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5个南方型杨树无性系苗木耐盐性盆栽试验

程方 赵小军 倪云 黄开栋 张康 唐罗忠

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5个南方型杨树无性系苗木耐盐性盆栽试验

    通讯作者: 唐罗忠, luozhongtang@njfu.edu.cn
  • 基金项目:

    国家科技支撑计划课题 2015BAD09B02

    江苏省科技计划项目 BE2018392

    江苏高校优势学科建设工程资助项目 PAPD

  • 中图分类号: S718.43;S792.11

Study on Salt Tolerance of Five Southern Poplar Clones in Pot Culture

    Corresponding author: TANG Luo-zhong, luozhongtang@njfu.edu.cn
  • CLC number: S718.43;S792.11

  • 摘要: 目的 研究盐胁迫对杨树生长及生理指标的影响,开展不同杨树无性系耐盐性比较及评价。 方法 以895杨(Populus×euramericana ‘Nanlin 895’)、1388杨(Peuramericana ‘Nanlin 1388’)、3804杨(P.deltoides ‘Nanlin 3804’)、110杨(P.deltoides×P.cathayana cl.‘110’)和328杨(Peuramericana cl.‘328’)5个杨树无性系为材料,采用室内盆栽方法,以无盐处理为对照,对其在不同盐(NaCl)浓度处理(1‰、2‰、3‰、4‰、5‰)土壤下的成活率、生长量、叶片细胞质膜透性、丙二醛含量、光合速率等13项指标进行测定和分析,采用隶属函数法对其耐盐性进行了综合评价。 结果 在土壤盐胁迫下5个杨树无性系的苗高、地径和生物量生长均受到了抑制;苗木成活率、叶片光合速率和叶绿素含量均随盐处理浓度的提高而降低;叶片细胞质膜透性和丙二醛含量随着盐处理浓度的提高而提高。 结论 5个杨树无性系耐盐性存在差异,其顺序为:110杨> 328杨> 3804杨> 895杨> 1388杨。110杨能耐受3‰左右的土壤含盐量,其它无性系只能耐受2‰左右。
  • 图 1  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木成活率的影响

    Figure 1.  Effects of salt stress on the survival rate of five poplar clones seedling

    图 2  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片净光合速率的影响

    Figure 2.  Effects of salt stress on the net photosynthesis rate of five poplar clones seedling

    图 3  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片蒸腾速率的影响

    Figure 3.  Effects of salt stress on the transpiration rate of five poplar clones seedling

    图 4  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片细胞质膜透性的影响

    Figure 4.  Effects of salt stress on the membrane permeability of five poplar clones seedling

    图 5  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片MDA含量的影响

    Figure 5.  Effects of salt stress on the MDA content of five poplar clones seedling

    图 6  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片叶绿素含量的影响

    Figure 6.  Effects of salt stress on the chlorophyll content of five poplar clones seedling

    表 1  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木地径增幅的影响

    Table 1.  Effects of salt stress on the ground diameter growth of five poplar clones seedling

    mm
    盐浓度
    Salt concentration
    328杨
    Clone 328
    110杨
    Clone 110
    895杨
    Clone 895
    1388杨
    Clone 1388
    3804杨
    Clone 3804
    CK 0.99±0.09a 0.93±0.22a 0.83±0.16a 0.67±0.20a 0.92±0.12a
    1‰ 0.76±0.15ab 0.86±0.06a 0.73±0.07ab 0.56±0.15a 0.71±0.24ab
    2‰ 0.74±0.18b 0.59±0.08b 0.56±0.14b 0.49±0.08a 0.56±0.11b
    3‰ 0.51±0.03c 0.58±0.06b 0.17±0.11c 0.09±0.11b 0.36±0.08bc
    4‰ 0.14±0.09d 0.33±0.06c 0.04±0.03c 0.05±0.04b 0.18±0.12c
    5‰ 0.04±0.03d 0.22±0.10c -0.05±0.03c -0.02±0.02b 0.13±0.17c
    同列中相同字母表示差异不显著(P>0.05);同列中不同字母表示差异显著(P < 0.05),下同。
    The same letter in the same column indicates no significant difference(P>0.05); Different letters in the same column indicate significant differences(P < 0.05), the same below.
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    表 2  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗高增幅的影响

    Table 2.  Effects of salt stress on the height growth of five poplar clones seedling

    cm
    盐浓度
    Salt concentration
    328杨
    Clone 328
    110杨
    Clone 110
    895杨
    Clone 895
    1388杨
    Clone 1388
    3804杨
    Clone 3804
    CK 18.56±1.38a 11.44±1.90a 14.24±1.52a 13.67±1.58a 12.11±1.29a
    1‰ 7.89±0.89b 6.22±0.79b 7.11±0.93b 6.44±0.84b 6.89±0.80b
    2‰ 4.13±0.61c 3.02±0.53c 4.04±0.37c 3.22±0.59c 2.89±0.74c
    3‰ 2.11±0.51d 1.22±0.17d 1.17±0.21d 1.11±0.19d 0.67±0.13d
    4‰ 0.89±0.15e 1.00±0.06d 1.07±0.18d 0.89±0.13d 0.34±0.09e
    5‰ 0.69±0.25e 0.56±0.05e 0.63±0.10e 0.33±0.15e 0.22±0.16e
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    表 3  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木生物量的影响

    Table 3.  Effects of salt stress on the biomass of five poplar clones seedling

    无性系
    Clone
    盐浓度
    Salt concentration
    生物量Biomass /(g·plant-1) 根茎比
    Root / stem ratio
    根Root 茎Stem 总和Total
    328杨Clone 328 CK 1.87±0.07a 8.32±0.55a 10.19±0.59a 0.22±0.01a
    1‰ 0.94±0.28b 7.13±0.81ab 8.07±1.26b 0.13±0.05b
    2‰ 0.40±0.10c 6.26±0.99bc 6.67±1.09bc 0.07±0.01c
    3‰ 0.27±0.12c 5.35±1.12cd 5.62±1.23cd 0.05±0.01c
    4‰ 0.19±0.07c 4.78±0.43cd 4.96±0.38cd 0.04±0.02c
    5‰ 0.23±0.06c 4.29±0.86d 4.52±0.92d 0.05±0.01c
    110杨Clone 110 CK 3.81±0.48a 5.80±0.57a 9.60±0.96a 0.66±0.06a
    1‰ 3.39±0.41a 5.54±0.56a 8.94±0.81ab 0.61±0.08a
    2‰ 2.44±0.43b 5.44±0.41a 7.88±0.84bc 0.44±0.06b
    3‰ 1.93±0.55b 4.90±0.21a 6.83±0.73c 0.41±0.10b
    4‰ 1.71±0.48b 5.14±0.52a 6.84±0.91c 0.34±0.09b
    5‰ 2.05±0.29b 5.68±0.53a 7.73±0.79bc 0.38±0.01b
    895杨Clone 895 CK 2.48±0.49a 7.34±0.70a 9.82±1.17a 0.33±0.03a
    1‰ 1.29±0.18b 7.36±0.68a 9.03±1.20ab 0.22±0.07b
    2‰ 0.82±0.20bc 6.77±0.83ab 7.68±1.10abc 0.14±0.03c
    3‰ 0.51±0.18c 5.09±0.35c 5.51±0.62d 0.08±0.05c
    4‰ 0.40±0.17c 5.55±0.47bc 5.95±0.62cd 0.07±0.03c
    5‰ 0.55±0.22c 5.60±1.02bc 6.15±1.22cd 0.10±0.03c
    1388杨Clone 1388 CK 1.95±0.66a 8.11±0.93a 10.06±1.46a 0.23±0.06a
    1‰ 1.44±0.47a 7.10±0.39ab 8.54±0.86a 0.20±0.05ab
    2‰ 0.60±0.14b 5.95±1.13bc 6.56±1.23b 0.17±0.14abc
    3‰ 0.36±0.27bc 5.59±0.96c 5.95±1.21b 0.06±0.03c
    4‰ 0.27±0.03c 5.44±0.66c 5.72±0.69b 0.05±0.01c
    5‰ 0.44±0.14bc 5.42±0.33c 5.86±0.24b 0.08±0.03c
    3804杨Clone 3804 CK 1.19±0.27a 5.65±1.03a 6.84±1.29a 0.20±0.02a
    1‰ 0.84±0.08b 5.26±0.28ab 6.10±0.36ab 0.16±0.01b
    2‰ 0.41±0.17c 4.46±1.05abc 4.87±1.22bc 0.09±0.02c
    3‰ 0.23±0.07c 4.08±0.50bc 4.31±0.56c 0.05±0.01d
    4‰ 0.18±0.05c 3.47±0.35c 3.65±0.36c 0.05±0.01d
    5‰ 0.25±0.05c 3.77±0.49c 4.02±0.53c 0.07±0.01cd
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    表 4  耐盐性试验下5个杨树无性系隶属函数值和综合评价值

    Table 4.  Membership function value and comprehensive evaluation value of five poplar clone under salt treatment

    指标
    Index
    328杨
    Clone 328
    110杨
    Clone 110
    895杨
    Clone 895
    1388杨
    Clone 1388
    3804杨
    Clone 3804
    苗高Height 0.00 1.00 0.68 0.15 0.31
    地径Ground diameter 0.45 1.00 0.01 0.00 0.35
    总生物量Total biomass 0.00 1.00 0.54 0.30 0.41
    蒸腾速率Transpiration rate 1.00 0.00 0.34 0.61 0.22
    净光合速率Net photosynthesis rate 1.00 0.00 0.68 0.66 0.87
    细胞质膜透性Membrane permeability 1.00 0.61 0.21 0.00 0.70
    MDA含量MDA content 0.78 1.00 0.67 0.00 0.83
    叶绿素a+b含量Chlorophyll a+b content 0.90 0.00 1.00 0.88 0.85
    成活率Survival rate 0.27 1.00 0.07 0.00 0.13
    综合评价值Comprehensive evaluation value 0.60 0.62 0.47 0.29 0.52
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-08-28
  • 录用日期:  2018-12-05
  • 刊出日期:  2019-06-01

5个南方型杨树无性系苗木耐盐性盆栽试验

    通讯作者: 唐罗忠, luozhongtang@njfu.edu.cn
  • 南京林业大学南方现代林业协同创新中心, 南京林业大学林学院, 江苏 南京 210037
基金项目:  国家科技支撑计划课题 2015BAD09B02江苏省科技计划项目 BE2018392江苏高校优势学科建设工程资助项目 PAPD

摘要:  目的 研究盐胁迫对杨树生长及生理指标的影响,开展不同杨树无性系耐盐性比较及评价。 方法 以895杨(Populus×euramericana ‘Nanlin 895’)、1388杨(Peuramericana ‘Nanlin 1388’)、3804杨(P.deltoides ‘Nanlin 3804’)、110杨(P.deltoides×P.cathayana cl.‘110’)和328杨(Peuramericana cl.‘328’)5个杨树无性系为材料,采用室内盆栽方法,以无盐处理为对照,对其在不同盐(NaCl)浓度处理(1‰、2‰、3‰、4‰、5‰)土壤下的成活率、生长量、叶片细胞质膜透性、丙二醛含量、光合速率等13项指标进行测定和分析,采用隶属函数法对其耐盐性进行了综合评价。 结果 在土壤盐胁迫下5个杨树无性系的苗高、地径和生物量生长均受到了抑制;苗木成活率、叶片光合速率和叶绿素含量均随盐处理浓度的提高而降低;叶片细胞质膜透性和丙二醛含量随着盐处理浓度的提高而提高。 结论 5个杨树无性系耐盐性存在差异,其顺序为:110杨> 328杨> 3804杨> 895杨> 1388杨。110杨能耐受3‰左右的土壤含盐量,其它无性系只能耐受2‰左右。

English Abstract

  • 杨树(Populus)是温带地区分布最广的树种之一,具有生长快、用途广、适应性强等特点,是我国重要的防护林和用材林树种。研究表明,栽培杨树能有效改良盐碱土[1]。有关杨树盐胁迫研究已有一些报道,例如盐胁迫会抑制毛果杨(P. trichocarpa Torr.& Gray)苗木地上和地下生物量生长[2],盐胁迫会导致南林895杨(P. × euramericana ‘Nanlin 895’)组培苗叶片出现黄化和脱落,叶片脯氨酸含量升高[3]。多数研究表明,胡杨(P. euphratica Oliv)具有较强的耐盐性[4-6],但是在生产中被广泛应用的黑杨派和白杨派杨树无性系的耐盐性却普遍较低[7]。近年来,有研究者通过转基因途径获得了耐盐杨树无性系,转复合多基因的欧美杨107杨(P. × euramericana ‘74/76’)在低浓度盐胁迫下(3 g·L-1的NaCl溶液)表现出一定的适应性,耐盐性优于对照107杨;但是在高浓度盐胁迫下(6 g·L-1的NaCl溶液)转基因107杨与对照均受到较大影响[8]。南林895杨的抗盐转基因研究取得了一定成果[9]。但是,到目前为止,多数研究尚停留在实验室阶段,还未在大田生产中进行测试和推广应用[7]

    为了比较和评价不同杨树无性系的耐盐性,同时了解不同杨树无性系对盐胁迫的生理响应机制,本研究选用了5个杨树新无性系为材料,利用盆栽法比较苗木在不同强度盐胁迫下的生长和生理性状差异,并采用隶属函数法进行综合评价,以期为耐盐杨树无性系的筛选和应用提供依据,也为进一步研究耐盐机理提供参考。

    • 选用3804杨(P. deltoides ‘Nanlin 3804’)、1388杨(P. × euramericana ‘Nanlin 1388’)、895杨(P. × euramericana ‘Nanlin 895’)、110杨(P. deltoides ×P. cathayana cl. ‘110’)和328杨(P. × euramericana cl. ‘328’)5个杨树无性系。其中3804杨为美洲黑杨无性系,1388杨和895杨为欧美杨杂交F1代无性系,110杨为美洲黑杨(P. deltoides Marshall)与青杨(P. cathayana Rehd)杂交F1代无性系,328杨为欧美杨(P.×euramericana)与美洲黑杨杂交F1代无性系。3804、1388和895杨是国家林木良种审定品种,已在我国湖南、湖北、安徽、江苏等地得到了大面积推广应用,110杨和328杨是近年来培育、表现较好、推广潜力较大的新无性系。5个杨树无性系生长较快,但未开展耐盐性相关研究。

    • 试验在南京林业大学下蜀林场玻璃温室内进行。2017年3月初将粗2 cm左右、长17 cm左右、芽健康饱满的插穗扦插在花盆土壤中,每个花盆扦插1根插穗,每盆土壤6 kg,进行正常的水分管理。

      扦插4个月后,选择苗高、地径和长势一致的苗木作为试验用苗,在7月初对苗木进行盐胁迫处理。分别称取0、6、12、18、24、30 g的NaCl,溶解到300 mL的自来水中,均匀浇灌到盆土中,使土壤中的NaCl含量分别达到0(对照CK)、1‰、2‰、3‰、4‰和5‰,之后采用正常的水分管理,及时将漏至托盘中的水分返回到各自的盆土中。每种处理设3个重复,每个重复每个无性系6盆,总计540盆。盐处理时间为7月至完全落叶时(11月)。

      盆栽基质:取自南京八卦洲的沙质土壤。

      花盆规格:顶部直径21.5 cm,底部直径16.5 cm,高22 cm,附托盘。

    • 苗高和地径:分别在盐处理前和试验结束时,用直尺和数显游标卡尺测定。

      成活率和生物量:试验结束时统计苗木成活率,再用自来水小心冲洗土壤,获得完整的根系,将苗木分为地上和地下部分,分别在烘箱65℃下烘干,测定烘干质量,计算生物量。

      生理指标:盐处理3 d后采用LI-6400型光合测定系统测定不同处理下不同无性系苗木中部叶片的净光合速率和蒸腾速率;采集一定数量的叶片,采用乙醇-丙酮混合液浸提法测定叶绿素含量[10],硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量[11],电导率法测定细胞质膜透性[10]。各指标测定均重复3次。

    • 参照杨敏生等[12]以及李二龙[13]的隶属函数法评价不同杨树无性系的抗性。计算公式如下:

      (1) 如果指标与抗性之间存在正相关,则为:

      $ U_{i j k}=\frac{X_{i j k}-X_{k \min }}{X_{k \max }-X_{k \min }} $

      (2) 如果指标与抗性之间存在负相关,则为:

      $ U_{i j k}=1-\frac{X_{i j k}-X_{k \min }}{X_{k \max }-X_{k \min }} $

      其中,Uijk为第i个无性系第j个浓度盐胁迫对第k项指标的隶属函数值;

      Xijk为第i个无性系第j个浓度盐胁迫对第k项指标的测定值;

      Xkmax为所有无性系第k项指标的最大值;

      Xkmin为所有无性系第k项指标的最小值;

      Uijk越大表明抗性越强。

    • 图 1可以看出,不同杨树无性系在不同盐浓度处理下苗木成活率差异较大。对照和1‰盐处理下,5个杨树无性系成活率均为100%;2‰盐处理下,110杨和328杨成活率仍然为100%,但是895、3804和1388杨成活率有较大幅度的降低,其中895杨成活率降为80%,1388杨和3804杨的成活率降为65%左右;在3‰盐处理下,110、3804和328杨成活率分别为78%、22%和11%,而1388杨和895杨全部死亡。在4‰和5‰盐处理下,110杨的成活率分别为45%和10%,其他4个无性系均全部死亡。总体而言,在盐处理下5个杨树无性系的成活率排序为110杨>328杨>3804>895杨>1388杨。

      图  1  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木成活率的影响

      Figure 1.  Effects of salt stress on the survival rate of five poplar clones seedling

    • 表 1可见,5个杨树无性系苗木的地径增幅(试验结束时与盐处理时的差值)均随着盐浓度的增加而减小;1‰盐处理下苗木的地径虽然普遍小于对照,但差异不显著,多数无性系在2‰及以上浓度的盐处理下地径增幅均明显小于对照。总体而言,与对照相比,盐处理下的328杨和895杨苗木地径的降低幅度比较大,110杨和1388杨降低幅度比较小。在5‰盐处理下,895杨和1388杨的地径增幅平均值出现了负值,其原因可能是两者在5‰盐处理下苗木地径生长量极小,并导致苗干枯缩,另外也可能存在一定的测定误差。

      表 1  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木地径增幅的影响

      Table 1.  Effects of salt stress on the ground diameter growth of five poplar clones seedling

      mm
      盐浓度
      Salt concentration
      328杨
      Clone 328
      110杨
      Clone 110
      895杨
      Clone 895
      1388杨
      Clone 1388
      3804杨
      Clone 3804
      CK 0.99±0.09a 0.93±0.22a 0.83±0.16a 0.67±0.20a 0.92±0.12a
      1‰ 0.76±0.15ab 0.86±0.06a 0.73±0.07ab 0.56±0.15a 0.71±0.24ab
      2‰ 0.74±0.18b 0.59±0.08b 0.56±0.14b 0.49±0.08a 0.56±0.11b
      3‰ 0.51±0.03c 0.58±0.06b 0.17±0.11c 0.09±0.11b 0.36±0.08bc
      4‰ 0.14±0.09d 0.33±0.06c 0.04±0.03c 0.05±0.04b 0.18±0.12c
      5‰ 0.04±0.03d 0.22±0.10c -0.05±0.03c -0.02±0.02b 0.13±0.17c
      同列中相同字母表示差异不显著(P>0.05);同列中不同字母表示差异显著(P < 0.05),下同。
      The same letter in the same column indicates no significant difference(P>0.05); Different letters in the same column indicate significant differences(P < 0.05), the same below.
    • 表 2可见,5个杨树无性系的苗高增幅随着盐浓度的提高均逐渐减小。与对照相比,1‰盐处理下的苗高增量降低了一半左右,2‰盐处理下的苗高增量降低了70%左右,3‰以上的盐处理苗高增量除328杨外,其余均小于2 cm。

      表 2  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗高增幅的影响

      Table 2.  Effects of salt stress on the height growth of five poplar clones seedling

      cm
      盐浓度
      Salt concentration
      328杨
      Clone 328
      110杨
      Clone 110
      895杨
      Clone 895
      1388杨
      Clone 1388
      3804杨
      Clone 3804
      CK 18.56±1.38a 11.44±1.90a 14.24±1.52a 13.67±1.58a 12.11±1.29a
      1‰ 7.89±0.89b 6.22±0.79b 7.11±0.93b 6.44±0.84b 6.89±0.80b
      2‰ 4.13±0.61c 3.02±0.53c 4.04±0.37c 3.22±0.59c 2.89±0.74c
      3‰ 2.11±0.51d 1.22±0.17d 1.17±0.21d 1.11±0.19d 0.67±0.13d
      4‰ 0.89±0.15e 1.00±0.06d 1.07±0.18d 0.89±0.13d 0.34±0.09e
      5‰ 0.69±0.25e 0.56±0.05e 0.63±0.10e 0.33±0.15e 0.22±0.16e
    • 表 3可知,5个杨树无性系在不同处理下的根生物量(不含插穗)、茎生物量、总生物量(不含插穗)和根茎比的变化趋势基本相同,即:对照处理下的根、茎和总生物量以及根茎比均最大,其次是1‰处理,再次是2‰处理,而3‰、4‰和5‰处理下的生物量和根茎比均较小,且相互之间差异不显著。

      表 3  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木生物量的影响

      Table 3.  Effects of salt stress on the biomass of five poplar clones seedling

      无性系
      Clone
      盐浓度
      Salt concentration
      生物量Biomass /(g·plant-1) 根茎比
      Root / stem ratio
      根Root 茎Stem 总和Total
      328杨Clone 328 CK 1.87±0.07a 8.32±0.55a 10.19±0.59a 0.22±0.01a
      1‰ 0.94±0.28b 7.13±0.81ab 8.07±1.26b 0.13±0.05b
      2‰ 0.40±0.10c 6.26±0.99bc 6.67±1.09bc 0.07±0.01c
      3‰ 0.27±0.12c 5.35±1.12cd 5.62±1.23cd 0.05±0.01c
      4‰ 0.19±0.07c 4.78±0.43cd 4.96±0.38cd 0.04±0.02c
      5‰ 0.23±0.06c 4.29±0.86d 4.52±0.92d 0.05±0.01c
      110杨Clone 110 CK 3.81±0.48a 5.80±0.57a 9.60±0.96a 0.66±0.06a
      1‰ 3.39±0.41a 5.54±0.56a 8.94±0.81ab 0.61±0.08a
      2‰ 2.44±0.43b 5.44±0.41a 7.88±0.84bc 0.44±0.06b
      3‰ 1.93±0.55b 4.90±0.21a 6.83±0.73c 0.41±0.10b
      4‰ 1.71±0.48b 5.14±0.52a 6.84±0.91c 0.34±0.09b
      5‰ 2.05±0.29b 5.68±0.53a 7.73±0.79bc 0.38±0.01b
      895杨Clone 895 CK 2.48±0.49a 7.34±0.70a 9.82±1.17a 0.33±0.03a
      1‰ 1.29±0.18b 7.36±0.68a 9.03±1.20ab 0.22±0.07b
      2‰ 0.82±0.20bc 6.77±0.83ab 7.68±1.10abc 0.14±0.03c
      3‰ 0.51±0.18c 5.09±0.35c 5.51±0.62d 0.08±0.05c
      4‰ 0.40±0.17c 5.55±0.47bc 5.95±0.62cd 0.07±0.03c
      5‰ 0.55±0.22c 5.60±1.02bc 6.15±1.22cd 0.10±0.03c
      1388杨Clone 1388 CK 1.95±0.66a 8.11±0.93a 10.06±1.46a 0.23±0.06a
      1‰ 1.44±0.47a 7.10±0.39ab 8.54±0.86a 0.20±0.05ab
      2‰ 0.60±0.14b 5.95±1.13bc 6.56±1.23b 0.17±0.14abc
      3‰ 0.36±0.27bc 5.59±0.96c 5.95±1.21b 0.06±0.03c
      4‰ 0.27±0.03c 5.44±0.66c 5.72±0.69b 0.05±0.01c
      5‰ 0.44±0.14bc 5.42±0.33c 5.86±0.24b 0.08±0.03c
      3804杨Clone 3804 CK 1.19±0.27a 5.65±1.03a 6.84±1.29a 0.20±0.02a
      1‰ 0.84±0.08b 5.26±0.28ab 6.10±0.36ab 0.16±0.01b
      2‰ 0.41±0.17c 4.46±1.05abc 4.87±1.22bc 0.09±0.02c
      3‰ 0.23±0.07c 4.08±0.50bc 4.31±0.56c 0.05±0.01d
      4‰ 0.18±0.05c 3.47±0.35c 3.65±0.36c 0.05±0.01d
      5‰ 0.25±0.05c 3.77±0.49c 4.02±0.53c 0.07±0.01cd

      110杨与其他4个无性系有所不同,主要表现在:(1)在相同处理下,110杨的根生物量均明显大于其他无性系;(2)在不同处理下,110杨的茎生物量虽然存在一定差异,但差异均不显著;(3)在相同处理下,110杨的根茎比均明显大于其他无性系。

    • 图 2可以看出,盐处理3 d后,各无性系苗木叶片净光合速率均随着盐处理浓度的提高而下降。不同无性系之间存在较大差异,其中3804杨除4‰外,其他处理下的净光合速率均大于其他无性系,其次是1388杨和328杨,再次是895杨,而110杨始终最低。

      图  2  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片净光合速率的影响

      Figure 2.  Effects of salt stress on the net photosynthesis rate of five poplar clones seedling

    • 图 3可以看出,在不同处理下5个杨树无性系苗木叶片蒸腾速率的变化趋势基本相同,即经盐处理后,苗木蒸腾速率均明显低于对照处理,而5种盐处理(1‰~5‰)之间的差异较小,无性系之间的差异也较小。

      图  3  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片蒸腾速率的影响

      Figure 3.  Effects of salt stress on the transpiration rate of five poplar clones seedling

    • 图 4可知,5个杨树无性系苗木叶片细胞质膜透性随着盐处理浓度的提高而提高,不同无性系之间存在一定差异,3804杨在5‰盐处理时的细胞质膜透性明显大于其他浓度处理;1388杨和895杨在3‰、4‰和5‰处理下均比1‰、2‰和对照处理大幅度提高;110杨在4‰和5‰处理下比其他浓度处理大幅度提高;328杨在4‰和5‰的盐处理下,细胞质膜透性虽然显著大于对照和其他盐浓度处理,但是增加的幅度较小。所以,从细胞质膜透性的变化情况可以看出,1388杨和895杨的细胞质膜最容易受到盐胁迫危害,3804杨只在5‰盐处理时受到盐胁迫危害,其他2个无性系危害相对较轻。

      图  4  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片细胞质膜透性的影响

      Figure 4.  Effects of salt stress on the membrane permeability of five poplar clones seedling

    • 图 5可以看出,5个杨树无性系叶片丙二醛(MDA)含量基本上是随着盐处理浓度的增加而提高,但无性系间提高的幅度存在一定差异。在较高浓度(3‰以上)的盐处理下1388杨和895杨MDA含量比其他处理有较大幅度的提高,而其他3个无性系提高的幅度比较小。

      图  5  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片MDA含量的影响

      Figure 5.  Effects of salt stress on the MDA content of five poplar clones seedling

    • 图 6所示,随着盐处理浓度的提高,5个杨树无性系叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量均呈下降趋势,其中,叶绿素b的下降幅度大于叶绿素a。在5个无性系中,110杨与其他4个无性系有较大差别,随着盐处理浓度的提高,110杨叶绿素含量呈大幅度下降趋势,除了1‰处理与对照之间无显著差异外,其他处理均显著低于对照。

      图  6  不同盐浓度处理对5个杨树无性系苗木叶片叶绿素含量的影响

      Figure 6.  Effects of salt stress on the chlorophyll content of five poplar clones seedling

    • 选择苗高、地径、总生物量、蒸腾速率、净光合速率、细胞质膜透性、MDA含量、叶绿素a+b含量和成活率等9个主要指标,采用隶属函数法对5个杨树无性系的耐盐性进行了综合评价,结果(表 4)表明,110、328、3804、895和1388杨的隶属函数综合评价值(平均值)分别为0.62、0.60、0.52、0.47和0.29,初步认为,在盐胁迫下,110杨受害最轻,抗盐性最强,1388杨受害最重,耐盐性最差,5个无性系耐盐性依次为110杨>328杨>3804杨>895杨>1388杨。

      表 4  耐盐性试验下5个杨树无性系隶属函数值和综合评价值

      Table 4.  Membership function value and comprehensive evaluation value of five poplar clone under salt treatment

      指标
      Index
      328杨
      Clone 328
      110杨
      Clone 110
      895杨
      Clone 895
      1388杨
      Clone 1388
      3804杨
      Clone 3804
      苗高Height 0.00 1.00 0.68 0.15 0.31
      地径Ground diameter 0.45 1.00 0.01 0.00 0.35
      总生物量Total biomass 0.00 1.00 0.54 0.30 0.41
      蒸腾速率Transpiration rate 1.00 0.00 0.34 0.61 0.22
      净光合速率Net photosynthesis rate 1.00 0.00 0.68 0.66 0.87
      细胞质膜透性Membrane permeability 1.00 0.61 0.21 0.00 0.70
      MDA含量MDA content 0.78 1.00 0.67 0.00 0.83
      叶绿素a+b含量Chlorophyll a+b content 0.90 0.00 1.00 0.88 0.85
      成活率Survival rate 0.27 1.00 0.07 0.00 0.13
      综合评价值Comprehensive evaluation value 0.60 0.62 0.47 0.29 0.52
    • 植物的成活率是反映该植物对环境胁迫抗性大小的最直观因子,已有的研究表明,大多数植物只能忍耐低浓度的盐胁迫,在高含盐量土壤条件下,植物往往会死亡[14]。本研究表明,当土壤盐浓度达到2‰及以上时,5个杨树无性系苗木成活率逐渐下降,甚至全部死亡。不同无性系之间存在较大差异,其中,110杨和328杨的成活率较高,尤其是110杨在4‰和5‰的盐浓度处理下仍然有少量苗木存活。所以,从苗木的成活率看,110杨是5个杨树无性系中最耐盐的,其次是328杨,而895杨和1388杨的成活率低,其耐盐性比较低,这一结果与最终采用隶属函数法进行的综合评价结果(表 4)是一致的,表明成活率可以综合、客观地反映苗木的耐盐性。

      盐胁迫会导致植物的根、茎、叶生物量降低[15-16]。张华新等[17]研究表明,盐胁迫下11个树种生物量都随着盐处理浓度的提高而降低;即使是耐盐的半红树植物杨叶肖槿(Thespesia populnea (L.)Soland.ex Correa)在较高盐浓度处理下,其生长量也会明显降低[18]。本研究亦发现,盐胁迫会明显抑制5个杨树无性系的苗高、地径和生物量生长,且随着盐浓度的提高,生长量的下降幅度增大,但是,在5个杨树无性系中110杨下降幅度比较小,而且110杨的根系生物量以及根茎比明显大于其他无性系,这一形态特征可能有利于维持苗木地上部分与地下部分的水分平衡,从而有利于提高成活率和生长量。

      导致植物生物量下降的原因主要是苗木在盐胁迫下叶片细胞质膜透性和丙二醛(MDA)含量增加[19-22],叶绿素含量、蒸腾速率和净光合速率下降[23-26]。本研究发现,盐胁迫下5个杨树无性系苗木叶片细胞质膜透性以及MDA含量都会高于对照,其中1388杨和895杨在高浓度盐处理下提高的幅度大于其他无性系;盐胁迫下苗木叶绿素含量、蒸腾速率以及净光合速率均低于对照处理,其中110杨尤为明显。

      植物的耐盐性是多种因素综合作用的结果,因此采用多因素综合评价耐盐性十分必要。本研究利用苗高、地径、生物量、成活率等指标,采用隶属函数法进行综合评价,发现5个杨树无性系耐盐性强弱为:110杨>328杨>3804杨>895杨>1388杨。综合评价发现,110杨可以忍耐3‰左右的土壤含盐量,其耐盐性明显高于其他4个无性系。综合认为,110杨耐盐性较强的主要原因可能是:在高浓度盐处理下会产生相应的自我保护机制,如叶片蒸腾速率迅速下降、叶片黄化(叶绿素含量降低)和脱落,以此来减少地上部分的水分消耗;另外,110杨的根系明显比其他4个无性系发达,这些特性有利于维持苗木地上部分和地下部分的水分平衡,从而能保持较高的成活率和生长量。110杨有别于其他4个无性系,其原因可能是110杨是美洲黑杨(母本)与青杨(父本)的杂交种,而其他4个无性系均属于美洲黑杨和欧美杨杂交种,两者亲本基因型不同对子代的耐盐性亦有影响。

      本研究采用室内盆栽方法进行盐(NaCl)胁迫试验,研究结果可为了解不同杨树无性系的耐盐性提供参考,但是由于室内盆栽试验条件与真正的大田条件(如土壤类型、土壤盐分种类和含量、小气候条件等)之间存在差异,所以今后还有必要进一步进行田间试验,以获得更加客观的结果,为生产实践提供重要依据。

    • 在土壤盐(NaCl)胁迫处理下,110、328、3804、895和1388杨5个杨树无性系的苗高、地径和生物量生长均受到明显抑制;苗木成活率、叶片光合速率和叶绿素含量均随盐处理浓度的提高而降低;叶片细胞质膜透性和丙二醛含量随着盐处理浓度的提高而提高。综合分析认为5个杨树无性系耐盐性顺序为:110杨>328杨>3804杨>895杨>1388杨。110杨能耐受3‰左右的土壤盐浓度,而其它4个无性系只能耐受2‰左右的土壤盐浓度。

参考文献 (26)

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