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香椿(Toona sinensis (A. Juss.) Roem.)为楝科(Meliaceae)香椿属(Toona)树种,树干通直,木材材性好、纹理美观,耐水湿,易加工,可作家具制造或建筑用材,是我国特有珍贵速生用材树种[1]。根据栽培目的,香椿作为食用蔬菜、药材,我国栽培香椿的历史已有两千多年[2-4]。针对香椿饲用品质,耿涌杭[5]等指出,7—8月为最佳采收时期。但作为速生用材树种,最新报道集中于对香椿种子、花粉贮藏条件的研究[6-7]。种源选择研究最早见于孙鸿有等[8]开展的香椿种源苗期试验,该报道指出种源间苗高、高径比、生长节律等性状与种源的纬度密切相关。随后,对两片香椿种源试验林的调查研究中发现,8~9 a生时,优良香椿种源的树高、胸径、材积的遗传增益分别可以达16.3%~26.8%,18.9%~40.0%,44.7%~99.1%[9]。陈建等[10]从四川省45个香椿优树半同胞家系中筛选的4个优良家系,苗高和地径的遗传增益分别为23.59%和7.99%。
从现有研究看,我国香椿林木改良相关报道多见于以种源或家系为研究对象,不同种源和家系变异丰富,而以无性系为研究对象的报道较少,有关香椿无性系的报道集中在对香椿苗期生长节律的研究,如林兴春[11]通过调查5个香椿无性系嫁接苗嫁接后8个月生长状况,发现香椿的年生长趋势为典型的“S”型曲线(“慢—快—慢”)的生长规律, 5月中旬—9月末为快速生长期。有关香椿无性系苗期连年生长的研究不曾报道。
本研究以49个香椿无性系为对象,营建无性系试验林,连续3 a测量了其株高、胸径生长,计算材积,并对该3个表型生长性状进行分析和遗传参数的估算,再对优良香椿无性系进行筛选,最后对中选无性系的遗传增益、稳定性指数进行估算,以期为香椿无性系的选择提供参考。
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试验地位于孟津, 地处豫西丘陵地区,34°49′ N,112°26′ E,属亚热带和温带的过渡地带,季风环流影响明显,年均温度18.3℃,最高温度38.0℃,最低温度-6.0℃。全年平均日照时数为2 270.1 h,月日照时数以4—8月最长,光照充足,有利于香椿快速生长期光合物质的运转。平均降水量1 352.3 mm,春旱严重,降水集中在4—9月,降水量为1 201.3 mm,占全年降水量的88.9%。土壤为褐土,腐殖质层有机质含量1%~3%,结构良好、质地疏松、蓄水能力好,弱碱性。
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2009年,对豫西南范围内(南阳市林科所(LS)、淅川县(XC)、西峡县(XX)、南召县(NZ)、内乡县(NX))香椿资源进行实地调查,从中选出胸径在40 cm以上的香椿优良单株,共52个。2010年对收集的52个香椿优良单株种子播种繁育,并进行超级苗选择,即52个家系中生长较好的20个家系,每个家系选择4株超级苗,生长较差的32个家系,每个家系选择2个超级苗,年终进行高、径生长量调查,筛选出49个优良无性系。2015年,以2011年筛选出的49个香椿无性系(表 1)为母树,采取健壮、芽体饱满的无病虫害当年生枝条为穗条,以生长健壮、地径1.0~1.2 cm的香椿当年生播种苗为砧木,在河南孟津以嫁接的形式营建无性系试验林,试验采用完全随机区组设计,8次重复,2株小区,株行距3 m×4 m。分别于2015、2016、2017年底进行株高、胸径测量。并查阅该3年的气象特征(见表 2)。
表 1 参试49个香椿无性系编号
Table 1. Names of 49 T. sinensis clones
编号
No无性系号
Clone1 LS1-1 2 LS1-4 3 LS2-1 4 LS2-2 5 LS2-3 6 LS2-4 7 LS3-1 8 LS3-2 9 LS3-3 10 LS3-4 11 NX1-1 12 NZ1-4 13 NZ3-2 14 XC1-3 15 XC11-1 16 XC14-1 17 XC15-1 18 XC18-2 19 XC19-2 20 XC2-1 21 XC2-2 22 XC2-3 23 XC2-4 24 XC20-1 25 XC21-1 26 XC23-2 27 XC25-2 28 XC26-1 29 XC26-2 30 XC27-1 31 XC27-2 32 XC29-1 33 XC3-1 34 XC3-2 35 XC3-4 36 XC30-2 37 XC31-1 38 XC31-2 39 XC33-1 40 XC34-1 41 XC34-2 42 XC5-3 43 XC6-1 44 XC9-1 45 XX1-1 46 XX1-2 47 XX13-1 48 XX13-2 49 XX2-2 表 2 河南孟津试验地2015—2017年气象特征
Table 2. Meteorological characteristics of trial in Mengjin, Henan Province from 2015 to 2017
年份
Year年平均温
Annual mean
temperature/℃年平均最高温
Annual highest
temperature/℃年平均最低温
Annual lowest
temperature/℃日平均降水量
Average daily
rainfall/mm总降水量
Annual total
rainfall/mm年平均湿度
Annual mean
humidity/%2015 18 41 -8 3 1 105.2 47 2016 19 43 -11 3.5 1 276.7 49 2017 18 42 -9 4.6 1 674.9 48 -
单株材积采用下式计算[12]:
$ V=0.000\ 052\ 764\ 291\ {{D}^{1.882\ 161\ 1}}{{H}^{1.009\ 316\ 6}} $
采用SAS9.4软件[13]对试验数据进行统计分析,调用SAS的GLM过程,指定区组、无性系及二者有交互作用的统计模型。调用SAS的CORR过程,对气象因子与无性系表型各指标进行相关性分析,计算Pearson积矩相关系数。
方差模型:
$ {{Y}_{ij}}=\mu +{{B}_{i}}+{{C}_{j}}+{{B}_{i}}{{C}_{j}}+{{e}_{ij}} $
式中: Yij为第i区组无性系j平均值;μ为群体平均效应;Bi为第i区组效应;Cj无性系j效应;BiCj区组i与无性系j互作效应;eij为随机误差。其中,区组为固定效应,无性系及其与区组互作为随机效应。根据续九如[14]提供的算法对遗传变异系数、表型变异系数、重复力、遗传增益及稳定性系数进行估算。
-
表 3表明,49个香椿无性系的株高、胸径及材积在3 a内无性系、区组间均差异极显著,无性系和区组的互作效应仅对1 a生香椿的胸径、株高无显著影响,说明无性系间生长差异大,有进行优良无性系选择的可能。随着树龄的增加,株高、胸径及材积的平均值、变异幅度均逐年增大,表明可用表型生长性状对无性系进行选择;3 a生的株高、胸径及材积分别为5.24 m,6.09 cm,0.009 m3·株-1,比2 a生(3.61 m,4.52 cm,0.004 m3·株-1)增长了0.45,0.34,1.50倍,比1 a生(2.54 m,2.43 cm,0.000 8 m3·株-1)增长了1.06,1.51,10.03倍。
表 3 49个香椿无性系各性状方差分析
Table 3. Variance analysis of different traits in 49 T. sinensis clones
苗龄
Age/a性状
Trait无性系
Clone区组
Block无性系×区组
Clone×block误差
Error均值±标准差
Mean±SD变幅
RangeDF MS DF MS DF MS DF MS 1 株高Height 48 0.70** 7 0.95** 302 0.41 319 0.31 2.54±0.63 2.00~3.09 胸径DBH 48 0.45** 7 1.13** 302 0.27 319 0.23 2.43±0.53 2.03~2.86 材积Volume 48 4E-07** 7 7E-07** 302 2E-07* 319 2E-07 8E-04±5E-04 4E-04~1E-03 2 株高Height 48 1.16** 7 1.52** 304 0.55** 342 0.40 3.61±0.73 3.02~4.34 胸径DBH 48 1.63** 7 5.51** 304 0.95** 342 0.59 4.52±0.93 3.67~5.31 材积Volume 48 7E-06** 7 2E-05** 304 4E-06** 342 2E-06 4E-03±2E-03 2E-03~6E-03 3 株高Height 48 1.52** 7 3.03** 289 1.03** 313 0.53 5.24±0.93 4.61~5.94 胸径DBH 48 2.71** 7 4.83** 289 1.41** 313 0.86 6.09±1.14 5.06~7.04 材积Volume 48 4E-05** 7 6E-05** 289 2E-05** 313 8E-06 9E-03±4E-03 6E-03~1E-02 注:表中*和**分别表示差异达0.05和0.01水平。下同。
Note: The difference significance of * and ** in table are 0.05 and 0.01, respectively. The same as below. -
图 1显示,株高、胸径和材积的遗传变异系数随树龄增加呈现不一致的变化趋势,株高、材积的遗传变异随树龄增加而减小,且材积变异系数有稳定的趋势;而胸径的遗传变异系数随树龄增加先减小后增大,变幅(5.05%~5.49%)小,亦趋于稳定。3个性状的表型变异系数逐年减小,重复力逐年增大。3 a生时,株高、胸径和材积生长的表型变异系数分别为17.6%, 18.7%, 45.1%;无性系重复力达到3 a间相对最大,分别为0.55、0.50、0.67,超过或接近50%,重复力高。3 a生的材积遗传变异系数、表型变异系数均达3 a间最小,重复力最高,高于株高和胸径,说明该性状可用做香椿优良无性系评价指标。表 4表明,2015—2017年,无性系之间的胸径、材积增长量分别呈显著差异和极显著差异,再次表明材积可做优良无性系评价指标。图 2回归分析显示,2015—2017年,香椿无性系3 a生材积与株高、胸径和材积增长量的回归方程分别为:y = 0.002 7x + 0.001 6,R2 = 0.273 6;y = 0.004 1 x - 0.006 2,R2 = 0.773 8;y = 1.069 1x + 0.000 2,R2 = 0.978 7,材积主要受胸径生长影响,受株高影响不大。
图 1 香椿无性系各性状遗传变异系数及重复力
Figure 1. Genetic variation parameters and repeatability of different traits in T. sinensis clones
表 4 香椿无性系2015—2017株高、胸径及材积增长量的方差分析
Table 4. Variance analysis of height, DBH and volume growth of T. sinensis clones from 2015 to 2017
性状Trait 自由度DF 均方MS F值F value 均值Mean 变幅Range 株高增长量△Height 48 0.67 1.31 2.69 0.70~4.55 胸径增长量△DBH 48 0.86 1.53* 3.68 1.35~5.65 材积增长量△Volume 48 0.000 017 1.71** 0.000 798 0.001 230~ 0.018 400 -
为选择速生大径材的无性系,采用独立淘汰法对49个香椿无性系进行优良无性系的筛选。以3 a生材积及2015—2017 a材积增长量为二组筛选指标,每一组中性状排名前20%才被纳入优良无性系范畴(表 5)。中选的优良无性系为XC18-2、XC30-2、XC34-1、XC34-2、XC19-2、LS2-3、XC2-1、XC2-2、LS2-4和XC27-1,共10个无性系。其中,XC18-2的3 a生材积排第1(0.013 0 m3·株-1)、材积增长量(2015—2017 a)排第2(0.011 0 m3·株-1),XC30-2的3 a生材积排第2(0.011 9 m3·株-1)、材积增长量排第1(0.011 0 m3·株-1)。图 3显示,中选香椿无性系株高、胸径和材积的遗传增益随着树龄增加而增大,其中,材积的遗传增益最大,1~3 a生材积的遗传增益分别为4.61%、12.54%、17.38%。独立淘汰法排名前12香椿无性系的稳定性系数b值均大于1,说明中选的10个香椿无性系对年份环境敏感,在不同年份差异大且稳定性差。表 6表明,材积与年总降水量、日均降水量、株高呈显著正相关关系,相关系数分别为0.998 9、0.999 4、0.998 1,不同年份无性系差异大稳定性差可能与年降水量有关。
表 5 独立淘汰法选择排名
Table 5. The rankings according to independent culling
排名Rank 无性系号Clone 3 a生材积3-year-old volume/(m3·株-1) 表型变异系数CV/% 排名
Rank无性系号
Clone1~3 a材积增长量
△Volume(1~3 a)/(m3·株-1)稳定性系数
b value1 XC18-2 0.013 0 36.50 1 XC30-2 0.011 0 1.44 2 XC30-2 0.011 9 40.78 2 XC18-2 0.011 0 1.36 3 XC34-1 0.011 7 38.75 3 XC34-1 0.010 7 1.31 4 XC34-2 0.011 0 14.16 4 XC19-2 0.010 1 1.28 5 XC19-2 0.011 0 46.62 5 XC34-2 0.010 1 1.26 6 LS2-3 0.010 9 33.32 6 XC2-1 0.009 9 1.24 7 XC2-1 0.010 9 40.05 7 XC2-2 0.009 9 1.22 8 XC2-2 0.010 7 18.30 8 LS2-3 0.009 8 1.22 9 LS2-4 0.010 6 25.50 9 LS2-4 0.009 8 1.21 10 XC27-1 0.010 4 44.00 10 XX2-2 0.009 7 1.19 11 LS3-3 0.010 4 31.17 11 XC27-1 0.009 7 1.19 12 XX2-2 0.010 3 37.64 12 LS3-3 0.009 6 1.19 表 6 气象因子与香椿无性系表型性状的相关关系
Table 6. The correlation between meteorological characteristics and genetic variation parameters of T. sinensis clones
指标
Index年均温度
Annual mean
temperature日均降水量
Average
daily rainfall总降水量
Annual total
rainfall年平均湿度
Annual mean
humidity树高Height -0.118 6 0.995 6 0.994 3 0.393 8 胸径DBH 0.083 0 0.956 4 0.952 7 0.570 1 材积Volume -0.178 5 0.999 4* 0.998 9* 0.337 4
香椿无性系苗期生长及早期选择研究
Study on Growth Traits of Different Toona sinensis Clones and Superior Clone Early Selection
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摘要:
目的 对香椿无性系的苗期生长进行分析,筛选优良香椿无性系,奠定遗传改良的基础。 方法 以49个香椿无性系为对象,分别于2015、2016、2017年测量其1、2、3 a生株高、胸径,计算材积,对表型性状及其增长量进行方差分析和遗传参数估算,采用独立淘汰法筛选排名前20%的无性系为优良,对中选无性系进行遗传增益等参数估算,并将试验地不同年份特征气象因子与无性系表型性状进行相关分析。 结果 株高、胸径及材积的生长连续3 a在无性系间存在显著差异,且生长性状的遗传变异系数、表型变异系数逐年减小,而变异幅度、重复力逐年增大;3 a生时,株高、胸径及材积的无性系重复力分别为0.55、0.50、0.67,重复力高。2015-2017年,49个香椿无性系之间胸径、材积增长量分别呈显著、极显著差异,3 a生材积与材积、胸径增长量呈高度正相关关系。以3 a生香椿无性系材积及其增长量为2组指标,独立筛选出优良无性系10个,中选无性系群体平均材积大于0.010 4 m3·株-1,增长量大于0.009 7 m3·株-1。3 a生材积的遗传增益为17.38%,中选香椿无性系的稳定性系数b值均大于1,对年份环境敏感。气象因子-表型性状相关性分析显示,材积与年总降水量、日均降水量有显著正相关关系。 结论 参试香椿无性系间材积差异极显著,选择潜力大;中选的优良香椿无性系遗传增益超过15%,但其在不同年份差异大且稳定性差,这可能与年份降水量有关。 Abstract:Objective In order to screening for superior clones and laying the foundation for the genetic improvement of Toona sinensis, the grafting seedling growth of 49 T. sinensis were evaluated. Method The plant height and DBH of 49 T. sinensis clones with the age of 1, 2, and 3 years were measured in 2015, 2016, 2017, respectively. The volume was calculated. Variance analysis and genetic parameter estimation were used to estimate the phenotypic characters and their growth. The top 20% of the clones were selected by independent elimination method. The genetic gains of the selected clones were estimated, and the correlation between characteristic meteorological factors and the phenotypic traits of the tested clones were analyzed. Result There were significant differences in the height, DBH and volume of T. sinensis clones in the continuous 3 years. The genetic variation coefficient and phenotypic variation coefficient of the 3 growth traits showed a decreasing trend, while the variation range and the repeatability (R) increased year by year. The repeatabilities of height, DBH and volume of T. sinensis clones reached the highest point at the third year, which were 0.55, 0.50, and 0.67, respectively. The DBH and volume growth showed significant and highly significant differences among clones from 2015 to 2017. There was a highly positive correlation between volume with the growth of volume and DBH. According to the volume of 3-year-old clones and their growth, 10 superior clones were screened out. The average volume of the selected clones was greater than 0.010 4 m3, and the growth was greater than 0.009 7 m3. The genetic gain of the 3-year-old biomass was 17.38%. And the coefficient of stability (b) value of the selected clones was greater than 1, showing that the selected clones were sensitive to the environmental change. The correlation analysis of meteorological factors-phenotypic traits showed that the volume had a significant positive correlation with total annual precipitation and average daily precipitation. Conclusion The difference in volume between the tested clones is extremely significant, which demonstrates a large selection potential. The genetic gain of the selected clones is high, but it is different among years and the stability is poor, which might be related to the annual precipitation. -
Key words:
- Toona sinensis
- / clone selection
- / phenotypic growth
- / genetic parameter
- / early selection
-
表 1 参试49个香椿无性系编号
Table 1. Names of 49 T. sinensis clones
编号
No无性系号
Clone1 LS1-1 2 LS1-4 3 LS2-1 4 LS2-2 5 LS2-3 6 LS2-4 7 LS3-1 8 LS3-2 9 LS3-3 10 LS3-4 11 NX1-1 12 NZ1-4 13 NZ3-2 14 XC1-3 15 XC11-1 16 XC14-1 17 XC15-1 18 XC18-2 19 XC19-2 20 XC2-1 21 XC2-2 22 XC2-3 23 XC2-4 24 XC20-1 25 XC21-1 26 XC23-2 27 XC25-2 28 XC26-1 29 XC26-2 30 XC27-1 31 XC27-2 32 XC29-1 33 XC3-1 34 XC3-2 35 XC3-4 36 XC30-2 37 XC31-1 38 XC31-2 39 XC33-1 40 XC34-1 41 XC34-2 42 XC5-3 43 XC6-1 44 XC9-1 45 XX1-1 46 XX1-2 47 XX13-1 48 XX13-2 49 XX2-2 表 2 河南孟津试验地2015—2017年气象特征
Table 2. Meteorological characteristics of trial in Mengjin, Henan Province from 2015 to 2017
年份
Year年平均温
Annual mean
temperature/℃年平均最高温
Annual highest
temperature/℃年平均最低温
Annual lowest
temperature/℃日平均降水量
Average daily
rainfall/mm总降水量
Annual total
rainfall/mm年平均湿度
Annual mean
humidity/%2015 18 41 -8 3 1 105.2 47 2016 19 43 -11 3.5 1 276.7 49 2017 18 42 -9 4.6 1 674.9 48 表 3 49个香椿无性系各性状方差分析
Table 3. Variance analysis of different traits in 49 T. sinensis clones
苗龄
Age/a性状
Trait无性系
Clone区组
Block无性系×区组
Clone×block误差
Error均值±标准差
Mean±SD变幅
RangeDF MS DF MS DF MS DF MS 1 株高Height 48 0.70** 7 0.95** 302 0.41 319 0.31 2.54±0.63 2.00~3.09 胸径DBH 48 0.45** 7 1.13** 302 0.27 319 0.23 2.43±0.53 2.03~2.86 材积Volume 48 4E-07** 7 7E-07** 302 2E-07* 319 2E-07 8E-04±5E-04 4E-04~1E-03 2 株高Height 48 1.16** 7 1.52** 304 0.55** 342 0.40 3.61±0.73 3.02~4.34 胸径DBH 48 1.63** 7 5.51** 304 0.95** 342 0.59 4.52±0.93 3.67~5.31 材积Volume 48 7E-06** 7 2E-05** 304 4E-06** 342 2E-06 4E-03±2E-03 2E-03~6E-03 3 株高Height 48 1.52** 7 3.03** 289 1.03** 313 0.53 5.24±0.93 4.61~5.94 胸径DBH 48 2.71** 7 4.83** 289 1.41** 313 0.86 6.09±1.14 5.06~7.04 材积Volume 48 4E-05** 7 6E-05** 289 2E-05** 313 8E-06 9E-03±4E-03 6E-03~1E-02 注:表中*和**分别表示差异达0.05和0.01水平。下同。
Note: The difference significance of * and ** in table are 0.05 and 0.01, respectively. The same as below.表 4 香椿无性系2015—2017株高、胸径及材积增长量的方差分析
Table 4. Variance analysis of height, DBH and volume growth of T. sinensis clones from 2015 to 2017
性状Trait 自由度DF 均方MS F值F value 均值Mean 变幅Range 株高增长量△Height 48 0.67 1.31 2.69 0.70~4.55 胸径增长量△DBH 48 0.86 1.53* 3.68 1.35~5.65 材积增长量△Volume 48 0.000 017 1.71** 0.000 798 0.001 230~ 0.018 400 表 5 独立淘汰法选择排名
Table 5. The rankings according to independent culling
排名Rank 无性系号Clone 3 a生材积3-year-old volume/(m3·株-1) 表型变异系数CV/% 排名
Rank无性系号
Clone1~3 a材积增长量
△Volume(1~3 a)/(m3·株-1)稳定性系数
b value1 XC18-2 0.013 0 36.50 1 XC30-2 0.011 0 1.44 2 XC30-2 0.011 9 40.78 2 XC18-2 0.011 0 1.36 3 XC34-1 0.011 7 38.75 3 XC34-1 0.010 7 1.31 4 XC34-2 0.011 0 14.16 4 XC19-2 0.010 1 1.28 5 XC19-2 0.011 0 46.62 5 XC34-2 0.010 1 1.26 6 LS2-3 0.010 9 33.32 6 XC2-1 0.009 9 1.24 7 XC2-1 0.010 9 40.05 7 XC2-2 0.009 9 1.22 8 XC2-2 0.010 7 18.30 8 LS2-3 0.009 8 1.22 9 LS2-4 0.010 6 25.50 9 LS2-4 0.009 8 1.21 10 XC27-1 0.010 4 44.00 10 XX2-2 0.009 7 1.19 11 LS3-3 0.010 4 31.17 11 XC27-1 0.009 7 1.19 12 XX2-2 0.010 3 37.64 12 LS3-3 0.009 6 1.19 表 6 气象因子与香椿无性系表型性状的相关关系
Table 6. The correlation between meteorological characteristics and genetic variation parameters of T. sinensis clones
指标
Index年均温度
Annual mean
temperature日均降水量
Average
daily rainfall总降水量
Annual total
rainfall年平均湿度
Annual mean
humidity树高Height -0.118 6 0.995 6 0.994 3 0.393 8 胸径DBH 0.083 0 0.956 4 0.952 7 0.570 1 材积Volume -0.178 5 0.999 4* 0.998 9* 0.337 4 -
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