁质量/mm
kernel weight1 1.09±0.03a 13.75±0.17de 10.77±0.15c 14.68±0.19a 0.99 ±0.03b 0.54±0.01a 0.55±0.02a 2 0.92±0.05c 14.11±0.34cd 12.82±0.28b 10.56±0.22e 0.97± 0.04b 0.47±0.03b 0.45±0.02c 3 1.00±0.03b 14.67±0.23ab 13.32±0.17a 10.71±0.19e 0.77 ±0.03g 0.53±0.02a 0.47± 0.01bc 4 1.09± 0.03a 15.36±0.26a 13.73±0.13a 11.41±0.18e 1.05±0.04ab 0.57±0.02a 0.52±0.02b 5 1.10±0.03a 15.64±0.30a 13.83±0.14a 11.14±0.16e 0.79±0.03fg 0.58±0.02a 0.52±0.01b 6 1.22±0.05a 14.90±0.34a 11.06±0.28c 15.39±0.29a 0.97±0.03b 0.58±0.02a 0.64±0.04a 7 0.76±0.04i 12.41±0.27j 9.74±0.19de 13.33±0.32cd 1.00± 0.05b 0.42±0.02g 0.35±0.02fg 8 0.96±0.03b 14.91±0.28a 13.39±0.19a 10.77±0.14e 0.76±0.02gh 0.51±0.02a 0.45±0.02c 9 1.03±0.03a 13.31±0.21f 10.48±0.19c 14.59±0.21a 0.96±0.04b 0.51±0.02a 0.51±0.02b 10 0.95±0.04bc 13.05±0.22g 10.72±0.21c 13.63±0.26bc 0.88±0.03d 0.46±0.01cd 0.49± 0.03b 11 0.79±0.03h 12.50±0.24ij 10.07±0.18c 12.83±0.31d 1.19±0.04a 0.42±0.02fg 0.37±0.02ef 12 1.02±0.04ab 13.26±0.19fg 11.10±0.19c 14.03± 0.26b 0.89±0.03cd 0.50±0.02ab 0.52±0.02b 13 0.89±0.03e 12.71±0.18h 10.55±0.17c 13.82±0.21b 0.90±0.03bc 0.47±0.02b 0.42±0.02d 14 0.76±0.02i 12.88±0.13gh 10.32±0.13c 14.59±0.25a 1.02±0.04b 0.47±0.01bc 0.29±0.01g 15 0.99±0.04b 14.40±0.28bc 12.95±0.21ab 10.85±0.18e 0.82±0.04ef 0.52±0.02a 0.47±0.02c 16 0.90±0.03de 12.84±0.19h 10.26±0.17c 13.73±0.24b 1.07±0.04a 0.46±0.01c 0.43±0.02cd 17 0.79±0.05hi 12.41±0.27j 9.56± 0.23e 13.03±0.31d 1.00± 0.04b 0.41±0.02g 0.38±0.03e 18 0.84±0.04gh 12.84±0.58h 10.14±0.46cd 13.14±0.58d 0.87±0.05d 0.43±0.02ef 0.40±0.02de 19 0.88±0.03ef 12.79±0.19h 10.06±0.15cd 13.95±0.26b 1.09±0.04a 0.47±0.02c 0.42±0.02d 20 1.03± 0.04a 13.62±0.25ef 10.82±0.21c 14.42±0.18a 0.86±0.03de 0.49±0.02b 0.54±0.02ab 21 1.07±0.06a 14.80±0.29a 13.38±0.31a 11.29±0.23e 0.72±0.03hi 0.56± 0.03a 0.51±0.03b 22 0.93±0.03c 12.91±0.21g 10.42±0.19c 13.74±0.24b 0.97±0.03b 0.46±0.01c 0.47±0.02c 23 0.87±0.03fg 12.37± 0.19j 10.29±0.16c 13.91±0.25b 0.95±0.03b 0.45±0.02de 0.42±0.02d 24 1.09± 0.04a 13.66±0.19ef 11.08±0.19c 14.40±0.26ab 0.88±0.03d 0.54±0.02a 0.54±0.02a 25 0.91±0.04cd 12.63±0.18hi 10.44±0.22c 13.74±0.25b 0.98±0.04b 0.47±0.02b 0.44± 0.02c 26 1.14±0.03a 13.86±0.17d 11.12±0.18c 15.28±0.25a 0.90±0.03b 0.55±0.02a 0.58±0.02a 27 1.11±0.06a 15.16±0.31a 13.74±0.26a 11.29±0.24e 0.68±0.03i 0.61±0.04a 0.50±0.03b 平均值Average 0.97 13.62 11.34 13.12 0.92 0.50 0.47 相对极差
Relatively range1.59 0.70 0.88 0.88 1.50 1.78 2.35 标准差Standard deviation 0.24 1.64 1.76 1.97 0.22 0.12 0.14 标准误Standard error 0.01 0.06 0.06 0.07 0.01 0.00 0.00 变异系数
(种源内)/%
Variationcoefficients
(within provenances)21.32 10.09 10.27 10.59 20.52 22.07 24.65 变异系数
(种源间)/%
Variation coefficients
(among provenances)24.52 12.01 15.56 15.00 23.99 24.70 29.15 F值F value 10.63** 18.40** 50.82** 41.59** 11.51** 7.34** 12.58** 遗传力Heritability 0.91 0.95 0.98 0.98 0.91 0.86 0.92 注:表中同一列不同小写字母代表显著差异。**表示0.01水平上差异显著。
Note: The different lower-case letters in the same column mean significant differences. **Indicates significant difference at 0.01 level.表 3 文冠果各种源苗期性状
Table 3. Morphological traits of growth from different provenances of X. sorbifolium
种源号
Provenance number苗高/cm
Seedling height地径/mm
Ground diameter枝干质量/g
Limb dry weight叶干质量/g
Leaf dry weight根干质量/g
Root dry weight1 41.23 ±2.98ij 7.40 ±0.25de 8.05 ±1.47c 7.32 ±1.19b 12.80±1.21a 2 43.26 ±4.12gh 6.85 ±0.32fg 8.67 ±2.53c 9.99 ±2.78b 9.89±1.49ab 3 70.86 ±4.81b 9.30 ±0.33a 24.63 ±4.04ab 24.08 ±3.07a 20.02 ±1.82a 4 46.77 ±4.02g 6.96 ±0.28f 8.48 ±2.52c 7.88 ±2.73b 8.71 ±1.96b 5 44.90 ±3.83g 6.55 ±0.24h 9.92 ±3.43c 11.87 ±3.35b 11.28 ±2.95a 6 42.51 ±3.47hi 6.25 ±0.26hi 5.32 ±1.37c 5.56 ±1.28c 7.26 ±0.70b 7 37.73 ±2.73j 5.54 ±0.17j 3.39 ±0.46d 3.53 ±0.66c 6.31 ±0.24b 8 45.53 ±3.77g 7.08 ±0.32ef 6.32 ±0.70c 9.10 ±1.11b 7.63 ±1.44b 9 51.43 ±3.61ef 6.79 ±0.27gh 7.38 ±1.38c 7.89 ±1.40b 6.97 ±1.18b 10 41.28 ±3.73i 6.65 ±0.26h 6.97 ±1.76c 7.80±1.30b 8.94 ±1.47ab 11 37.97 ±2.88j 5.90 ±0.27ij 4.09 ±1.15c 5.17 ±1.61c 6.02 ±1.51b 12 68.30 ±4.54b 8.46 ±0.37a 13.88 ±4.31b 10.30 ±2.52b 11.53 ±1.40a 13 59.67 ±3.67d 7.42 ±0.30d 8.25 ±1.51c 7.87 ±1.33b 10.96 ±1.51ab 14 79.70 ±5.11ab 9.61 ±0.39a 17.97 ±1.80b 13.10 ±2.54b 13.80 ±2.02a 15 61.93 ±5.06c 8.22 ±0.41bc 9.32 ±2.39c 6.22 ±1.78bc 12.36 ±2.35a 16 66.00 ±4.49b 8.27 ±0.36b 9.74 ±2.39c 6.85 ±1.27b 11.80 ±2.96a 17 58.08 ±4.66d 8.22 ±0.32b 14.82 ±2.13b 11.06 ±1.43b 12.99 ±1.59a 18 22.12 ±2.92k 5.50 ±0.32j 3.85 ±2.29cd 4.80 ±2.39c 7.83 ±2.94b 19 42.30 ±3.46i 6.73± 0.26h 6.12 ±2.23c 8.32 ±3.09b 7.05 ±1.65b 20 49.75 ±4.57fg 8.52 ±0.42a 9.19 ±2.65c 11.04 ±2.37b 12.00 ±2.98a 21 56.02 ±4.53de 8.41 ±0.39ab 19.07 ±7.48b 15.06 ±4.81b 16.12 ±3.47a 22 50.05 ±3.81f 7.41 ±0.28d 12.55 ±3.62bc 9.42 ±3.34b 16.46 ±6.41a 23 65.67 ±5.02bc 7.64 ±0.40d 11.34 ±2.52c 8.86 ±1.46b 6.57 ±1.17b 24 90.80± 4.27a 8.76 ±0.29a 15.08 ±3.59b 14.02 ±2.06b 13.09 ±2.05a 25 61.52 ±3.36cd 7.75 ±0.28cd 11.00 ±1.40c 7.08 ±1.89b 8.24 ±1.04b 26 78.10 ±4.21ab 9.10 ±0.32a 13.31 ±1.87b 9.83 ±1.39b 8.02 ±0.84b 27 91.80 ±3.97a 9.76 ±0.31a 29.95 ±5.75a 18.28 ±3.65ab 16.24 ±1.46a 平均值Average 55.76 7.59 11.06 9.71 10.77 相对极差Relatively range 2.94 2.34 4.65 3.48 4.28 标准差Standard deviation 35.18 2.70 9.03 6.80 6.19 标准误Standard error 0.87 0.07 0.71 0.53 0.49 变异系数(种源内)/%
Variation coefficients
(within provenances)7.40 4.05 24.60 23.04 18.03 变异系数(种源间)/%
Variation coefficients
(among provenances)63.09 35.55 81.64 69.99 57.44 F值F value 17.35** 14.08** 4.43** 3.47** 2.65** 遗传力Heritability 0.94 0.93 0.77 0.71 0.62 注:表格同一列不同小写字母代表显著差异。**表示0.01水平上差异显著。
Note: The different lower-case letters in the same column mean significant differences. **Indicates significant difference at 0.01 level.表 4 文冠果表型性状与地理-气候因子相关系数
Table 4. Correlation coefficients between morphological traits of X. sorbifolium and geographical-meteorological factors
项目Item 纬度
NLatitude经度E
Longitude降水量
Annual precipitation年均气温
Annual temperature海拔
altitude无霜期
frost-free period年均日照
Annual average sunshine苗高Seedling height -0.495** 0.066 0.570** 0.529** -0.295 0.230 -0.574** 地径Ground diameter -0.363 -0.105 0.491** 0.426* -0.240 0.210 -0.521** 枝干质量Limb dry weight -0.360 0.034 0.386* 0.427* -0.277 0.313 -0.319 叶干质量Leaf dry weight -0.165 -0.046 0.160 0.232 -0.235 0.193 -0.162 根干质量Root dry weight -0.107 -0.014 0.192 0.178 -0.070 0.067 -0.159 种子质量Seed weight 0.034 0.059 0.142 0.189 -0.484* 0.254 -0.252 种子长Seed length 0.272 0.166 -0.092 -0.081 -0.519** 0.181 0.068 种子宽Seed width 0.173 0.169 0.027 -0.026 -0.487** 0.160 0.059 种子厚Seed thickness -0.195 -0.152 0.130 0.202 0.122 0.048 -0.365 种皮厚Seed coat thickness 0.077 0.049 -0.208 -0.275 0.434 -0.220 0.004 种皮质量Seed coat weight 0.032 0.176 0.167 0.186 -0.602** 0.305 -0.240 种仁质量kernelweight 0.031 -0.034 0.108 0.171 -0.348 0.190 -0.235 注:*表示显著相关(P < 0.05),**表示极显著相关(P < 0.01)。
Note:*Indicates significant difference at 0.05 level. **Indicates significant difference at 0.01 level.表 5 文冠果优良种源苗高地径排序
Table 5. Seedlingheight and ground diameter rank of X. sorbifolium provenances
排名
Rank种源编号
Provenance number种源
Provenance苗高/cm
Seedling height排名
Rank种源编号
Provenance number种源
Provenance地径/mm
Ground diameter1 27 山东东营 91.80 1 27 山东东营 9.76 2 24 山东安丘 90.80 2 14 辽宁关山 9.61 3 14 辽宁关山 79.70 3 3 内蒙古库伦 9.30 4 26 山东临沂 78.10 4 26 山东临沂 9.10 5 3 内蒙古库伦 70.86 5 24 山东安丘 8.76 6 12 辽宁海城 68.30 6 20 新疆石河子 8.52 7 16 辽宁白山 66.00 7 12 辽宁海城 8.46 8 23 河南韩洼 65.67 8 21 北京房山 8.41 9 15 辽宁富山 61.93 9 16 辽宁白山 8.27 10 25 山东诸城 61.52 10 17 辽宁黑山 8.22 表 6 文冠果各种源苗期性状现实增益
Table 6. Realized Genetic Gains of X. sorbifolium
% 种源编号
Provenance number种源
Provenance苗高
Seedling height.地径
Ground diameter枝干质量
Limb dry weight叶干质量
Leaf dry weight根干质量
Root dry weight速生种源
Fast-growing Provenance1 黑龙江牡丹江 -26.06 -2.61 -27.23 -24.61 18.82 2 内蒙古奈曼 -22.42 -9.87 -21.65 2.84 -8.24 3 内蒙古库伦 27.07 22.49 122.67 147.86 85.82 √ 4 内蒙古扎鲁特 -16.13 -8.30 -23.29 -18.90 -19.13 5 内蒙古舍伯吐 -19.48 -13.76 -10.33 22.18 4.71 6 内蒙古图布信 -23.21 -17.39 -51.94 -42.73 -32.60 7 内蒙古科尔沁 -32.34 -27.06 -69.39 -63.64 -41.41 8 内蒙古甘旗卡 -18.35 -6.80 -42.89 -6.34 -29.17 9 内蒙古东风 -7.77 -10.64 -33.30 -18.79 -35.28 10 内蒙古巴林左旗 -25.97 -12.47 -36.96 -19.67 -16.98 11 内蒙古乌丹 -31.91 -22.30 -63.05 -46.83 -44.15 12 辽宁海城 22.48 11.36 25.52 6.03 7.00 √ 13 辽宁王府 7.01 -2.27 -25.40 -18.97 1.71 14 辽宁关山 42.93 26.53 62.44 34.86 28.12 √ 15 辽宁富山 11.06 8.22 -15.76 -36.00 14.71 16 辽宁白山 18.36 8.87 -11.96 -29.48 9.53 17 辽宁黑山 4.16 8.24 34.03 13.86 20.56 18 河北张家口 -60.33 -27.58 -65.17 -50.57 -27.30 19 陕西靖边 -24.14 -11.41 -44.71 -14.32 -34.58 20 新疆石河子 -10.78 12.16 -16.93 13.60 11.35 21 北京房山 0.46 10.76 72.44 54.98 49.61 22 河南窑店 -10.24 -2.41 13.45 -3.06 52.75 23 河南韩洼 17.77 0.60 2.51 -8.81 -39.06 24 山东安丘 62.83 15.38 36.35 44.33 21.55 √ 25 山东诸城 10.32 1.99 -0.52 -27.17 -23.55 26 山东临沂 40.06 19.79 20.33 1.21 -25.57 27 山东东营 64.63 28.49 170.77 88.15 50.76 √ -
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