太子山林场管理局位于湖北省荆门市京山县西南部(112°48′45″~113°03′45″ E，30°48′30″~31°02′30″ N)，属于鄂中丘陵地区，亚热带季风湿润性气候区。太子山地区夏秋多雨，冬春干旱。年平均气温16.4℃，1月为最冷月，平均气温为2.6~3℃，极端最低温度为-19.6℃；7月为最热月，平均气温为28.8℃，极端最高温度为39.2℃。初霜期11月中旬，终霜期3月中旬，无霜期240 d。年平均降水量1 094.6 mm。土壤以黄棕壤为主。林场森林资源丰富，森林覆盖率83%，栽植树种以马尾松、杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)、湿地松(Pinus elliottii Engelm.)、柏木(Cupressus funebris Endl.)、麻栎(Quercus acutissima Carruth.)为主，有植物138科204属^[16]。太子山的马尾松属于两广马尾松(亦称枞松)，主要的抚育措施为择伐。择伐是根据林木长势和郁闭度来进行，择伐的原则是“伐大留小”。从马尾松林龄10~15 a开始第1次择伐，此后大约每10 a进行1次疏伐，直到马尾松长到成熟林阶段为止。

本研究采用样地调查和时空替代相结合的方法进行。2017年分别在林龄为9 a(幼龄林)、18 a(中龄林)、28 a(近熟林)、48 a(成熟林)的4个马尾松人工林龄级组中各布置3个30 m×30 m的样地，共计12个样地。再在25 a生同龄马尾松人工林低密度(1 088~1 311株·hm^-2)、中密度(1 366~1 600株·hm^-2)和高密度(1 988~2 644株·hm^-2)3种不同密度的林分中各布置3个30 m×30 m的样地，共计9个样地。不同林龄和不同密度共有调查样地21个。

2017年8月对标准地进行每木检尺，并采用分层频度法在标准地内临近四角以及正中央处设置5个5 m×5 m的小样方，调查样方内主林层、演替层以及更新层树种频度^[17]。统计主要树种及其他阔叶树种(随遇种)的分层频度。

同时在每个小样方中心1.5 m高处使用Hemiview冠层分析系统对冠层进行采样，再利用Sidelook软件处理并计算得到该样方处的林下透光率及标准地的平均林下透光率。

根据特卡钦科法对森林更新进行评价得到乔木层树种的更新等级^[17]。样地内的演替树种的空间分布格局指标采用方差均值比C和聚块系数^[18]。物种多样性的指标采用Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数。对多样性的单因素方差分析和对乔木幼苗密度的相关性分析在SPSS 19.0软件进行。

表 1表明，太子山地区马尾松人工林的乔木树种较为丰富，调查样地内共出现21科25属28种乔木树种。其中榆科(Ulmaceae)和壳斗科(Fagaceae)都含有3个种，无患子科(Sapindaceae)和芸香科(Rutaceae)各有2个种，其余17科均只含1个种。

研究表明：9 a幼龄林的乔木树种组成中(图 1A)，马尾松在主林层占比达95.3%。演替层与更新层的种类和数量非常少，只有樟树和苦楝2种乔木树种。

图  1  乔木树种在各层的密度

Figure 1.  Density of the arbor tree species in each layers

18 a中龄林时期(图 1B)，马尾松在主林层的占比达79%，在主林层依然占据着绝对优势，但经过1次择伐后密度已降低。在演替层和更新层出现了其他树种，其中樟树最多，幼树和幼苗(更新层与演替层之和)的密度达到了5 147.3株·hm^-2；其次为杉木。随遇种包括合欢、朴树、君迁子、乌桕、黄连木、枫香。

在28 a近熟林时期，林分中主要乔木树种与18 a中龄林一致(图 1C)。主林层马尾松经过2次择伐密度继续下降，从18 a时期的1 377.64株·hm^-2下降到了1 177.66株·hm^-2，主林层马尾松的占比下降到67.5%。此阶段幼树幼苗密度最高的分别是杉木和冬青。随遇种包括合欢、朴树、乌桕、黄连木、榉树和桑树。

48 a的马尾松成熟林(图 1D)的主要乔木树种增加了短柄枹栎，其他主要树种与28 a近熟林时期相同。由于人工林经过了3次择伐，其主林层密度下降到了1 022.12株·hm^-2，占比下降至42.8%。主林层中的非马尾松树种从近熟林时期的480.1株·hm^-2提高至1 253.5株·hm^-2。此阶段幼树幼苗密度最高的分别是杉木和短柄枹栎。随遇种包括合欢、朴树、枫香、乌桕、黄连木、梧桐、复羽叶栾树、无患子、三角枫、对节白蜡、梓树和杜英。

对各个龄级组的马尾松人工林乔木树种分析发现，樟树、冬青、苦楝、杉木在中龄林、近熟林和成熟林中均属于进展种，短柄枹栎仅在成熟林时期成为进展种。随着林龄的增加，幼树幼苗的密度呈现出先上升，在近熟林时期达到最大值，随后又降低的趋势(图 2)。

图  2  各龄级组更新演替层密度

Figure 2.  Density of the arbor tree seedlings and young trees in each age class

表 2为各个龄级组的马尾松人工林中更新演替层主要树种的空间分布格局。樟树在各龄级组的马尾松人工林中均表现为随机分布，其聚块指数从9 a开始一直上升，至48 a时略微下降。冬青在18 a为随机分布，在28 a和48 a为聚集分布。苦楝在各个龄级组的马尾松人工林中均表现为随机分布。杉木在18、28、48 a的龄级组均为聚集分布。短柄枹栎在28、48 a也表现为聚集分布。

不同龄级组马尾松人工林各层物种多样性变化研究表明(图 3)，更新层树种的Shannon-Wiener指数和Pielou指数均呈现先增加后降低再增加的波动上升形式(图 3A)。演替层的Shannon-Wiener指数随龄级组增加而逐渐上升的趋势，均匀度则呈先上升后降低再上升的形式(图 3B)。主林层的Shannon-Wiener指数与Pielou均匀度指数则均呈逐渐上升的趋势(图 3C)。各层的Shannon-Wiener指数均在48 a时期达到最大。主林层和更新层的均匀度都是在48 a时期最大，而演替层的均匀度在18 a时期最大。

图  3  马尾松人工林在不同演替阶段乔木树种多样性动态

Figure 3.  Species diversity of the layers in different age class

马尾松人工林的林下透光率随着林龄的增加有上升的趋势，但不同林龄之间透光率无显著性差异(图 4)。

图  4  各龄级马尾松人工林平均透光率

Figure 4.  Average light density in different age-class plantation

单因素方差分析显示，透光率对演替层的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数有显著正影响(P < 0.05)，对更新层的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数有极显著正影响(P < 0.01)。通过对比图 3A与图 4并进一步分析发现，透光率与更新层的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数极显著正相关(P < 0.01)。

对不同密度25 a马尾松人工林的研究表明，随着林分密度的增大，演替层、更新层以及幼苗幼树密度均呈下降趋势(图 5)。相关分析显示，林分密度与演替树种的幼树幼苗的密度(更新层与演替层密度之和)呈极显著负相关(P < 0.01)，林分密度与更新层密度呈显著负相关(P < 0.05)。而透光率与更新层以及演替层密度的相关性均不显著。

图  5  更新演替层密度随主林层密度变化

Figure 5.  Density of succession layer and regeneration layer varies with overstory density

研究区马尾松的自然更新水平非常低，这与彭少麟等^[10]对马尾松人工林的更新研究的结论相同。主要原因是马尾松为阳性树种，光补偿点高，林下幼苗不耐荫，在缺乏阳光的林下较为弱势^{[10, 19]}。因此，马尾松的衰退不可避免，但其作为先锋树种，可以为阔叶树种幼苗创造较为适宜的生长环境。

由于在各个林龄阶段中的演替阔叶树种均为进展种而没有出现任何巩固种，因此可以认为太子山马尾松人工林在48 a之后的演替过程中，马尾松所占的比例将会越来越小，其他树种的占比将会越来越高，但由于未来没有人工林窗的产生，自然更新和种子扩散都会受到影响，演替的速度可能会比进行择伐时有所下降^[20]。

种群空间分布格局反映的是种群个体在水平空间的分布情况，由物种的生物学特征和环境共同决定^[21]。乔木树种的空间分布格局会随着演替的进程而不断变化，因此种群的空间分布格局动态也可以作为一个维度来反映演替的状况与趋势^[22]。随着林龄的增加，演替树种的空间分布格局总体由随机分布向聚集分布转变。种子的散布性是影响幼树幼苗空间分布的首要因素，这表明更新层幼苗的来源逐渐由外部扩散转变为内部更新^[11]。其中杉木在18 a后的各时期均表现为强烈的聚集分布，说明杉木具有很强的更新能力。樟树的幼苗密度很大，但在各个时期的空间分布格局均表现为随机分布，这可能是由于樟树幼苗的密度制约性死亡导致的^[23-24]。而苦楝的空间分布一直为随机分布，表明苦楝自身的更新能力较弱，难以长期稳定存在。

研究显示，进入常绿阔叶林阶段后，群落物种组成的变化幅度很小^[25]，因此本研究认为马尾松人工林的顶级群落应为冬青、樟树、栎类为主的异层混交林。苦楝虽然在28 a和48 a的马尾松人工林中都是进展种，但是其在主林层的密度水平始终较低，空间格局始终呈随机分布，因此苦楝的更新能力较差，只是演替过程中的一种过渡树种。杉木虽然有较好的更新能力，但是由于其生长需要的养分含量较高^[26]，生长速度较慢，因此也不可能成为顶级种^[27]。根据各个时期的马尾松人工林的树种组成判断，随着林龄的增加，太子山地区的马尾松人工林的树种组成大致为：马尾松纯林→马尾松+杉木+冬青+樟树+短柄枹栎+苦楝混交林→冬青+樟树+短柄枹栎混交林。由于马尾松的寿命较长，而且其高度优势和林龄优势使其近期在主林层中几乎没有其他物种与其竞争，因此在未来相当长的一段时间内马尾松都会在主林层中稳定存在而使群落成为复层针阔混交异龄林。

分析表明，透光率对更新层和演替层的多样性具有显著的影响，这可能是因为透光率的增加促进了更多演替树种的种子萌发所引起的^[28]，也可能是更大的林隙提高了人工林林下微环境的异质性所致^[14]。林分密度与幼树幼苗的密度显著负相关，而透光率与幼树幼苗的密度无显著相关性，这表明影响更新层与演替层树种生长的因素并非仅仅是光照，而可能是多个受密度影响的因素共同影响，如郁闭度、凋落物、土壤养分等^[29]。因此可以认为，在一定密度范围内降低林分密度以增加林下透光率，可有效地促进阔叶树种的演替和提高群落多样性^[13-14]。

由不同龄级组的主林层多样性指数的变化趋势可以认为，48 a生时期的马尾松人工林群落属于先锋树种和演替树种共生的时期，因此这一时期乔木层的物种多样性处于整个群落演替时期的较大值，此时演替树种还未充分利用择伐后的林窗，因此未来物种多样性还有增加的空间。但随着群落演替逐渐到达顶点，先锋树种和过渡树种逐渐被淘汰，优势阔叶树种的优势逐渐扩大，乔木树种的多样性可能会略微下降，随后逐渐趋于稳定^[30-32]。

太子山马尾松人工林群落的顶级群落形式应为冬青、樟树、栎类为主的异层混交林。透光率对更新层和演替层树种幼苗的多样性具有显著影响，而林分密度则与更新层与演替层的幼苗幼树的密度存在显著负相关。随着林龄的增长以及择伐效果的累积，太子山地区的马尾松虽然在林龄48 a的成熟林中的占比已经下降至42.8%，但是演替树种在主林层的密度仍较低，主要的阔叶树种樟树、冬青、苦楝、短柄枹栎的密度都不足400株·hm^-2，这表明马尾松占比下降的主要因素还是择伐造成的，阔叶树种还未充分利用择伐后产生的生存空间。单个阔叶树种的最高幼树幼苗密度为18 a的中龄林时期的樟树，达到了5 147.3株·hm^-2，仅仅达到更新中等水平。

在所研究的4个时期均没有出现更新良好的阔叶树种。因此，在太子山地区除了进行择伐或间伐来增加林窗外，还应该通过其他方式进行人工促进更新。由于马尾松人工林中未分解的松针起到增加机械阻碍的作用，导致林地内的死地被层较厚，影响了种子与土壤的接触^[33]，抑制了林下幼苗幼树的萌发及生长。因此可以在部分更新较差的区域适当除去林地内部分枯枝落叶层使土表裸露，并人工补植补种优势阔叶树种或乡土树种来进行辅助更新演替。此外，太子山地区松毛虫为害较重，可以在择伐后的林窗下人工补植更多的对松毛虫有抑制作用的阔叶树种幼苗，如枫香、麻栎或楠木^[34]，作为抑制松毛虫的长效管理机制，在增加人工林生态系统的物种多样性的同时，也可以起到促进马尾松人工林保护与演替的作用。