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近年来,由于经济快速发展,我国已成为全球氮、硫沉降核心区,我国西南地区酸沉降发生频率有明显升高的趋势[1]。酸沉降严重影响着森林生态系统碳、氮循环[2]。上世纪60年代以来,国内外学者就氮沉降对木质素降解进行了系统研究[3-4]。已有研究表明,氮沉降对木质素降解的影响有促进、抑制和无显著影响3种不同的结果[5-6]。但鲜有关于硫沉降及氮、硫复合沉降对我国西南地区亚热带常绿阔叶林凋落叶分解过程中木质素降解影响的报道。
华西雨屏区是一个多雨的特殊气候单元,在太平洋东南季风和青藏高原西风急流南支气流的作用下,成都平原高浓度的SO2、NOx和NH3随大气运动搬运至此,并主要以湿沉降的方式沉降于地表[7]。作为酸沉降核心区,近年来该区域氮、硫沉降量有逐年增加的趋势[8]。本研究采用原位分解试验法,以华西雨屏区常绿阔叶林为研究对象,通过连续1年的模拟氮、硫沉降,探索该区域常绿阔叶林森林生态系统凋落叶分解过程中木质素降解对氮、硫沉降的响应。
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试验地设在四川省雅安市雨城区(30°01′ N,103°01′ E)内,海拔800 m,属中亚热带湿润季风气候。年均温16.1℃,年均降水1 732 mm。土壤为黄壤,土层厚度约60 cm,pH为4.50。试验林主要树种有黑壳楠(Lindera megaphylla Hemsl.)、枹栎(Quercus serrata Thunb.)、南酸枣(Choerospondias axillaris (Roxb.) Burtt et Hill.)、柃木(Eurya japonica Thunb.)等,郁闭度为0.6,林龄为30 a,林分密度为1 350株·hm-2,优势树种平均胸径为18 cm,平均树高为11 m。
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华西雨屏区多年平均氮沉降量为95 kg·hm-2·a-1,硫沉降量为193 kg·hm-2·a-1,并有逐年上升的趋势[7-8]。参照Qiao等[3]的研究,结合该区背景大气氮、硫沉降量,本试验氮源选用CO(NH2)2,硫源选用Na2SO4。设置氮沉降(0(CK)、50(LN)、150(HN)kg·hm-2·a-1)和硫沉降(0(CK)、200(LS)、400(HS)kg·hm-2·a-1)双因素3水平9个处理(表 1)。
表 1 试验处理及模拟氮、硫沉降量
Table 1. Experimental treatments and simulated depositing amounts of nitrogen and sulfur
处理
Treatments氮沉降量
Nitrogen deposition/
(kg·hm-2·a-1)硫沉降量
Sulfur deposition/
(kg·hm-2·a-1)CK 0 0 LN 50 0 HN 150 0 LS 0 200 HS 0 400 LNLS 50 200 LNHS 50 400 HNLS 150 200 HNHS 150 400 2012年11月,收集试验地内新鲜的凋落叶片,带回实验室自然风干。将风干后的凋落叶片充分混合,准确称取10.0 g凋落叶片,装入孔径0.05 mm的尼龙网(大小为20 cm×20 cm)分解袋中,共装491袋(27样方×6次采样×3袋·次-1+5袋),然后随机取5袋,测定凋落叶组成为黑壳楠、枹栎、南酸枣和柃木的比例为5:3:1:1,并测定凋落叶初始化学性质。凋落叶初始全C为370.01 g·kg-1,全N为7.71 g·kg-1,全P为0.33 g·kg-1,木质素为94.64 g·kg-1,纤维素为184.71 g·kg-1,C/N为48.2,C/P为1 147.1,N/P为23.4,木质素/N为12.3,纤维素/N为24.0。
2013年4月初,在试验地选取27个5 m×5 m的样方,将凋落叶分解袋均匀铺设于试验林的地表,每个样方内铺设18(6次采样×3袋·次-1)袋。将全年氮、硫沉降量平均分成24份,从2013年4月初开始每半个月施肥1次,共施肥24次。施肥时将氮、硫肥溶于2 L水中,在距地表 50 cm的高度用喷雾器均匀喷雾,CK每次喷2 L水作为对照。
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2013年6、8、10、12月和2014年2、4月月初采集样品。凋落叶分解袋采样时,随机取3袋凋落叶分解袋,带回实验室。除去尼龙网袋中的泥土、根系等,于65℃下烘干并称量,粉碎研磨过筛(60目)后,用于木质素含量、纤维素含量和凋落叶C/N比的测定。用酸性洗涤纤维法测定木质素含量和纤维素含量[9]。土壤样品采集时,去除表层的枯落物、苔藓等,用直径5 cm的土钻随机钻取3钻0~20 cm土样,混合后做好标记,带回实验室。去除土样中的细根、碎石等杂质,测定土样中多酚氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶活性。多酚氧化酶和过氧化物酶活性的测定采用邻苯三酚比色法,过氧化氢酶活性的测定采用KMnO4滴定法。
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凋落叶分解过程中木质素残留率计算公式[10]:
$ Lt{\rm{ }} = {\rm{ }}{M_t}{C_t}/{M_0}{C_0} \times 100\% $
式中:Mt表示第t次采样时凋落叶质量残留量(g);M0表示初始凋落叶质量(g);Ct表示第t次采样时凋落叶中木质素量(g·kg-1);C0表示凋落叶中初始木质素量(g·kg-1)。
使用Excel 2010进行数据整理。使用SPSS 20.0软件进行重复测量方差分析(α=0.05),比较氮、硫沉降对凋落叶分解过程中木质素残留率、凋落叶C/N、纤维素损失率和土壤酶活性的影响,及氮、硫沉降的交互作用。使用SigmaPlot 12.5软件作图。图表中数据为平均值±标准差。
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如图 1(a),模拟氮沉降各处理木质素残留率总体呈升高趋势。图 1(b)表明,重复测量方差分析表明各处理木质素残留率大小排序为HN(112.7%)>LN(111.8%)>CK(110.3%),且LN与CK差异不显著(P>0.05),HN与CK差异显著(P < 0.05)。
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从图 2(a)可知,LS处理的木质素残留率总体呈下降趋势,HS处理的木质素残留率总体呈升高趋势。图 2(b)表明,重复测量方差分析表明各处理木质素残留率大小排序为HS(117.2%)>CK(110.3%)>LS(97.1%),且HS和LS与CK差异显著(P < 0.05)。
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由图 3(a)可知,氮、硫复合沉降各处理木质素残留率总体呈上升趋势。图 3(b)表明,重复测量方差分析表明各处理木质素残留率大小排序为HNHS(119.3%)>LNHS(117.8%)>HNLS(110.4%)>CK(110.3%)>LNLS(109.2%),且HNLS和LNLS与CK差异不显著(P>0.05),HNHS和LNHS与CK差异显著(P < 0.05)。
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由表 2可知,氮沉降和硫沉降均显著影响了凋落叶分解过程中木质素的降解(P < 0.05),且氮、硫复合沉降对木质素残留率的交互作用显著(P < 0.05)。如图 1(b)、2(b)、3(b),氮和低硫复合沉降各处理的木质素残留率大小排序为HN(112.7%)>LN(111.8%)>HNLS(110.4%)>CK(110.3%)>LNLS(109.2%)>LS(97.1%),这表明氮沉降削弱了低硫沉降对木质素降解的促进作用;氮与高硫复合沉降各处理的木质素残留率大小排序为HNHS(119.3%)>LNHS(117.8%)>HS(117.2%)>HN(112.7%)>LN(111.8%)>CK(110.3%),这表明氮沉降加剧了高硫沉降对木质素降解的抑制作用。
表 2 凋落叶分解过程中木质素残留率重复双因素方差分析
Table 2. Two-ways variance analysis of lignin remaining percentage during foliar litter decomposition
处理
Treatments自由度
Degree of freedomF值
F valueP N 2 548.963 0.00 S 2 138.959 0.00 N×S 4 63.352 0.00 -
表 3表明,HN、LNHS和HNHS显著降低了凋落叶C/N(P < 0.05),LS和LNLS显著增加了凋落叶C/N(P < 0.05),其余处理对凋落叶C/N的影响不显著(P>0.05)。LN和LNLS对纤维素损失率的影响不显著(P>0.05),LS显著增加了纤维素损失率(P < 0.05),其余处理显著降低了纤维素损失率(P < 0.05)。LN、LNLS和HNLS对多酚氧化酶活性的影响不显著(P>0.05),LS显著提高了多酚氧化酶活性(P < 0.05),其余处理显著降低了多酚氧化酶活性(P < 0.05)。HNHS显著降低了过氧化氢活性(P < 0.05),其余对过氧化氢酶活性的影响不显著(P>0.05)。LNLS对过氧化物酶活性的影响不显著(P>0.05),LS显著提高了过氧化物酶活性(P < 0.05),其余处理显著降低了过氧化物酶活性(P < 0.05)。
表 3 各处理的凋落叶C/N、纤维素损失率和土壤酶活性的方差分析
Table 3. Variance analysis of litter C/N ratio, cellulose loss rate and soil enzyme activity in different nitrogen and sulfur deposition
处理
Treatments碳:氮
C/N纤维素损失率
Cellulose loss
rate/%多酚氧化酶
Polyphenol oxidase/
(umol·g-1·h-1)过氧化氢酶
Catalase/
(umol·g-1·h-1)过氧化物酶
Peroxidase/
(umol·g-1·h-1)CK 29.87±0.59 a 12.17±0.70 a 7.60±0.55 a 0.30±0.02 a 37.28±0.92 a LN 29.70±0.40 a 11.86±0.82 ab 7.48±0.45 a 0.31±0.03 a 35.92±1.02 b HN 26.13±0.36 b 11.46±0.18 b 7.27±0.34 b 0.30±0.01 a 35.61±1.34 b CK 29.87±0.59 b 12.17±0.70 b 7.60±0.55 b 0.30±0.02 a 37.28±0.92 b LS 31.67±0.45 a 13.42±0.66 a 7.76±0.44 a 0.31±0.01 a 38.43±1.17 a HS 30.44±0.38 b 11.49±0.64 c 7.35±0.28 c 0.28±0.03 a 35.49±0.94 c CK 29.87±0.59 b 12.17±0.70 a 7.60±0.55 a 0.30±0.02 ab 37.28±0.92 a LNLS 31.59±0.44 a 11.97±0.46 a 7.57±0.53 a 0.31±0.01 a 36.82±0.79 ab HNLS 29.76±0.50 bc 11.64±0.24 b 7.40±0.61 ab 0.32±0.01 a 35.47±1.03 c LNHS 29.17±0.59 c 11.11±0.60 c 7.19±0.47 b 0.29±0.01 b 35.73±0.84 bc HNHS 26.47±0.42 d 10.81±0.79 d 6.95±0.39 c 0.27±0.01 c 35.39±0.96 c
华西雨屏区常绿阔叶林凋落叶分解过程中木质素降解对模拟氮、硫沉降的响应
Effects of Simulated Nitrogen and Sulfur Deposition on Lignin Degradation During Foliar Litter Decomposition in Evergreen Broad-leaved Forest in the Rainy Area of West China
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摘要:
目的 探索亚热带常绿阔叶凋落叶分解过程中木质素降解对氮、硫沉降的响应。 方法 采用氮、硫双因素3水平试验设计方法,设置对照(CK)、低氮(LN,50 kg·hm-2·a-1)、高氮(HN,150 kg·hm-2·a-1)、低硫(LS,200 kg·hm-2·a-1)、高硫(HS,400 kg·hm-2·a-1)、低氮低硫(LNLS)、高氮低硫(HNLS)、低氮高硫(LNHS)和高氮高硫(HNHS)9个处理,分析氮、硫沉降对华西雨屏区常绿阔叶林凋落叶分解过程中木质素降解的影响。 结果 模拟氮、硫沉降1年时间,LN、LNLS和HNLS对木质素残留率、多酚氧化酶和过氧化氢酶活性的影响不显著;LS显著降低了木质素残留率,显著增加了凋落叶C/N、纤维素损失率、多酚氧化酶和过氧化物酶活性;HN、HS、LNHS和HNHS显著增加了木质素残留率,显著降低了凋落叶C/N、纤维素损失率、多酚氧化酶和过氧化物酶活性;氮沉降和硫沉降对木质素降解的交互作用显著。 结论 不同氮、硫沉降水平对华西雨屏区常绿阔叶林凋落叶分解过程中木质素降解及相关酶的影响不同,在氮、硫沉降量持续增加的背景下,氮、硫沉降相互作用,共同影响凋落叶分解过程中木质素的降解,进而影响凋落叶分解过程。 Abstract:Objective To understand the effects of nitrogen and sulfur deposition on the degradation of lignin during the litter decomposition in evergreen broad-leaved forest in subtropical area. Method A one-year field experiment of simulating nitrogen and sulfur deposition was conducted in the rainy area of west China. Three nitrogen and three sulfur levels resulting nine treatments were investigated, including the control (CK), low nitrogen (LN, 50 kg·hm-2·a-1), high nitrogen (HN, 150 kg·hm-2·a-1), low sulfur (LS, 200 kg·hm-2·a-1), high sulfur (HS, 400 kg·hm-2·a-1), low nitrogen and low sulfur deposition (LNLS), high nitrogen and low sulfur deposition (HSLS), low nitrogen and high sulfur deposition (LNHS), and high nitrogen and high sulfur deposition (HNHS). Result After one-year's simulation of nitrogen and sulfur deposition, the LN, LNLS and HNLS showed no significant effects on lignin remaining rate, the activity of polyphenol oxidase and catalase, while the LS treatment significantly reduced the lignin remaining rate and significantly enhanced the leaf litter C/N, cellulose loss rate, polyphenol oxidase and peroxidase activity. However, the HN, HS, LNHS and HNHS treatments improved significantly the lignin remaining rate, significantly decreased leaf litter C/N, cellulose loss rate, polyphenol oxidase and peroxidase activity. Furthermore, the simulated nitrogen and sulfur deposition interacted with each other, which affected the rate together. Conclusion The effects of nitrogen and sulfur deposition levels on lignin degradation and related enzymes are different during litter decomposition in evergreen broad-leaved forest in rainy area of west China. With the increase of atmospheric deposition, the lignin degradation of the evergreen broad-leaved forest has potentially been affected by nitrogen and sulfur deposition. The foliar litter decomposition process may be affected by atmospheric nitrogen and sulfur deposition in the forest. -
表 1 试验处理及模拟氮、硫沉降量
Table 1. Experimental treatments and simulated depositing amounts of nitrogen and sulfur
处理
Treatments氮沉降量
Nitrogen deposition/
(kg·hm-2·a-1)硫沉降量
Sulfur deposition/
(kg·hm-2·a-1)CK 0 0 LN 50 0 HN 150 0 LS 0 200 HS 0 400 LNLS 50 200 LNHS 50 400 HNLS 150 200 HNHS 150 400 表 2 凋落叶分解过程中木质素残留率重复双因素方差分析
Table 2. Two-ways variance analysis of lignin remaining percentage during foliar litter decomposition
处理
Treatments自由度
Degree of freedomF值
F valueP N 2 548.963 0.00 S 2 138.959 0.00 N×S 4 63.352 0.00 表 3 各处理的凋落叶C/N、纤维素损失率和土壤酶活性的方差分析
Table 3. Variance analysis of litter C/N ratio, cellulose loss rate and soil enzyme activity in different nitrogen and sulfur deposition
处理
Treatments碳:氮
C/N纤维素损失率
Cellulose loss
rate/%多酚氧化酶
Polyphenol oxidase/
(umol·g-1·h-1)过氧化氢酶
Catalase/
(umol·g-1·h-1)过氧化物酶
Peroxidase/
(umol·g-1·h-1)CK 29.87±0.59 a 12.17±0.70 a 7.60±0.55 a 0.30±0.02 a 37.28±0.92 a LN 29.70±0.40 a 11.86±0.82 ab 7.48±0.45 a 0.31±0.03 a 35.92±1.02 b HN 26.13±0.36 b 11.46±0.18 b 7.27±0.34 b 0.30±0.01 a 35.61±1.34 b CK 29.87±0.59 b 12.17±0.70 b 7.60±0.55 b 0.30±0.02 a 37.28±0.92 b LS 31.67±0.45 a 13.42±0.66 a 7.76±0.44 a 0.31±0.01 a 38.43±1.17 a HS 30.44±0.38 b 11.49±0.64 c 7.35±0.28 c 0.28±0.03 a 35.49±0.94 c CK 29.87±0.59 b 12.17±0.70 a 7.60±0.55 a 0.30±0.02 ab 37.28±0.92 a LNLS 31.59±0.44 a 11.97±0.46 a 7.57±0.53 a 0.31±0.01 a 36.82±0.79 ab HNLS 29.76±0.50 bc 11.64±0.24 b 7.40±0.61 ab 0.32±0.01 a 35.47±1.03 c LNHS 29.17±0.59 c 11.11±0.60 c 7.19±0.47 b 0.29±0.01 b 35.73±0.84 bc HNHS 26.47±0.42 d 10.81±0.79 d 6.95±0.39 c 0.27±0.01 c 35.39±0.96 c -
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