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丛枝菌根真菌(AMF)作为陆地生态系统中重要的微生物,能与陆地上80%的植物形成互惠共生体[1]。前人研究发现,AMF在生态环境中不仅能提高植株对养分的吸收,促进植株生长[2],而且对植株根际土壤中的养分循环和土壤肥力起着重要作用[3]。有研究发现,AMF通过提高根际土壤酸性磷酸酶(AP)、脲酶(URE)和蛋白酶(PRO)的活性来提高土壤中的N、P养分含量[4]。然而,对于AMF主要调节了土壤中可利用N、P含量,还是对总量也有影响以及AMF对N和P的调节程度是否一致仍还有很多争议。有研究表明,AMF可以提高根际土壤有效N、P含量,降低了土壤总N、P含量[4-5];但也有研究发现,AMF提高了土壤中总N含量,降低了土壤有效N含量[6-7]。还有一些研究认为,AMF对N、P的调节程度存在差异,导致土壤N:P比在接种AMF后出现较大改变。如AMF接种降低了狗尾草(Setaria viridis (L.) Beauv.)根际土壤的N:P比[8],而AMF接种提高了桑苗(Morus alba L.)根际土壤的N:P比[9]。由此可见,AMF接种对土壤有效N、P含量及N、P总量、土壤N:P比存在怎样的影响?这种影响是否与N、P相关转化酶活性或其化学计量比有关仍不清楚。
N素是陆地生态系统中三大营养元素之一,对植物的生长起着至关重要的作用。有研究发现,施N能提高土壤酸性磷酸酶(AP)活性[10]。也有研究发现,施N提高了土壤中总N、有效N含量,但降低了总P、有效P含量,提高土壤N:P化学计量比,加剧土壤P限制[11];但植株接种AMF后,N肥的添加能够促进其对N、P养分的吸收,从而降低土壤总N含量和N:P化学计量比,缓解土壤P限制[8]。部分研究发现,N添加显著提高了AMF接种植物根际土壤有效N、P含量及土壤AP和N-乙酰-β-D葡萄糖苷酶(NAG)活性[12];但是不同形态氮对土壤氮磷转化酶的影响存在差异。有研究发现,植株添加NH4+-N后,对根际微生物酶活性产生一定的毒害,导致各种N相关酶活性降低[13];而也有研究发现,相对于NO3−-N添加,NH4+-N添加更容易导致土壤酸化,从而提高了土壤AP活性[14]。虽然关于N添加对土壤N、P含量以及相关酶活性的化学计量比研究较多,但主要集中在施加单一形态N和N施加量上[15],关于AMF接种与不同形态N共同作用下会对土壤N、P含量和N、P相关酶活性及其化学计量比产生怎样的影响?何种氮肥添加下更有利于AMF提高土壤N、P有效性有待进一步研究。
杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)是我国亚热带地区主要的人工树种之一,面积达1 096 万hm2,约占人工林面积的21.35%[16]。杉木不仅面积范围广,还是AMF重要的宿主植物[17]。前人研究表明,在亚热带地区N仍是杉木生长的主要限制性因素之一[18]。目前,已有大量研究报道AMF与N添加对杉木生长与养分吸收的影响[19-20],但鲜有关于AMF与不同形态N添加对杉木根际土壤N、P养分含量、相关酶活性及化学计量比的研究报道。
鉴于此,本研究以1年生杉木幼苗为对象,通过向杉木接种AMF并添加不同形态N(NH4+-N、NO3−-N)来研究AMF与不同形态N对杉木根际土壤N、P含量和N、P相关酶活性以及化学计量比的影响。其研究结果有利于明确AMF接种与不同形态氮共同作用下对杉木根际土壤N、P的调节作用,为杉木人工林的可持续经营管理提供理论依据与数据支持。
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表1显示:AMF接种对杉木根系侵染率、植株氮与磷吸收存在明显的影响,而不同形态氮及其与AMF之间的交互作用对上述3个指标无明显影响。杉木接种AMF后的侵染率在60%左右,说明杉木与AMF形成良好的菌根共生体。此外,在未接种AMF的杉木根系中发现5%左右的侵染率,这是可接受的菌根侵染污染范围[27]。杉木接种AMF后显著提高了植株对N、P的吸收(CK处理下P除外)(p<0.05),其中,植物N吸收量在CK、NH4+-N和NO3−-N处理下分别增加59% ± 13%、116% ± 46%、23% ± 19%;植株P吸收量在添加NH4+-N和NO3−-N处理下分别增加40% ± 20%、28% ± 14%。
氮处理
Nitrogen treatment接种处理
Inoculation treatment根系侵染率/%
Root colonization rate植株氮含量/(g·株−1)
Plant nitrogen content植株磷含量/(mg·株−1)
Plant phosphorus contentCK + M 59 ± 5Aa 0.27 ± 0.03ABa 11.61 ± 1.69Aa −M 5 ± 0.3Ab 0.17 ± 0.03Ab 9.17 ± 0.77Aa NH4 + M 73 ± 2Aa 0.34 ± 0.1Aa 14.00 ± 1.02Aa −M 5 ± 0.2Ab 0.16 ± 0.1Ab 10.02 ± 0.17Ab NO3 + M 77 ± 7Aa 0.27 ± 0.02Ba 13.34 ± 0.75Aa −M 6 ± 0.2Ab 0.22 ± 0.02Ab 10.43 ± 1.93Ab M *** *** ** N NS NS NS M × N NS NS NS 注:表中数据为平均值 ± 标准误(n=4),表1部分来自文献[21]。CK:空白对照;NH4:铵态氮;NO3:硝态氮;M:丛枝菌根真菌,N:氮,不同大写字母表示同一接种处理下不同氮处理间差异显著(p<0.05),不同小写字母表示同一氮处理下不同接种处理间差异显著(p<0.05);***、**和*分别表示p < 0.001、p < 0.01、p < 0.05上差异显著,NS表示影响不显著。下表同。
Notes: The data are means ± standard error(n=4), Part of data in Table 1 derived from our published data[21]. CK: Blank control; NH4: Ammonium nitrogen; NO3: Nitrate nitrogen; M: AMF; N: Nitrogen, Different uppercase letters indicate significant difference among different nitrogen treatments for the same inoculation treatment(p<0.05), Different lowercase letters indicate significant difference between different inoculations for the same nitrogen addition treatment(p<0.05). ***, p<0.001; **, p<0.01; *, p<0.05; NS, not significant. The same below.Table 1. Effects of AMF inoculation and different forms of N addition on root colonization and nitrogen and phosphorus uptake of Chinese fir
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图1显示:不同形态氮添加与AMF之间的交互作用对土壤全磷和有效磷没有显著影响。对土壤全P而言,接种AMF在一定程度上都降低了各处理下土壤全P的含量(p<0.05),且NO3−-N添加下土壤全P下降27% ± 1%,NH4+-N处理下降10% ± 1%(图1a)。对土壤有效P而言,接种AMF显著提高了各处理下土壤有效P的含量(图1b) (p<0.05),其中,CK、NH4+-N以及NO3−-N处理下有效P含量分别增加53% ± 40%、39% ± 10%和69% ± 25%,NO3−-N处理下有效P的提升幅度显著高于NH4+-N处理。
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表2显示:接种AMF、不同形态氮添加及二者的交互作用对土壤硝态氮、铵态氮均有显著影响,而不同形态氮添加对全N有影响,但对可溶性有机氮(DON)没有影响。与对照相比,氮添加显著提高了接种与未接种AMF杉木土壤中铵态氮和硝态氮的含量,而且NH4+-N的添加对土壤铵态氮含量的提升作用强于硝态氮,而NO3−-N添加对土壤硝态氮含量的提升作用明显强于铵态氮(表2)(p<0.05)。与未接种AMF相比,杉木接种AMF使CK处理中全N含量下降了7% ± 2%;NO3−-N处理下,硝态氮、铵态氮和DON的含量分别下降36% ± 3%、36% ± 3%、68% ± 11%;NH4+-N处理下,铵态氮和DON含量下降幅度为29% ± 5%与52% ± 10%;土壤铵态氮在NO3−-N处理下的降幅显著高于NH4+-N处理(表2)。
氮处理
Nitrogen
treatment接种处理
Inoculation
treatment硝态氮
Nitrate nitrogen/
(mg·kg−1)铵态氮
Ammonium nitrogen/
(mg·kg−1)全氮
Total nitrogen/
(mg·kg−1)可溶性有机氮
Dissolved
organic nitrogen/
(mg·kg−1)CK + M 1.40 ± 0.38Ca 3.06 ± 0.54Ca 895.89 ± 27.02Bb 24.06 ± 1.92Aa −M 2.36 ± 0.47Ca 3.83 ± 1.22Ca 967.49 ± 6.41Aa 13.18 ± 4.69Ba NH4 + M 6.48 ± 1.23Ba 17.73 ± 0.75Ab 966.40 ± 31.52Aa 22.18 ± 1.53Ab −M 10.33 ± 1.08Ba 25.31 ± 1.57Aa 972.71 ± 23.13Aa 50.81 ± 9.40ABa NO3 + M 14.58 ± 0.58Ab 11.64 ± 0.65Bb 1012.36 ± 27.34Aa 13.69 ± 0.25Bb −M 22.74 ± 1.03Aa 18.23 ± 0.6Ba 1016.57 ± 47.54Aa 53.04 ± 16.03Aa M *** *** NS ** N *** *** ** NS M × N ** *** NS ** Table 2. Effects of AMF inoculation and different forms of N addition on soil of nitrate nitrogen, ammonium nitrogen, total nitrogen and dissolved organic nitrogen
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图2显示:接种AMF与不同形态氮添加及二者的交互作用对AP、URE、PRO和NAG有显著影响(AMF接种与不同形态氮添加对AP、NAG的交互作用除外)。与对照相比,氮添加显著提高了土壤PRO活性,但添加NH4+-N处理显著降低了土壤NAG的活性(p<0.05)。接种AMF显著提高了各处理下AP、URE(CK除外)和NAG的活性(图2),其中,NO3−-N处理对NAG活性的促进作用(22% ± 6%)高于NH4+-N处理(10% ± 2%),而NH4+-N处理对URE的促进作用(23% ± 23%)高于NO3−-N处理(8% ± 12%)。
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图3表明:接种AMF与不同形态氮添加对URE:AP、PRO:AP、NAG:AP存在显著影响,且二者的交互作用对URE:AP和NAG:AP存在显著影响。不同接种处理和不同氮添加处理对根际土壤N:P比虽没有显著影响,但略微提高了土壤的N:P比。与未接种AMF相比,杉木接种AMF后普遍降低了土壤URE:AP、PRO:AP及NAG:AP的比值,其下降幅度分别为−2%~16%、17%~24%、2%~15%(图3);但不同形态氮添加对于不同土壤酶的化学计量比的下降幅度具有差异性,NO3−-N处理下URE:AP和PRO:AP的下降幅度(分别为10% ± 3%和21% ± 4%)均高于NH4+-N处理(−2% ± 0.2%、17% ± 2%),而NH4+-N处理下NAG:AP下降幅度(9% ± 5%)高于NO3−-N处理(2% ± 2%)。
Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Inoculation and Different Forms of Nitrogen Addition on Soil Nitrogen and Phosphorus Contents and Enzyme Stoichiometry in the Rhizosphere of Chinese Fir Seedlings
- Received Date: 2022-06-06
- Accepted Date: 2022-08-01
- Available Online: 2023-02-20
Abstract: