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杜仲(Eucommia ulmoides Oliv.)为杜仲科(Eucommiaceae)杜仲属(Eucommia)植物[1],雌雄异株,是我国特有的名贵药材和木本油料树种,广泛分布于我国亚热带到温带的28个省(市、区)。杜仲果、叶、皮中均含有丰富的杜仲橡胶,其中,果皮中含量最高。杜仲橡胶有独特的“橡(塑)二重性”,可开发出具有热塑性、热弹性和橡胶弹性等不同用途的功能材料,广泛应用于航空航天、国防、电力、医疗、运动竞技等领域,是世界上具有巨大开发前景的优质天然橡胶资源[2-3]。杜仲果实不仅橡胶含量高,而且富含油脂。杜仲籽油不饱和脂肪酸含量达90%以上,其中,α-亚麻酸含量高达67.6%,杜仲籽油已被列为新食品原料目录,是开发保健品、功能食品、高档食用油的优质原料[4-5]。
植物种质资源是遗传改良的基因来源和物质基础,开展种质资源遗传多样性研究对资源保护和利用具有重要意义。表型性状变异具有相对稳定的遗传特征,已成为研究遗传多样性的重要内容,国内外已先后对大别山山核桃(Carya dabieshanensis M. C. Liu et Z. J. Li))[6]、白栎(Quercus fabri Hance)[7]、柑橘(Citrus reticulata Blanco)[8-9]、无患子(Sapindus mukorossi Gaertn)[10-11]等林木表型性状变异进行了分析和评价。有关杜仲种质资源遗传变异和评价已开展了较多研究,杜红岩等[12]对16个产地杜仲果实形态及含胶量差异进行了分析;杜庆鑫等[13]对杜仲种质资源雄花形态性状变异进行了深入研究;庆军等[14]发现,杜仲种质资源叶片活性成分表现出丰富的多样性,并筛选出叶用杜仲优良种质;于靖[15]分析评价了不同产地、不同基因型杜仲种仁脂肪酸及果皮杜仲胶含量差异。此外,分子标记技术也广泛应用于杜仲种质资源遗传多样性研究,Wu等[16]、Yu等[17]利用ISSR标记对杜仲种质资源遗传多样性和群体遗传结构进行了研究,发现杜仲居群内具有丰富的遗传多样性,而不同群体间的遗传多样性低。利用分子标记技术可以准确了解植物遗传多样性,但最终仍要结合表型性状进行分析[18]。目前,对大样本杜仲种质资源果实表型性状变异研究和综合评价鲜有报道。本研究对331份不同来源杜仲种质资源果实表型性状进行多样性分析,以期揭示杜仲资源表型变异规律并进行综合评价,定向筛选优良种质,为选育适合杜仲产业化开发的优良品种提供理论和材料基础。
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试验材料均来自中国林业科学研究院经济林研究开发中心杜仲种质资源库。基因库采用6株小区,定植株行距为 3 m × 3 m。2018年秋季果实成熟期完成采样,采后低温保存至实验室充分阴干。种质来源见表1。
表 1 杜仲种质资源信息
Table 1. Information of Eucommia ulmoides germplasm resources
来源 Origin 样本数 Sample numbers 来源 Origin 样本数 Sample numbers 安徽亳州 Bozhou, Anhui 4 河南新乡 Xinxiang, He’nan 6 北京万泉河路 Wanquanhe road, Beijing 37 河南郑州 Zhengzhou, He’nan 4 北京杜仲公园 Duzhong park, Beijing 111 河南三门峡 Sanmenxia, He’nan 3 北京清华大学 Tsinghua university, Beijing 8 湖北武汉 Wuhan, Hubei 3 重庆沙坪坝 Shapingba, Chongqing 4 湖南慈利 Cili, Hu’nan 17 福建建阳 Jianyang, Fujian 3 湖南株洲 Zhuzhou, Hu’nan 4 广西桂林 Guilin, Guangxi 7 吉林集安 Ji’an, Jilin 3 贵州遵义 Zunyi, Guizhou 7 江苏响水 Xiangshui, Jiangsu 7 河北安国 Anguo, Hebei 12 江西南昌 Nanchang, Jiangxi 4 河南鹤壁 Hebi, He’nan 4 山西运城 Yuncheng, Shanxi 4 河南延津 Yanjin, He’nan 4 陕西略阳 Lueyang, Shaanxi 3 河南洛阳 Luoyang, He’nan 44 陕西杨陵 Yangling, Shaanxi 3 河南汝阳 Ruyang, He’nan 9 四川广元 Guangyuan, Sichuan 3 河南南阳 Nanyang, He’nan 4 云南盐津 Yanjin, Yunnan 3 河南商丘 Shangqiu, He’nan 3 浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang 3 -
四分法随机抽取果实20粒,重复3次。使用电子游标卡尺(精度0.01 mm)分别测量果实和种仁的纵径、横径、侧径,使用千分之一电子天平测定果实、种仁及包裹种仁果皮百粒质量,计算出仁率(出仁率=种仁百粒质量/果实百粒质量 × 100%)、果型指数(果型指数=果实纵径/果实横径)、果实体积指数(果实体积指数=果实纵径 × 果实横径 × 果实侧径)、种型指数(种型指数=种仁纵径/种仁横径)、种仁体积指数(种仁体积指数=种仁纵径 × 种仁横径 × 种仁侧径)等指标。
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称量100 mg干燥样品粉末至离心管中,加入1.5 mL 50%无水乙醇,涡旋振荡1 min,离心2 min,重复3次;加入1.5 mL丙酮,涡旋振荡1 min,离心2 min,重复3次;加入1.5 mL丙酮,超声分离(40 kHz,40℃)40 min,涡旋振荡1 min,离心2 min,重复2次;50℃烘箱中烘干;加入1.2 mL甲苯,涡旋振荡1 min,超声提取10 min,离心2 min,收上清液于容量瓶中,加甲苯定容至5 mL,重复提取4次;采用FTIR进行检测,计算1380 cm−1和699 cm−1处的峰面积。
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种仁粗脂肪采用索氏提取原理,质量法测定,参照GB 5009.6—2016《食品中脂肪的测定》。种仁粗脂肪中亚麻酸、油酸、亚油酸检测采用《食品中脂肪酸的测定》(GB 5009.168—2016)。
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采用Microsoft Excel 2010整理统计数据,运用SPSS 24.0软件进行数据分析。统计各性状的平均值、最大值、最小值和标准差,计算各性状变异系数(CV)和遗传多样性指数(H)。根据平均值(μ)和标准差(σ)将各性状划分为10级,从第1级Xi <(μ−2σ)到第10级Xi ≥(μ + 2σ),每0.5σ为1级,统计各级的分布频率。遗传多样性指数计算公式为:H =−∑pilnpi,其中,pi为某一性状第i级别试验材料份数占总份数的百分比。
聚类分析采用欧式平方距离ward法。以累积贡献率 ≥ 85%、特征值 > 1为提取主成分的标准。综合评价方法为:以各主成分对应的相对贡献率作为权重,各主成分得分与相应权重进行线性加权求和得到综合评价函数[19],主要公式如下:
$Z = \sum {{Z_i}} \times {\beta _i}$
式中:Z为杜仲果实综合评价得分,Zi为各主成分得分值,βi为各主成分对应的相对方差贡献率,i为主成分数。
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331份杜仲种质资源果实性状变异情况见表2。19个性状变异系数(CV)介于4.64%~25.79%,平均为12.65%,其中,变异系数较高的为包裹种仁果皮百粒质量(25.79%)、种仁百粒质量(22.32%)、种仁体积指数(22.02%)、果实体积指数(19.53%),变异系数较低的为亚麻酸(4.64%)、油酸(5.78%)、果实横径(7.92%)、纵径(8.15%)、果型指数(8.04%)。包裹种仁果皮百粒质量及种仁百粒质量变异较大表明与产量相关性状变异丰富,亚麻酸、油酸和果型指数变异系数较小表明遗传特性较稳定。
表 2 杜仲果实主要性状统计分析
Table 2. Statistical analysis of fruit traits of Eucommia ulmoides germplasms
性状
Traits最小值
Min.最大值
Max.平均值
Mean标准差
SD变异系数
CV/%遗传多样性指数
Diversity index(H)果实纵径 Fruit vertical diameter(FVD)/mm 24.14 39.22 31.14 2.539 8.15 2.0616 果实横径 Fruit horizontal diameter(FHD)/mm 8.65 13.14 10.72 0.849 7.92 2.0749 果实侧径 Fruit lateral diameter(FLD)/mm 1.21 2.36 1.90 0.183 9.63 2.0672 果型指数 Fruit shape index(FSI) 2.37 3.73 2.91 0.234 8.04 2.0680 果实体积指数 Fruit volume index(FVI) 368.68 1045.11 640.46 125.062 19.53 2.0613 果实百粒质量100-fruit weight(FrW)/g 4.32 12.81 8.14 1.237 15.20 2.0577 种仁纵径 Seed vertical diameter(SVD)/mm 9.88 17.38 13.04 1.154 8.85 2.0765 种仁横径 Seed horizontal diameter(SHD)/mm 2.23 4.89 2.97 0.333 11.21 1.8426 种仁侧径 Seed lateral diameter(SLD)/mm 0.75 1.89 1.37 0.124 9.05 2.0460 种型指数 Seed shape index(SSI) 2.71 5.58 4.42 0.447 10.11 2.0526 种仁体积指数 Seed volume index(SVI) 20.14 119.03 53.85 11.86 22.02 1.9531 种仁百粒质量 100-seed kernel weight(SKW)/g 1.00 4.96 3.10 0.692 22.32 2.0518 出仁率 Seed kernel content(SKC)/% 15.34 50.00 37.98 6.303 16.60 1.6572 包裹种仁果皮百粒质量 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight(FPW)/g 1.17 3.53 2.14 0.552 25.79 2.0181 杜仲橡胶 EU rubber(EUR)/% 11.73 20.67 15.90 1.811 11.39 2.0947 粗脂肪 Crude fat(CF)/% 24.06 35.16 30.15 2.618 8.68 2.0896 亚麻酸 Linolenic acid(C18:3)/% 48.14 65.05 59.24 2.749 4.64 2.0762 油酸 Oleic acid(C18:1)/% 14.17 20.42 17.09 0.987 5.78 2.0707 亚油酸 Linoleic acid(C18:2)/% 8.47 19.06 12.12 1.877 15.49 2.0256 平均值 Mean — — — — 12.65 2.0234 19个性状表现出丰富的遗传多样性,遗传多样性指数(H)介于1.6572~2.0947,平均值为2.0234,其中,杜仲橡胶(2.0947)、粗脂肪(2.0896)、种仁纵径(2.0765)、亚麻酸(2.0762)、果实横径(2.0749)、油酸(2.0707)等性状遗传多样性指数较大,表明这些性状在每一级中的分布比较均匀,出仁率(1.6572)、种仁横径(1.8426)、种仁体积指数(1.9531)遗传多样性指数较小,表明这几个性状在表现型上分布不均匀。
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不同来源杜仲果实19个性状平均值、标准差和多重比较结果(表3)表明:除果实纵径、种仁横径、种仁体积指数外,其它性状在不同来源间均存在差异。福建杜仲资源果实纵径、横径、侧径、果实体积指数、果实百粒质量、种仁横径、种仁体积指数、包裹种仁果皮百粒质量最大,杜仲橡胶含量最高,但出仁率最低;陕西杜仲资源的果型指数、种仁纵径、种型指数最大,杜仲橡胶含量和油酸含量最低;吉林杜仲资源种仁百粒质量最大,出仁率最高;安徽杜仲资源果实百粒质量、种仁百粒质量最小;粗脂肪含量云南资源最低,吉林资源最高;亚麻酸含量安徽资源最高,四川资源最低,油酸含量四川资源最高,亚油酸含量湖北资源最高。
表 3 不同来源地杜仲果实性状比较(均值 ± 标准差)
Table 3. Comparison of fruit traits from different origin among Eucommia ulmoides germplasms (Mean ± SD)
性状 Traits 安徽 Anhui 北京 Beijing 重庆 Chongqing 福建 Fujian 广西 Guangxi 贵州 Guizhou FVD/mm 31.05 ± 2.70 a 31.01 ± 2.61 a 29.51 ± 3.74 a 33.22 ± 2.69 a 30.49 ± 2.47 a 31.45 ± 1.92 a FHD/mm 11.08 ± 1.24 ab 10.86 ± 0.83 ab 10.35 ± 0.53 ab 11.57 ± 1.01 b 10.42 ± 0.81 ab 10.44 ± 0.77 ab FLD/mm 1.92 ± 0.29 ab 1.88 ± 0.18 ab 2.05 ± 0.15 b 2.12 ± 0.08 b 1.98 ± 0.26 ab 1.96 ± 0.12 ab FSI 2.81 ± 0.15 a 2.86 ± 0.23 a 2.84 ± 0.24 a 2.87 ± 0.09 a 2.93 ± 0.21 ab 3.03 ± 0.30 ab FVI 674.54 ± 203.00 ab 637.35 ± 124.90 ab 632.31 ± 137.34 ab 814.47 ± 152.85 b 637.24 ± 161.92 ab 642.57 ± 76.85 ab FrW/g 7.03 ± 1.37 a 8.27 ± 1.24 ab 7.65 ± 1.41 ab 9.58 ± 1.22 b 8.14 ± 1.52 ab 8.57 ± 1.09 ab SVD/mm 12.64 ± 0.75 ab 13.08 ± 1.19 ab 12.49 ± 0.70 ab 13.57 ± 0.92 ab 12.29 ± 1.02 a 13.10 ± 0.86 ab SHD/mm 2.85 ± 0.28 a 3.04 ± 0.34 a 2.69 ± 0.08 a 3.15 ± 0.13 a 2.83 ± 0.23 a 2.89 ± 0.21 a SLD/mm 1.26 ± 0.18 a 1.37 ± 0.13 ab 1.41 ± 0.05 ab 1.42 ± 0.07 ab 1.38 ± 0.12 ab 1.37 ± 0.10 ab SSI 4.45 ± 0.26 a 4.33 ± 0.46 a 4.66 ± 0.35 ab 4.30 ± 0.12 a 4.37 ± 0.52 a 4.55 ± 0.37 a SVI 46.32 ± 13.81 a 54.98 ± 11.63 a 47.22 ± 2.79 a 60.79 ± 8.04 a 48.27 ± 8.29 a 52.19 ± 8.62 a SKW/g 2.51 ± 0.90 a 3.15 ± 0.71 abc 2.75 ± 0.45 ab 3.12 ± 0.48 abc 2.99 ± 0.41 abc 3.20 ± 0.53 abc SKC/% 35.31 ± 8.99 ab 38.10 ± 6.36 ab 36.25 ± 3.63 ab 33.34 ± 9.20 a 37.14 ± 3.68 ab 37.31 ± 3.84 ab FPW/g 1.86 ± 0.43 ab 2.11 ± 0.53 abc 2.19 ± 0.35 abc 2.77 ± 0.11 c 2.27 ± 0.49 abc 2.13 ± 0.43 abc EUR/% 16.57 ± 1.23 ab 15.75 ± 1.78 ab 16.45 ± 0.58 ab 18.34 ± 0.68 b 15.71 ± 2.00 ab 16.63 ± 1.33 ab CF/% 28.18 ± 2.82 abc 30.64 ± 2.03 bc 30.26 ± 1.60 abc 29.36 ± 0.70 abc 27.71 ± 1.44 ab 28.50 ± 2.64 abc C18:3/% 60.16 ± 0.33 b 59.39 ± 2.60 ab 58.15 ± 2.34 ab 57.48 ± 1.66 ab 56.20 ± 3.80 ab 58.84 ± 0.99 ab C18:1/% 17.16 ± 0.51 ab 16.95 ± 0.90 ab 17.40 ± 0.74 ab 18.05 ± 0.84 b 17.52 ± 1.07 ab 17.53 ± 0.54 ab C18:2/% 11.92 ± 1.05 ab 12.14 ± 1.84 ab 12.42 ± 1.56 ab 12.89 ± 0.96 ab 13.89 ± 2.52 ab 12.02 ± 1.30 ab 续表 3 性状 Traits 河北 Hebei 河南 He’nan 湖北 Hubei 湖南 Hu’nan 吉林 Jilin 江苏 Jiangsu FVD/mm 31.68 ± 2.58 a 31.04 ± 2.63 a 31.09 ± 2.44 a 31.30 ± 2.18 a 30.31 ± 0.82 a 31.85 ± 2.82 a FHD/mm 10.83 ± 0.65 ab 10.59 ± 0.84 ab 10.57 ± 1.21 ab 10.57 ± 0.84 ab 10.58 ± 1.04 ab 10.23 ± 0.79 a FLD/mm 1.90 ± 0.10 ab 1.91 ± 0.18 ab 2.06 ± 0.04 b 1.89 ± 0.14 ab 1.97 ± 0.13 ab 2.00 ± 0.17 ab FSI 2.93 ± 0.24 ab 2.94 ± 0.23 ab 2.95 ± 0.22 ab 2.97 ± 0.23 ab 2.89 ± 0.35 a 3.11 ± 0.17 ab FVI 650.86 ± 70.70 ab 632.59 ± 130.96 ab 681.40 ± 137.25 ab 628.70 ± 105.87 ab 629.98 ± 55.29 ab 650.58 ± 97.81 ab FrW/g 8.28 ± 1.14 ab 7.87 ± 1.23 ab 8.21 ± 0.83 ab 8.17 ± 1.43 ab 8.64 ± 0.65 ab 7.99 ± 0.83 ab SVD/mm 12.89 ± 1.02 ab 12.98 ± 1.18 ab 12.74 ± 0.51 ab 12.99 ± 1.35 ab 13.51 ± 1.00 ab 13.61 ± 0.87 ab SHD/mm 3.01 ± 0.19 a 2.91 ± 0.35 a 2.87 ± 0.11 a 2.97 ± 0.46 a 2.99 ± 0.34 a 2.92 ± 0.11 a SLD/mm 1.41 ± 0.07 ab 1.36 ± 0.13 ab 1.48 ± 0.13 b 1.35 ± 0.10 ab 1.47 ± 0.08 b 1.48 ± 0.10 b SSI 4.30 ± 0.36 a 4.48 ± 0.40 a 4.45 ± 0.18 a 4.41 ± 0.47 a 4.55 ± 0.59 a 4.67 ± 0.37 ab SVI 54.51 ± 6.57 a 52.18 ± 13.84 a 53.93 ± 4.06 a 52.98 ± 15.51 a 59.08 ± 6.59 a 58.71 ± 5.81 a SKW/g 3.30 ± 0.65 abc 2.90 ± 0.72 abc 3.50 ± 0.23 abc 3.08 ± 0.73 abc 3.85 ± 0.44 c 3.25 ± 0.31 abc SKC/% 39.87 ± 4.79 ab 36.75 ± 7.35 ab 42.83 ± 2.36 ab 37.38 ± 4.78 ab 44.58 ± 4.40 b 40.79 ± 2.92 ab FPW/g 2.24 ± 0.72 abc 2.02 ± 0.55 abc 2.37 ± 0.86 abc 2.48 ± 0.67 abc 2.36 ± 0.56 abc 2.14 ± 0.46 abc EUR/% 16.09 ± 2.36 ab 15.93 ± 1.78 ab 17.43 ± 2.70 ab 15.50 ± 1.83 a 15.96 ± 3.01 ab 16.04 ± 1.70 ab CF/% 30.42 ± 2.18 bc 29.97 ± 2.23 abc 30.50 ± 2.02 bc 30.34 ± 1.75 bc 31.16 ± 1.20 c 29.66 ± 1.41 abc C18:3/% 59.88 ± 2.47 ab 60.09 ± 2.71 b 56.54 ± 3.16 ab 57.30 ± 2.02 ab 58.37 ± 4.50 ab 59.28 ± 1.77 ab C18:1/% 16.97 ± 1.01 ab 16.94 ± 1.02 ab 17.98 ± 0.96 ab 17.88 ± 0.96 ab 17.26 ± 1.27 ab 17.63 ± 0.88 ab C18:2/% 11.76 ± 1.89 ab 11.73 ± 1.83 ab 14.23 ± 2.21 b 12.21 ± 1.58 ab 13.12 ± 2.85 ab 11.97 ± 1.50 ab 性状 Traits 江西 Jiangxi 山西 Shanxi 陕西 Shanxi 四川 Sichuan 云南 Yunnan 浙江 Zhejiang FVD/mm 29.95 ± 0.75 a 32.59 ± 2.70 a 32.90 ± 1.74 a 33.15 ± 1.88 a 31.40 ± 2.12 a 31.11 ± 2.64 a FHD/mm 10.45 ± 0.21 ab 10.63 ± 1.24 ab 10.17 ± 0.45 a 11.46 ± 1.21 ab 10.20 ± 0.84 a 10.53 ± 1.63 ab FLD/mm 2.01 ± 0.17 b 1.95 ± 0.14 ab 1.73 ± 0.26 a 2.04 ± 0.02 b 2.11 ± 0.17 b 2.05 ± 0.23 b FSI 2.87 ± 0.13 a 3.08 ± 0.17 ab 3.24 ± 0.27 b 2.91 ± 0.15 ab 3.08 ± 0.12 ab 2.98 ± 0.20 ab FVI 627.10 ± 50.43 ab 686.36 ± 180.19 ab 578.38 ± 96.13 a 779.88 ± 126.22 b 687.01 ± 150.37 ab 690.52 ± 247.63 ab FrW/g 7.81 ± 0.51 ab 7.70 ± 1.54 ab 8.00 ± 0.74 ab 9.03 ± 0.44 b 7.99 ± 0.61 ab 8.30 ± 2.25 ab SVD/mm 12.48 ± 0.41 ab 13.39 ± 1.55 ab 14.24 ± 0.91 b 13.53 ± 0.52 ab 12.45 ± 0.46 ab 12.80 ± 1.09 ab SHD/mm 2.97 ± 0.28 a 2.75 ± 0.21 a 2.75 ± 0.18 a 3.07 ± 0.12 a 2.83 ± 0.07 a 2.91 ± 0.21 a SLD/mm 1.44 ± 0.12 ab 1.43 ± 0.06 ab 1.34 ± 0.11 ab 1.45 ± 0.09 ab 1.51 ± 0.06 b 1.44 ± 0.15 ab SSI 4.23 ± 0.45 a 4.88 ± 0.52 ab 5.19 ± 0.23 b 4.41 ± 0.11 a 4.40 ± 0.07 a 4.39 ± 0.25 a SVI 53.43 ± 8.71 a 52.66 ± 9.53 a 52.82 ± 9.25 a 60.10 ± 5.69 a 53.18 ± 5.42 a 54.33 ± 11.92 a SKW/g 3.07 ± 0.43 abc 3.09 ± 0.85 abc 3.40 ± 0.13 abc 3.77 ± 0.19 bc 3.09 ± 0.59 abc 3.18 ± 0.72 abc SKC/% 39.47 ± 6.08 ab 39.66 ± 4.01 ab 42.77 ± 2.98 ab 41.86 ± 4.10 ab 38.63 ± 6.26 ab 38.62 ± 3.56 ab FPW/g 2.62 ± 0.59 bc 2.25 ± 0.39 abc 1.95 ± 0.42 abc 1.64 ± 0.33 a 2.17 ± 0.51 abc 2.59 ± 0.35 bc EUR/% 16.44 ± 1.70 ab 16.69 ± 1.18 ab 15.17 ± 1.86 a 15.50 ± 3.42 a 16.47 ± 0.62 ab 17.36 ± 1.78 ab CF/% 29.01 ± 2.87 abc 30.25 ± 2.10 abc 29.33 ± 2.67 abc 28.50 ± 0.56 abc 27.10 ± 0.94 a 27.85 ± 3.57 ab C18:3/% 56.54 ± 2.21 ab 59.85 ± 1.55 ab 59.63 ± 1.87 ab 55.89 ± 7.77 a 58.25 ± 0.94 ab 59.16 ± 4.06 ab C18:1/% 17.76 ± 0.17 ab 16.89 ± 0.73 ab 16.53 ± 0.61 a 18.12 ± 2.34 b 17.82 ± 1.63 ab 16.86 ± 1.25 ab C18:2/% 13.32 ± 1.75 ab 12.21 ± 1.64 ab 12.10 ± 1.96 ab 14.23 ± 4.83 b 12.19 ± 2.52 ab 11.23 ± 1.70 a 注:性状全称见表2。下同。同行不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
Notes: Traits details see table 2. Different letters in the same row indicate significant difference at P < 0.05. -
对19个果实性状进行相关性分析,表4表明:19个性状间存在不同程度的相关性,且多数性状间表现为显著或极显著相关。果实百粒质量与果实纵径(0.611)、横径(0.694)、侧径(0.423)、果实体积指数(0.750)、种仁体积指数(0.599)、种仁百粒质量(0.701)等性状呈极显著正相关,说明果实体积指数和种仁百粒质量对杜仲果实质量的贡献率最大。果型指数与种型指数呈极显著正相关(0.463),果实体积指数与种仁体积指数呈极显著正相关(0.591),说明果实与种仁大小表现出一致性。杜仲橡胶含量与包裹种仁果皮百粒质量(0.822)、果实侧径(0.154)均呈极显著正相关,推测与杜仲胶丝大量存在于果皮中包裹种仁部分有关,杜仲橡胶含量与种仁粗脂肪含量呈显著负相关(−0.116),推测杜仲橡胶与粗脂肪合成存在一定程度的竞争关系。此外,亚麻酸含量与油酸(−0.730)、亚油酸(−0.871)呈极显著负相关,推测亚麻酸与油酸、亚油酸合成过程中有一定程度的竞争关系。
表 4 杜仲果实主要性状相关性分析
Table 4. Correlation analysis of fruit traits of Eucommia ulmoides germplasms
性状
TraitsFVD FHD FLD FSI FVI FrW SVD SHD SLD SSI SVI SKW SKC FPW EUR CF C18:3 C18:1 C18:2 FVD 1 FHD 0.516** 1 FLD 0.225** 0.344** 1 FSI 0.507** −0.473** −0.122* 1 FVI 0.742** 0.794** 0.724** −0.040 1 FrW 0.611** 0.694** 0.423** −0.070 0.750** 1 SVD 0.673** 0.442** 0.162** 0.245** 0.535** 0.621** 1 SHD 0.225** 0.456** 0.229** −0.227** 0.383** 0.390** 0.403** 1 SLD 0.199** 0.244** 0.626** −0.040 0.486** 0.397** 0.311** 0.331** 1 SSI 0.345** −0.108* −0.123* 0.463** 0.043 0.117* 0.457** −0.613** −0.090 1 SVI 0.452** 0.499** 0.415** −0.038 0.591** 0.599** 0.728** 0.821** 0.680** −0.179** 1 SKW 0.406** 0.412** 0.283** 0.006 0.466** 0.701** 0.536** 0.293** 0.353** 0.145** 0.495** 1 SKC 0.015 −0.060 0.031 0.080 −0.020 0.065 0.177** 0.054 0.139* 0.091 0.144** 0.748** 1 FPW 0.060 0.068 0.158** −0.009 0.120* 0.134* 0.040 0.050 0.082 −0.012 0.071 0.072 −0.009 1 EUR 0.057 0.017 0.154** 0.038 0.096 0.048 0.028 −0.028 0.061 0.060 0.015 0.015 −0.007 0.822** 1 CF −0.146** −0.046 −0.257** −0.100 −0.205** −0.115* 0.018 0.098 −0.028 −0.079 0.038 −0.030 0.051 −0.101 −0.116* 1 C18:3 0.026 0.066 −0.093 −0.043 −0.001 0.000 0.080 0.161** −0.052 −0.108 0.093 0.021 0.017 −0.098 −0.058 0.228** 1 C18:1 −0.028 −0.040 0.022 0.016 −0.023 0.014 −0.039 −0.054 0.011 0.020 −0.030 0.024 0.026 0.070 0.028 −0.119* −0.730** 1 C18:2 −0.009 −0.068 0.137* 0.058 0.025 −0.007 −0.074 −0.168** 0.096 0.123* −0.083 −0.012 0.002 0.065 0.075 −0.250** −0.871** 0.433** 1 注Note:**P < 0.01;*P < 0.05。 -
采用欧式平方距离ward法对19个性状进行聚类分析,在欧氏距离为5时,331份杜仲种质可分为3个类群,所划分类群与地理来源关系较小,各类群性状特征见表5。第Ⅰ类群有97份种质,其果实纵径和横径均最小,归为小果型类群,果实百粒质量平均仅7.05 g;第Ⅱ类群有182份种质,其果实纵径和横径介于第Ⅰ类群和第Ⅲ类群之间,为中型果类群,果实百粒质量平均8.32 g;第Ⅲ类群有52份种质,其果实纵径和横径最大,为大果型类群,果实百粒质量平均达9.59 g。各性状在3个类群中均表现出不同程度的变异,第Ⅰ类群的变异系数为4.50%~26.62%,第Ⅱ类群的变异系数为4.87%~25.34%,第Ⅲ类群的变异系数为4.08~25.93%;亚麻酸含量在3个类群中变异系数最小,包裹种仁果皮百粒质量和种仁百粒质量在3个类群中变异系数较大。3个类群间果型指数、种型指数、出仁率、杜仲橡胶含量、亚麻酸、油酸、亚油酸差异不显著,其它性状中,第Ⅲ类群果实纵径、横径、侧径、果实体积指数、果实百粒质量、种仁纵径、侧径、种仁体积指数、种仁百粒质量均极显著高于第Ⅰ和第Ⅱ类群,种仁横径、包裹种仁果皮质量、粗脂肪含量在第Ⅱ和第Ⅲ类群间差异不显著,但均极显著高于第Ⅰ类群。
表 5 不同类群主要性状比较
Table 5. Comparison of main traits among three groups
性状
Traits类群Ⅰ GroupⅠ 类群Ⅱ GroupⅡ 类群Ⅲ Group Ⅲ 均值±标准差
(Mean ± SD)变异系数
CV/%均值±标准差
(Mean ± SD)变异系数
CV/%均值±标准差
(Mean ± SD)变异系数
CV/%FVD/mm 29.00 ± 2.13 A 7.34 31.34 ± 1.61 B 5.14 34.44 ± 2.01 C 5.84 FHD/mm 9.92 ± 0.58 A 5.85 10.83 ± 0.60 B 5.54 11.80 ± 0.56 C 4.75 FLD/mm 1.75 ± 0.16 A 9.14 1.93 ± 0.13 B 6.74 2.11 ± 0.13 C 6.16 FSI 2.93 ± 0.28 A 9.56 2.90 ± 0.22 A 7.59 2.92 ± 0.21 A 7.19 FVI 501.67 ± 50.78 A 10.12 653.26 ± 48.65 B 7.45 854.59 ± 63.09 C 7.38 FrW/g 7.05 ± 0.86 A 12.20 8.32 ± 0.90 B 10.82 9.59 ± 1.05 C 10.95 SVD/mm 12.20 ± 0.93 A 7.62 13.25 ± 0.99 B 7.47 13.89 ± 1.12 C 8.06 SHD/mm 2.78 ± 0.22 A 7.91 3.05 ± 0.36 B 11.80 3.08 ± 0.23 B 7.47 SLD/mm 1.29 ± 0.12 A 9.30 1.39 ± 0.11 B 7.91 1.46 ± 0.09 C 6.16 SSI 4.42 ± 0.42 A 9.50 4.39 ± 0.47 A 10.71 4.52 ± 0.40 A 8.85 SVI 44.09 ± 7.78 A 17.65 56.52 ± 11.02 B 19.50 62.69 ± 8.90 C 14.20 SKW/g 2.63 ± 0.70 A 26.62 3.22 ± 0.55 B 17.08 3.55 ± 0.66 C 18.59 SKC/% 37.08 ± 8.05 A 21.71 38.69 ± 5.14 A 13.29 37.15 ± 6.11 A 16.45 FPW/g 1.99 ± 0.51 A 25.63 2.21 ± 0.56 B 25.34 2.16 ± 0.56 B 25.93 EUR/% 15.60 ± 1.75 A 11.22 16.01 ± 1.79 A 11.18 16.09 ± 1.96 A 12.18 CF/% 30.65 ± 2.35 A 7.67 30.13 ± 1.99 B 6.60 29.34 ± 2.18 B 7.43 C18:3/% 59.35 ± 2.67 A 4.50 59.09 ± 2.88 A 4.87 59.51 ± 2.43 A 4.08 C18:1/% 17.07 ± 1.01 A 5.92 17.15 ± 1.00 A 5.83 16.96 ± 0.92 A 5.42 C18:2/% 11.93 ± 1.87 A 15.67 12.26 ± 1.95 A 15.91 11.99 ± 1.61 A 13.43 注:同行不同字母表示差异极显著(P < 0.01)。
Note: Different letters in the same row indicate significant difference at P < 0.01. -
对19个杜仲果实性状进行主成分分析,结果(表6)显示:前7个主成分累积贡献率达85.169%,表明前7个主成分代表了杜仲果实性状的大部分信息,因此,选取前7个主成分对果用杜仲种质进行评价。第1主成分贡献率最大,为24.334%,决定第1主成分的为果实百粒质量(FrW)、果实体积指数(FVI)、果实纵径(FVD)、果实横径(FHD)及种仁纵径(SVD),说明第1主成分主要与果实产量相关;第2主成分贡献率为12.671%,决定第2主成分的为亚麻酸(C18:3)、亚油酸(C18:2)及油酸(C18:1)含量,说明第2主成分主要与亚麻酸油为主的脂肪酸含量相关;第3主成分贡献率为10.917%,决定第3主成分的为种仁横径(SHD)、种仁体积指数(SVI)及种型指数(SSI),说明第3主成分主要与种仁大小和形态有关;第4主成分贡献率为9.677%,果型指数(FSI)的特征向量值最高,主要与果实形态相关;第5主成分贡献率为9.604%,特征向量值最大的为包裹种仁果皮百粒质量(FPW)和杜仲橡胶含量(EUR),表明第5主成分重点表征了杜仲橡胶产出能力;第6主成分贡献率为9.018%,出仁率(SKC)、种仁百粒质量(SKW)的特征向量值较大,表明第6主成分重点表征种仁油脂产出能力;第7主成分贡献率为8.949%,决定第7主成分的为果实侧径(FLD)、种仁侧径(SLD)及粗脂肪含量(CF)。
表 6 19个性状前7个主成分的特征向量、特征值、贡献率及累积贡献率
Table 6. Power vector(PV), eigenvalues(E), contribution rate(CR) and cumulative contribution rate(CCR) of first seven principal components(PC) based on 19 traits
性状 Traits PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 FrW 0.403 0.014 0.038 −0.086 0.033 0.121 0.109 FVI 0.394 −0.010 0.044 −0.068 0.031 −0.048 0.340 FVD 0.385 −0.013 −0.051 0.305 0.011 −0.067 0.032 FHD 0.383 −0.026 0.039 −0.374 0.001 −0.059 0.031 SVD 0.370 −0.024 0.114 0.280 0.003 0.134 −0.101 C18:3 0.014 −0.626 0.049 −0.012 −0.024 0.013 −0.068 C18:2 −0.019 0.544 −0.072 0.036 0.013 −0.002 0.161 C18:1 0.001 0.534 0.036 −0.017 0.021 0.020 −0.080 SHD 0.188 −0.053 0.578 −0.133 0.005 −0.002 −0.037 SVI 0.292 −0.024 0.490 0.079 0.004 0.107 0.120 SSI 0.122 0.043 −0.455 0.396 0.004 0.106 −0.075 FSI 0.010 0.015 −0.091 0.689 0.008 −0.006 −0.004 FPW 0.033 0.041 0.021 −0.019 0.703 0.006 0.036 EUR 0.011 0.014 −0.025 0.029 0.703 −0.006 0.064 SKC 0.004 0.001 0.013 0.040 −0.006 0.733 −0.006 SKW 0.267 0.006 0.033 −0.030 0.011 0.603 0.055 FLD 0.154 0.025 0.114 −0.086 0.069 0.033 0.634 SLD 0.129 0.024 0.339 0.088 0.006 0.157 0.478 CF −0.044 −0.131 0.225 −0.013 −0.055 0.084 −0.404 特征值(E) 4.623 2.408 2.074 1.839 1.825 1.713 1.700 贡献率(CR)/% 24.334 12.671 10.917 9.677 9.604 9.018 8.949 累积贡献率(CCR)/% 24.334 37.005 47.922 57.599 67.203 76.221 85.169 -
经主成分分析提取了7个主成分,计算331份杜仲种质在各主成分的得分及综合得分,筛选出前10名表现最优种质(表7)。第1主成分排名前10的种质编号为10129C、10269C、10588C、10531C、10221C、10599C、11065C、10596C、10159C、10095C,这些种质来自北京、河南和福建,果实产量性状较优;第2主成分表征亚麻酸为主的脂肪酸性状,排名前10的种质编号为11028C、10183C、10034C、10233C、10467C、10504C、10037C、10171C、10150C、10043C,这些种质来自四川、北京、广西、河南、湖南;第5主成分排名前10的种质为10513C、10229C、10166C、10209C、10504C、10049C、10508C、14001C、10526C、10029C,这些种质来自河南、北京、河北、江西,杜仲橡胶产出能力表现较好;第6主成分排名前10的种质为10055C、11044C、10246C、10129C、10124C、10143C、10588C、10508C、10133C、11049C,这些种质来自河北、吉林、北京、河南、山西,种仁油脂产出能力较高;综合评价前10的种质编号为10129C、10508C、10588C、10580C、10043C、10531C、10035C、10152C、11065C、10596C,最优的种质来自北京万泉河路,其次是河南洛阳,河南洛阳有3份种质入选。部分优异种质照片见图1。
表 7 杜仲种质主成分得分和综合得分
Table 7. Principal component scores and overall scores of Eucommia ulmoides germplasms
项目 Items 排名 Ranking 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 PC1 编号No. 10129C 10269C 10588C 10531C 10221C 10599C 11065C 10596C 10159C 10095C Z1 7.842 5.519 5.357 5.319 5.047 5.023 4.770 4.672 4.625 4.488 PC2 编号No. 11028C 10183C 10034C 10233C 10467C 10504C 10037C 10171C 10150C 10043C Z2 6.427 4.701 4.423 4.022 3.773 3.543 3.487 3.442 3.401 3.251 PC3 编号No. 10580C 10005C 10252C 10247C 10508C 10207C 10236C 10271C 10159C 10129C Z3 8.221 6.827 6.752 5.908 5.187 5.185 3.975 3.765 3.596 3.538 PC4 编号No. 11081C 10399C 10508C 10172C 10050C 10250C 11083C 10596C 10192C 11044C Z4 5.737 4.579 4.158 3.913 3.385 3.254 3.143 3.083 3.026 2.782 PC5 编号No. 10513C 10229C 10166C 10209C 10504C 10049C 10508C 14001C 10526C 10029C Z5 3.023 2.864 2.818 2.773 2.762 2.733 2.706 2.639 2.613 2.526 PC6 编号No. 10055C 11044C 10246C 10129C 10124C 10143C 10588C 10508C 10133C 11049C Z6 3.022 3.004 2.772 2.547 2.452 2.428 2.406 2.335 2.334 2.173 PC7 编号No. 10095C 10508C 10035C 10223C 11016C 10599C 10034C 10152C 10220C 11101C Z7 1.701 1.131 3.908 3.842 3.813 3.494 3.443 3.414 3.131 3.111 综合得分
Overall score编号No. 10129C 10508C 10588C 10580C 10043C 10531C 10035C 10152C 11065C 10596C Z 3.122 2.359 2.305 2.287 2.247 2.186 2.159 2.113 2.073 2.056
杜仲种质资源果实性状变异及综合评价
Variation in Fruit Traits of Eucommia ulmoides Germplasm Resources and Their Comprehensive Evaluation
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摘要:
目的 分析杜仲种质资源果实性状变异规律并进行综合评价,为杜仲良种选育和开发利用提供理论依据和遗传材料。 方法 基于我国18个省(市、区)331份杜仲种质资源,针对杜仲果实19个主要性状,采用相关性分析、聚类分析和主成分分析等方法,分析果实性状变异状况,评价并筛选优良种质。 结果 杜仲果实性状变异系数为4.64%~25.79%,平均变异系数为12.65%,变异系数较高的为包裹种仁果皮百粒质量(25.79%)、种仁百粒质量(22.32%)、种仁体积指数(22.02%)、果实体积指数(19.53%),变异系数较小的为亚麻酸(4.64%)、油酸(5.78%)、果型指数(8.04%)。果实性状遗传多样性指数介于1.6572~2.0947,平均为2.0234。果实百粒质量与果实体积指数、种仁百粒质量等性状呈极显著正相关,杜仲橡胶含量与包裹种仁果皮百粒质量、果实侧径均呈极显著正相关,与种仁粗脂肪含量呈显著负相关。聚类分析将杜仲种质资源划分为3个类群,类群Ⅰ为小果型类群,类群Ⅱ为中型果类群,类群Ⅲ为大果型类群,初步明确杜仲种质果实不同类型。通过主成分分析,前7个主成分累积贡献率达85.169%,表明这7个主成分代表了杜仲果实性状的大部分信息,针对油用、橡胶用和综合利用等不同用途进行评价,分别筛选出10份最优种质。 结论 杜仲种质资源果实性状表现出丰富的变异,以包裹种仁果皮百粒质量、种仁百粒质量等产量指标变异最大,为杜仲优良种质选育提供了可能,针对不同用途筛选的杜仲最优种质,为我国杜仲良种选育及综合利用提供了优异的种质基础。 Abstract:Objective To provide theoretical basis and genetic materials for breeding and utilization of Eucommia ulmoides. Method Based on 331 E. ulmoides germplasm resources from 18 provinces of China, correlation analysis, cluster analysis and principal component analysis were conducted for evaluating and selecting superior germplasms with 19 fruit traits. Result The coefficient of variation of fruit traits was 4.64%-25.79% and the average coefficient of variation was 12.65%. Large variations were found in 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight (25.79%), 100-seed kernel weight (22.32%) and seed volume index (19.53%), while the linolenic acid (4.64%), oleic acid (5.78%) and fruit type index (8.04%) kept relatively stable. The diversity index ranged from 1.6572 to 2.0947, with an average of 2.0234. The 100-fruit weight showed a significant positive correlation with fruit volume index and 100-seed kernel weight, E. ulmoides rubber content significantly and positively correlated to 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight and fruit lateral diameter, while significantly and negatively correlated with crude fat content. Cluster analysis divided the germplasm resources into three groups: small (Ⅰ), medium (Ⅱ), and large (Ⅲ), different types of germplasms were preliminarily defined. Based on principal component analysis, the cumulative contribution rate of the first seven principal components were accounted for 85.169%, ten superior germplasms were selected for evaluation of oil, rubber and comprehensive utilization. Conclusion E. ulmoides germplasm shows high variation. The yield index has the largest variation, represented by 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight and 100-seed kernel weight, which provides possibility for the selection of superior germplasms. The optimal germplasms selected for different purpose provides an excellent germplasm basis for the breeding and comprehensive utilization of E. ulmoides. -
Key words:
- Eucommia ulmoides
- / germplasm resources
- / fruit traits
- / variation
- / comprehensive evaluation
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表 1 杜仲种质资源信息
Table 1. Information of Eucommia ulmoides germplasm resources
来源 Origin 样本数 Sample numbers 来源 Origin 样本数 Sample numbers 安徽亳州 Bozhou, Anhui 4 河南新乡 Xinxiang, He’nan 6 北京万泉河路 Wanquanhe road, Beijing 37 河南郑州 Zhengzhou, He’nan 4 北京杜仲公园 Duzhong park, Beijing 111 河南三门峡 Sanmenxia, He’nan 3 北京清华大学 Tsinghua university, Beijing 8 湖北武汉 Wuhan, Hubei 3 重庆沙坪坝 Shapingba, Chongqing 4 湖南慈利 Cili, Hu’nan 17 福建建阳 Jianyang, Fujian 3 湖南株洲 Zhuzhou, Hu’nan 4 广西桂林 Guilin, Guangxi 7 吉林集安 Ji’an, Jilin 3 贵州遵义 Zunyi, Guizhou 7 江苏响水 Xiangshui, Jiangsu 7 河北安国 Anguo, Hebei 12 江西南昌 Nanchang, Jiangxi 4 河南鹤壁 Hebi, He’nan 4 山西运城 Yuncheng, Shanxi 4 河南延津 Yanjin, He’nan 4 陕西略阳 Lueyang, Shaanxi 3 河南洛阳 Luoyang, He’nan 44 陕西杨陵 Yangling, Shaanxi 3 河南汝阳 Ruyang, He’nan 9 四川广元 Guangyuan, Sichuan 3 河南南阳 Nanyang, He’nan 4 云南盐津 Yanjin, Yunnan 3 河南商丘 Shangqiu, He’nan 3 浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang 3 表 2 杜仲果实主要性状统计分析
Table 2. Statistical analysis of fruit traits of Eucommia ulmoides germplasms
性状
Traits最小值
Min.最大值
Max.平均值
Mean标准差
SD变异系数
CV/%遗传多样性指数
Diversity index(H)果实纵径 Fruit vertical diameter(FVD)/mm 24.14 39.22 31.14 2.539 8.15 2.0616 果实横径 Fruit horizontal diameter(FHD)/mm 8.65 13.14 10.72 0.849 7.92 2.0749 果实侧径 Fruit lateral diameter(FLD)/mm 1.21 2.36 1.90 0.183 9.63 2.0672 果型指数 Fruit shape index(FSI) 2.37 3.73 2.91 0.234 8.04 2.0680 果实体积指数 Fruit volume index(FVI) 368.68 1045.11 640.46 125.062 19.53 2.0613 果实百粒质量100-fruit weight(FrW)/g 4.32 12.81 8.14 1.237 15.20 2.0577 种仁纵径 Seed vertical diameter(SVD)/mm 9.88 17.38 13.04 1.154 8.85 2.0765 种仁横径 Seed horizontal diameter(SHD)/mm 2.23 4.89 2.97 0.333 11.21 1.8426 种仁侧径 Seed lateral diameter(SLD)/mm 0.75 1.89 1.37 0.124 9.05 2.0460 种型指数 Seed shape index(SSI) 2.71 5.58 4.42 0.447 10.11 2.0526 种仁体积指数 Seed volume index(SVI) 20.14 119.03 53.85 11.86 22.02 1.9531 种仁百粒质量 100-seed kernel weight(SKW)/g 1.00 4.96 3.10 0.692 22.32 2.0518 出仁率 Seed kernel content(SKC)/% 15.34 50.00 37.98 6.303 16.60 1.6572 包裹种仁果皮百粒质量 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight(FPW)/g 1.17 3.53 2.14 0.552 25.79 2.0181 杜仲橡胶 EU rubber(EUR)/% 11.73 20.67 15.90 1.811 11.39 2.0947 粗脂肪 Crude fat(CF)/% 24.06 35.16 30.15 2.618 8.68 2.0896 亚麻酸 Linolenic acid(C18:3)/% 48.14 65.05 59.24 2.749 4.64 2.0762 油酸 Oleic acid(C18:1)/% 14.17 20.42 17.09 0.987 5.78 2.0707 亚油酸 Linoleic acid(C18:2)/% 8.47 19.06 12.12 1.877 15.49 2.0256 平均值 Mean — — — — 12.65 2.0234 表 3 不同来源地杜仲果实性状比较(均值 ± 标准差)
Table 3. Comparison of fruit traits from different origin among Eucommia ulmoides germplasms (Mean ± SD)
性状 Traits 安徽 Anhui 北京 Beijing 重庆 Chongqing 福建 Fujian 广西 Guangxi 贵州 Guizhou FVD/mm 31.05 ± 2.70 a 31.01 ± 2.61 a 29.51 ± 3.74 a 33.22 ± 2.69 a 30.49 ± 2.47 a 31.45 ± 1.92 a FHD/mm 11.08 ± 1.24 ab 10.86 ± 0.83 ab 10.35 ± 0.53 ab 11.57 ± 1.01 b 10.42 ± 0.81 ab 10.44 ± 0.77 ab FLD/mm 1.92 ± 0.29 ab 1.88 ± 0.18 ab 2.05 ± 0.15 b 2.12 ± 0.08 b 1.98 ± 0.26 ab 1.96 ± 0.12 ab FSI 2.81 ± 0.15 a 2.86 ± 0.23 a 2.84 ± 0.24 a 2.87 ± 0.09 a 2.93 ± 0.21 ab 3.03 ± 0.30 ab FVI 674.54 ± 203.00 ab 637.35 ± 124.90 ab 632.31 ± 137.34 ab 814.47 ± 152.85 b 637.24 ± 161.92 ab 642.57 ± 76.85 ab FrW/g 7.03 ± 1.37 a 8.27 ± 1.24 ab 7.65 ± 1.41 ab 9.58 ± 1.22 b 8.14 ± 1.52 ab 8.57 ± 1.09 ab SVD/mm 12.64 ± 0.75 ab 13.08 ± 1.19 ab 12.49 ± 0.70 ab 13.57 ± 0.92 ab 12.29 ± 1.02 a 13.10 ± 0.86 ab SHD/mm 2.85 ± 0.28 a 3.04 ± 0.34 a 2.69 ± 0.08 a 3.15 ± 0.13 a 2.83 ± 0.23 a 2.89 ± 0.21 a SLD/mm 1.26 ± 0.18 a 1.37 ± 0.13 ab 1.41 ± 0.05 ab 1.42 ± 0.07 ab 1.38 ± 0.12 ab 1.37 ± 0.10 ab SSI 4.45 ± 0.26 a 4.33 ± 0.46 a 4.66 ± 0.35 ab 4.30 ± 0.12 a 4.37 ± 0.52 a 4.55 ± 0.37 a SVI 46.32 ± 13.81 a 54.98 ± 11.63 a 47.22 ± 2.79 a 60.79 ± 8.04 a 48.27 ± 8.29 a 52.19 ± 8.62 a SKW/g 2.51 ± 0.90 a 3.15 ± 0.71 abc 2.75 ± 0.45 ab 3.12 ± 0.48 abc 2.99 ± 0.41 abc 3.20 ± 0.53 abc SKC/% 35.31 ± 8.99 ab 38.10 ± 6.36 ab 36.25 ± 3.63 ab 33.34 ± 9.20 a 37.14 ± 3.68 ab 37.31 ± 3.84 ab FPW/g 1.86 ± 0.43 ab 2.11 ± 0.53 abc 2.19 ± 0.35 abc 2.77 ± 0.11 c 2.27 ± 0.49 abc 2.13 ± 0.43 abc EUR/% 16.57 ± 1.23 ab 15.75 ± 1.78 ab 16.45 ± 0.58 ab 18.34 ± 0.68 b 15.71 ± 2.00 ab 16.63 ± 1.33 ab CF/% 28.18 ± 2.82 abc 30.64 ± 2.03 bc 30.26 ± 1.60 abc 29.36 ± 0.70 abc 27.71 ± 1.44 ab 28.50 ± 2.64 abc C18:3/% 60.16 ± 0.33 b 59.39 ± 2.60 ab 58.15 ± 2.34 ab 57.48 ± 1.66 ab 56.20 ± 3.80 ab 58.84 ± 0.99 ab C18:1/% 17.16 ± 0.51 ab 16.95 ± 0.90 ab 17.40 ± 0.74 ab 18.05 ± 0.84 b 17.52 ± 1.07 ab 17.53 ± 0.54 ab C18:2/% 11.92 ± 1.05 ab 12.14 ± 1.84 ab 12.42 ± 1.56 ab 12.89 ± 0.96 ab 13.89 ± 2.52 ab 12.02 ± 1.30 ab 续表 3 性状 Traits 河北 Hebei 河南 He’nan 湖北 Hubei 湖南 Hu’nan 吉林 Jilin 江苏 Jiangsu FVD/mm 31.68 ± 2.58 a 31.04 ± 2.63 a 31.09 ± 2.44 a 31.30 ± 2.18 a 30.31 ± 0.82 a 31.85 ± 2.82 a FHD/mm 10.83 ± 0.65 ab 10.59 ± 0.84 ab 10.57 ± 1.21 ab 10.57 ± 0.84 ab 10.58 ± 1.04 ab 10.23 ± 0.79 a FLD/mm 1.90 ± 0.10 ab 1.91 ± 0.18 ab 2.06 ± 0.04 b 1.89 ± 0.14 ab 1.97 ± 0.13 ab 2.00 ± 0.17 ab FSI 2.93 ± 0.24 ab 2.94 ± 0.23 ab 2.95 ± 0.22 ab 2.97 ± 0.23 ab 2.89 ± 0.35 a 3.11 ± 0.17 ab FVI 650.86 ± 70.70 ab 632.59 ± 130.96 ab 681.40 ± 137.25 ab 628.70 ± 105.87 ab 629.98 ± 55.29 ab 650.58 ± 97.81 ab FrW/g 8.28 ± 1.14 ab 7.87 ± 1.23 ab 8.21 ± 0.83 ab 8.17 ± 1.43 ab 8.64 ± 0.65 ab 7.99 ± 0.83 ab SVD/mm 12.89 ± 1.02 ab 12.98 ± 1.18 ab 12.74 ± 0.51 ab 12.99 ± 1.35 ab 13.51 ± 1.00 ab 13.61 ± 0.87 ab SHD/mm 3.01 ± 0.19 a 2.91 ± 0.35 a 2.87 ± 0.11 a 2.97 ± 0.46 a 2.99 ± 0.34 a 2.92 ± 0.11 a SLD/mm 1.41 ± 0.07 ab 1.36 ± 0.13 ab 1.48 ± 0.13 b 1.35 ± 0.10 ab 1.47 ± 0.08 b 1.48 ± 0.10 b SSI 4.30 ± 0.36 a 4.48 ± 0.40 a 4.45 ± 0.18 a 4.41 ± 0.47 a 4.55 ± 0.59 a 4.67 ± 0.37 ab SVI 54.51 ± 6.57 a 52.18 ± 13.84 a 53.93 ± 4.06 a 52.98 ± 15.51 a 59.08 ± 6.59 a 58.71 ± 5.81 a SKW/g 3.30 ± 0.65 abc 2.90 ± 0.72 abc 3.50 ± 0.23 abc 3.08 ± 0.73 abc 3.85 ± 0.44 c 3.25 ± 0.31 abc SKC/% 39.87 ± 4.79 ab 36.75 ± 7.35 ab 42.83 ± 2.36 ab 37.38 ± 4.78 ab 44.58 ± 4.40 b 40.79 ± 2.92 ab FPW/g 2.24 ± 0.72 abc 2.02 ± 0.55 abc 2.37 ± 0.86 abc 2.48 ± 0.67 abc 2.36 ± 0.56 abc 2.14 ± 0.46 abc EUR/% 16.09 ± 2.36 ab 15.93 ± 1.78 ab 17.43 ± 2.70 ab 15.50 ± 1.83 a 15.96 ± 3.01 ab 16.04 ± 1.70 ab CF/% 30.42 ± 2.18 bc 29.97 ± 2.23 abc 30.50 ± 2.02 bc 30.34 ± 1.75 bc 31.16 ± 1.20 c 29.66 ± 1.41 abc C18:3/% 59.88 ± 2.47 ab 60.09 ± 2.71 b 56.54 ± 3.16 ab 57.30 ± 2.02 ab 58.37 ± 4.50 ab 59.28 ± 1.77 ab C18:1/% 16.97 ± 1.01 ab 16.94 ± 1.02 ab 17.98 ± 0.96 ab 17.88 ± 0.96 ab 17.26 ± 1.27 ab 17.63 ± 0.88 ab C18:2/% 11.76 ± 1.89 ab 11.73 ± 1.83 ab 14.23 ± 2.21 b 12.21 ± 1.58 ab 13.12 ± 2.85 ab 11.97 ± 1.50 ab 性状 Traits 江西 Jiangxi 山西 Shanxi 陕西 Shanxi 四川 Sichuan 云南 Yunnan 浙江 Zhejiang FVD/mm 29.95 ± 0.75 a 32.59 ± 2.70 a 32.90 ± 1.74 a 33.15 ± 1.88 a 31.40 ± 2.12 a 31.11 ± 2.64 a FHD/mm 10.45 ± 0.21 ab 10.63 ± 1.24 ab 10.17 ± 0.45 a 11.46 ± 1.21 ab 10.20 ± 0.84 a 10.53 ± 1.63 ab FLD/mm 2.01 ± 0.17 b 1.95 ± 0.14 ab 1.73 ± 0.26 a 2.04 ± 0.02 b 2.11 ± 0.17 b 2.05 ± 0.23 b FSI 2.87 ± 0.13 a 3.08 ± 0.17 ab 3.24 ± 0.27 b 2.91 ± 0.15 ab 3.08 ± 0.12 ab 2.98 ± 0.20 ab FVI 627.10 ± 50.43 ab 686.36 ± 180.19 ab 578.38 ± 96.13 a 779.88 ± 126.22 b 687.01 ± 150.37 ab 690.52 ± 247.63 ab FrW/g 7.81 ± 0.51 ab 7.70 ± 1.54 ab 8.00 ± 0.74 ab 9.03 ± 0.44 b 7.99 ± 0.61 ab 8.30 ± 2.25 ab SVD/mm 12.48 ± 0.41 ab 13.39 ± 1.55 ab 14.24 ± 0.91 b 13.53 ± 0.52 ab 12.45 ± 0.46 ab 12.80 ± 1.09 ab SHD/mm 2.97 ± 0.28 a 2.75 ± 0.21 a 2.75 ± 0.18 a 3.07 ± 0.12 a 2.83 ± 0.07 a 2.91 ± 0.21 a SLD/mm 1.44 ± 0.12 ab 1.43 ± 0.06 ab 1.34 ± 0.11 ab 1.45 ± 0.09 ab 1.51 ± 0.06 b 1.44 ± 0.15 ab SSI 4.23 ± 0.45 a 4.88 ± 0.52 ab 5.19 ± 0.23 b 4.41 ± 0.11 a 4.40 ± 0.07 a 4.39 ± 0.25 a SVI 53.43 ± 8.71 a 52.66 ± 9.53 a 52.82 ± 9.25 a 60.10 ± 5.69 a 53.18 ± 5.42 a 54.33 ± 11.92 a SKW/g 3.07 ± 0.43 abc 3.09 ± 0.85 abc 3.40 ± 0.13 abc 3.77 ± 0.19 bc 3.09 ± 0.59 abc 3.18 ± 0.72 abc SKC/% 39.47 ± 6.08 ab 39.66 ± 4.01 ab 42.77 ± 2.98 ab 41.86 ± 4.10 ab 38.63 ± 6.26 ab 38.62 ± 3.56 ab FPW/g 2.62 ± 0.59 bc 2.25 ± 0.39 abc 1.95 ± 0.42 abc 1.64 ± 0.33 a 2.17 ± 0.51 abc 2.59 ± 0.35 bc EUR/% 16.44 ± 1.70 ab 16.69 ± 1.18 ab 15.17 ± 1.86 a 15.50 ± 3.42 a 16.47 ± 0.62 ab 17.36 ± 1.78 ab CF/% 29.01 ± 2.87 abc 30.25 ± 2.10 abc 29.33 ± 2.67 abc 28.50 ± 0.56 abc 27.10 ± 0.94 a 27.85 ± 3.57 ab C18:3/% 56.54 ± 2.21 ab 59.85 ± 1.55 ab 59.63 ± 1.87 ab 55.89 ± 7.77 a 58.25 ± 0.94 ab 59.16 ± 4.06 ab C18:1/% 17.76 ± 0.17 ab 16.89 ± 0.73 ab 16.53 ± 0.61 a 18.12 ± 2.34 b 17.82 ± 1.63 ab 16.86 ± 1.25 ab C18:2/% 13.32 ± 1.75 ab 12.21 ± 1.64 ab 12.10 ± 1.96 ab 14.23 ± 4.83 b 12.19 ± 2.52 ab 11.23 ± 1.70 a 注:性状全称见表2。下同。同行不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
Notes: Traits details see table 2. Different letters in the same row indicate significant difference at P < 0.05.表 4 杜仲果实主要性状相关性分析
Table 4. Correlation analysis of fruit traits of Eucommia ulmoides germplasms
性状
TraitsFVD FHD FLD FSI FVI FrW SVD SHD SLD SSI SVI SKW SKC FPW EUR CF C18:3 C18:1 C18:2 FVD 1 FHD 0.516** 1 FLD 0.225** 0.344** 1 FSI 0.507** −0.473** −0.122* 1 FVI 0.742** 0.794** 0.724** −0.040 1 FrW 0.611** 0.694** 0.423** −0.070 0.750** 1 SVD 0.673** 0.442** 0.162** 0.245** 0.535** 0.621** 1 SHD 0.225** 0.456** 0.229** −0.227** 0.383** 0.390** 0.403** 1 SLD 0.199** 0.244** 0.626** −0.040 0.486** 0.397** 0.311** 0.331** 1 SSI 0.345** −0.108* −0.123* 0.463** 0.043 0.117* 0.457** −0.613** −0.090 1 SVI 0.452** 0.499** 0.415** −0.038 0.591** 0.599** 0.728** 0.821** 0.680** −0.179** 1 SKW 0.406** 0.412** 0.283** 0.006 0.466** 0.701** 0.536** 0.293** 0.353** 0.145** 0.495** 1 SKC 0.015 −0.060 0.031 0.080 −0.020 0.065 0.177** 0.054 0.139* 0.091 0.144** 0.748** 1 FPW 0.060 0.068 0.158** −0.009 0.120* 0.134* 0.040 0.050 0.082 −0.012 0.071 0.072 −0.009 1 EUR 0.057 0.017 0.154** 0.038 0.096 0.048 0.028 −0.028 0.061 0.060 0.015 0.015 −0.007 0.822** 1 CF −0.146** −0.046 −0.257** −0.100 −0.205** −0.115* 0.018 0.098 −0.028 −0.079 0.038 −0.030 0.051 −0.101 −0.116* 1 C18:3 0.026 0.066 −0.093 −0.043 −0.001 0.000 0.080 0.161** −0.052 −0.108 0.093 0.021 0.017 −0.098 −0.058 0.228** 1 C18:1 −0.028 −0.040 0.022 0.016 −0.023 0.014 −0.039 −0.054 0.011 0.020 −0.030 0.024 0.026 0.070 0.028 −0.119* −0.730** 1 C18:2 −0.009 −0.068 0.137* 0.058 0.025 −0.007 −0.074 −0.168** 0.096 0.123* −0.083 −0.012 0.002 0.065 0.075 −0.250** −0.871** 0.433** 1 注Note:**P < 0.01;*P < 0.05。 表 5 不同类群主要性状比较
Table 5. Comparison of main traits among three groups
性状
Traits类群Ⅰ GroupⅠ 类群Ⅱ GroupⅡ 类群Ⅲ Group Ⅲ 均值±标准差
(Mean ± SD)变异系数
CV/%均值±标准差
(Mean ± SD)变异系数
CV/%均值±标准差
(Mean ± SD)变异系数
CV/%FVD/mm 29.00 ± 2.13 A 7.34 31.34 ± 1.61 B 5.14 34.44 ± 2.01 C 5.84 FHD/mm 9.92 ± 0.58 A 5.85 10.83 ± 0.60 B 5.54 11.80 ± 0.56 C 4.75 FLD/mm 1.75 ± 0.16 A 9.14 1.93 ± 0.13 B 6.74 2.11 ± 0.13 C 6.16 FSI 2.93 ± 0.28 A 9.56 2.90 ± 0.22 A 7.59 2.92 ± 0.21 A 7.19 FVI 501.67 ± 50.78 A 10.12 653.26 ± 48.65 B 7.45 854.59 ± 63.09 C 7.38 FrW/g 7.05 ± 0.86 A 12.20 8.32 ± 0.90 B 10.82 9.59 ± 1.05 C 10.95 SVD/mm 12.20 ± 0.93 A 7.62 13.25 ± 0.99 B 7.47 13.89 ± 1.12 C 8.06 SHD/mm 2.78 ± 0.22 A 7.91 3.05 ± 0.36 B 11.80 3.08 ± 0.23 B 7.47 SLD/mm 1.29 ± 0.12 A 9.30 1.39 ± 0.11 B 7.91 1.46 ± 0.09 C 6.16 SSI 4.42 ± 0.42 A 9.50 4.39 ± 0.47 A 10.71 4.52 ± 0.40 A 8.85 SVI 44.09 ± 7.78 A 17.65 56.52 ± 11.02 B 19.50 62.69 ± 8.90 C 14.20 SKW/g 2.63 ± 0.70 A 26.62 3.22 ± 0.55 B 17.08 3.55 ± 0.66 C 18.59 SKC/% 37.08 ± 8.05 A 21.71 38.69 ± 5.14 A 13.29 37.15 ± 6.11 A 16.45 FPW/g 1.99 ± 0.51 A 25.63 2.21 ± 0.56 B 25.34 2.16 ± 0.56 B 25.93 EUR/% 15.60 ± 1.75 A 11.22 16.01 ± 1.79 A 11.18 16.09 ± 1.96 A 12.18 CF/% 30.65 ± 2.35 A 7.67 30.13 ± 1.99 B 6.60 29.34 ± 2.18 B 7.43 C18:3/% 59.35 ± 2.67 A 4.50 59.09 ± 2.88 A 4.87 59.51 ± 2.43 A 4.08 C18:1/% 17.07 ± 1.01 A 5.92 17.15 ± 1.00 A 5.83 16.96 ± 0.92 A 5.42 C18:2/% 11.93 ± 1.87 A 15.67 12.26 ± 1.95 A 15.91 11.99 ± 1.61 A 13.43 注:同行不同字母表示差异极显著(P < 0.01)。
Note: Different letters in the same row indicate significant difference at P < 0.01.表 6 19个性状前7个主成分的特征向量、特征值、贡献率及累积贡献率
Table 6. Power vector(PV), eigenvalues(E), contribution rate(CR) and cumulative contribution rate(CCR) of first seven principal components(PC) based on 19 traits
性状 Traits PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 FrW 0.403 0.014 0.038 −0.086 0.033 0.121 0.109 FVI 0.394 −0.010 0.044 −0.068 0.031 −0.048 0.340 FVD 0.385 −0.013 −0.051 0.305 0.011 −0.067 0.032 FHD 0.383 −0.026 0.039 −0.374 0.001 −0.059 0.031 SVD 0.370 −0.024 0.114 0.280 0.003 0.134 −0.101 C18:3 0.014 −0.626 0.049 −0.012 −0.024 0.013 −0.068 C18:2 −0.019 0.544 −0.072 0.036 0.013 −0.002 0.161 C18:1 0.001 0.534 0.036 −0.017 0.021 0.020 −0.080 SHD 0.188 −0.053 0.578 −0.133 0.005 −0.002 −0.037 SVI 0.292 −0.024 0.490 0.079 0.004 0.107 0.120 SSI 0.122 0.043 −0.455 0.396 0.004 0.106 −0.075 FSI 0.010 0.015 −0.091 0.689 0.008 −0.006 −0.004 FPW 0.033 0.041 0.021 −0.019 0.703 0.006 0.036 EUR 0.011 0.014 −0.025 0.029 0.703 −0.006 0.064 SKC 0.004 0.001 0.013 0.040 −0.006 0.733 −0.006 SKW 0.267 0.006 0.033 −0.030 0.011 0.603 0.055 FLD 0.154 0.025 0.114 −0.086 0.069 0.033 0.634 SLD 0.129 0.024 0.339 0.088 0.006 0.157 0.478 CF −0.044 −0.131 0.225 −0.013 −0.055 0.084 −0.404 特征值(E) 4.623 2.408 2.074 1.839 1.825 1.713 1.700 贡献率(CR)/% 24.334 12.671 10.917 9.677 9.604 9.018 8.949 累积贡献率(CCR)/% 24.334 37.005 47.922 57.599 67.203 76.221 85.169 表 7 杜仲种质主成分得分和综合得分
Table 7. Principal component scores and overall scores of Eucommia ulmoides germplasms
项目 Items 排名 Ranking 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 PC1 编号No. 10129C 10269C 10588C 10531C 10221C 10599C 11065C 10596C 10159C 10095C Z1 7.842 5.519 5.357 5.319 5.047 5.023 4.770 4.672 4.625 4.488 PC2 编号No. 11028C 10183C 10034C 10233C 10467C 10504C 10037C 10171C 10150C 10043C Z2 6.427 4.701 4.423 4.022 3.773 3.543 3.487 3.442 3.401 3.251 PC3 编号No. 10580C 10005C 10252C 10247C 10508C 10207C 10236C 10271C 10159C 10129C Z3 8.221 6.827 6.752 5.908 5.187 5.185 3.975 3.765 3.596 3.538 PC4 编号No. 11081C 10399C 10508C 10172C 10050C 10250C 11083C 10596C 10192C 11044C Z4 5.737 4.579 4.158 3.913 3.385 3.254 3.143 3.083 3.026 2.782 PC5 编号No. 10513C 10229C 10166C 10209C 10504C 10049C 10508C 14001C 10526C 10029C Z5 3.023 2.864 2.818 2.773 2.762 2.733 2.706 2.639 2.613 2.526 PC6 编号No. 10055C 11044C 10246C 10129C 10124C 10143C 10588C 10508C 10133C 11049C Z6 3.022 3.004 2.772 2.547 2.452 2.428 2.406 2.335 2.334 2.173 PC7 编号No. 10095C 10508C 10035C 10223C 11016C 10599C 10034C 10152C 10220C 11101C Z7 1.701 1.131 3.908 3.842 3.813 3.494 3.443 3.414 3.131 3.111 综合得分
Overall score编号No. 10129C 10508C 10588C 10580C 10043C 10531C 10035C 10152C 11065C 10596C Z 3.122 2.359 2.305 2.287 2.247 2.186 2.159 2.113 2.073 2.056 -
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