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在森林生态系统中,人工林是重要组成部分,在生态保护方面发挥关键作用[1]。林下植被在维护林下生态系统多样性[2]、改善林下生态环境[3]、维持养分循环[4]等方面发挥着重要作用。林分密度[5]、林龄[6]、恢复模式[7]、林火干扰[8]、气候与人类活动[9]等对林下植被物种多样性均有不同程度影响。叶片的功能性状作为植物功能性状的重要组成部分,与植物对资源的获取与利用密切相关,植物叶片可以在环境发生变化时,通过改变外部形态和内部生理活动以适应环境的改变[10],因此,叶片功能性状可以作为环境变化的指示指标[11-12]。叶片的功能性状包括叶长、叶面积、比叶面积、比叶质量、叶干物质量、含水率等,C、N、P含量也是叶片重要的化学功能性状[13-14];同时,K、Ca、Na、Mg等也是植物生长发育过程中所需的营养元素,对叶片金属元素的研究具有不可忽视的生态学意义[15-16]。
林下植被的物种多样性与土壤理化性质密切相关,陈瑶等[17]发现,不同林分类型下的植被物种多样性与土壤理化性质差异显著;同时,林下植被多样性的提高还有利于提高土壤的C、N储量,提高N的利用效率[18-19];但也有研究表明,林下植被多样性对土壤理化性质没有明显响应[20]。关于叶功能性状,何雅琴等[21]研究发现,槟柃(Eurya emarginata (Thunb.) Makino)叶在包括土壤理化性质在内的环境因子影响下通过性状变异和组合以适应其生存环境;王超等[22]研究发现,土壤因子与急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii Cheng et L.)叶的功能性状变异最密切,而海拔、坡向对其影响较小;还有研究发现,叶片各功能性状之间存在对环境的协同响应[23]。由此可见,林下物种多样性及叶功能性状对土壤养分的变化会产生一定响应,而目前对不同林分类型下叶功能性状、林下物种多样性及土壤养分的变化鲜有报道。因此,本研究以烟台市沿海防护林省级自然保护区内优势种黑松(Pinus thunbergii Parl.)为对象,测定针叶功能性状,对林下植被群落进行调查并测定土壤指标,比较不同林分类型下黑松针叶功能性状、林下植被及土壤特征的差异,以期为烟台海岸带防护林的保护与管理提供理论依据。
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由表1可知:黑松纯林的叶面积、叶长显著高于黑松与刺槐、麻栎的混交林(P<0.05)。黑松-麻栎混交林下的比叶面积、叶含水率显著高于黑松纯林与黑松-刺槐混交林,而叶干物质量显著低于黑松纯林与黑松-刺槐混交林(P<0.05)。黑松纯林叶碳含量显著高于其他2种林分类型,叶氮含量显著低于黑松-麻栎混交林(P<0.05),而黑松-刺槐混交林的叶氮含量与二者间差异不显著。叶P、K、Na、Ca、Mg含量在不同林分类型间差异不显著。
分类
Classification项目
Type黑松纯林
Pinus thunbergia
pure forest黑松-刺槐混交林
Pinus thunbergia-Robinia
pseudoacacia
mixed forest黑松-麻栎混交林
Pinus thunbergia-Quercus
acutissima
mixed forest结构功能性状
Structural functional traits叶面积 LA/cm2 1.40 ± 0.28 a 1.17 ± 0.26 b 1.11 ± 0.18 b 叶长 LL/cm 12.27 ± 1.76 a 10.41 ± 1.27 b 10.59 ± 0.86 b 比叶面积 SLA/(cm2·g−1) 2.67 ± 0.48 b 2.76 ± 0.37 b 3.35 ± 0.19 a 比叶质量 SLW/(g·cm-2) 0.38 ± 0.05 a 0.31 ± 0.05 b 0.30 ± 0.02 b 叶干物质量 LDMC/(g·g−1) 0.46 ± 0.05 a 0.46 ± 0.04 a 0.39 ± 0.02 b 叶含水率 LWC/% 54.22 ± 4.71 b 53.98 ± 3.60 b 60.55 ± 1.86 a 化学功能性状
Chemical functional traits叶碳含量 LCC/(g·kg−1) 430.08 ± 20.51 a 405.27 ± 30.97 b 401.95 ± 24.20 b 叶氮含量 LNC/(g·kg−1) 7.40 ± 0.81 b 7.93 ± 0.82 ab 8.24 ± 0.53 a 叶磷含量 LPC/(g·kg−1) 0.87 ± 0.07 a 0.90 ± 0.15 a 0.87 ± 0.04 a 叶钾含量 LKC/(g·kg−1) 4.59 ± 0.52 a 4.96 ± 0.71 a 4.75 ± 0.20 a 叶钠含量 LNaC/(g·kg−1) 0.75 ± 0.34 a 0.77 ± 0.30 a 0.83 ± 0.51 a 叶钙含量 LCaC/(g·kg−1) 5.83 ± 1.35 a 5.85 ± 1.48 a 5.80 ± 1.78 a 叶镁含量 LMgC/(g·kg−1) 1.54 ± 0.53 a 1.43 ± 0.58 a 1.45 ± 0.16 a 注:同行不同小写字母表示差异显著 (P <0.05)。下同。
Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant difference (P <0.05). The same below.Table 1. Characteristics of needle functional traits of Pinus thunbergii in different stand types
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研究区内林下植物共有14科31属32种,由表2可知:黑松纯林下马唐为优势物种,狗尾草、卵穗薹草、狼尾草、白草等为伴生种;黑松-刺槐混交林下马唐也为优势物种,狗尾草、垂序商陆、卵穗薹草、鸭跖草等为伴生种;黑松-麻栎混交林下狗尾草与马唐为优势种,鸭跖草、垂序商陆、卵穗薹草等为伴生种;混交林下狗尾草的优势度有所上升。
黑松纯林
Pinus thunbergia pure forest黑松-刺槐混交林
Pinus thunbergia-Robinia pseudoacacia
mixed forest黑松-麻栎混交林
Pinus thunbergia-Quercus acutissima
mixed forest物种Species 重要值IV/% 物种Species 重要值IV/% 物种 Species 重要值IV/% 马唐 Digitaria sanguinalis 34.35 马唐 Digitaria sanguinalis 41.65 狗尾草 Setaria viridis 32.37 狗尾草 Setaria viridis 14.50 狗尾草 Setaria viridis 22.50 马唐 Digitaria sanguinalis 27.48 卵穗薹草 Carex ovatispiculata 13.34 垂序商陆 Phytolacca americana 11.14 鸭跖草 Commelina communis 8.03 狼尾草 Pennisetum alopecuroides 7.08 卵穗薹草 Carex ovatispiculata 8.97 垂序商陆 Phytolacca americana 7.18 白草 Pennisetum centrasiaticum 4.80 鸭跖草 Commelina communis 4.82 卵穗薹草 Carex ovatispiculata 6.43 Table 2. Top 5 species of understory importance in different stand types
由图1可知:林下草本层Simpson指数表现为:黑松-麻栎混交林>黑松-刺槐混交林>黑松纯林,且在不同林分类型间差异显著(P<0.05);Shannon-Wiener 指数与Margalef指数均表现为黑松-刺槐混交林>黑松-麻栎混交林>黑松纯林,且黑松-刺槐混交林与黑松纯林间差异显著(P<0.05);Pielou指数也表现为黑松-刺槐混交林>黑松-麻栎混交林>黑松纯林,黑松-刺槐混交林显著高于其他2种林分类型(P<0.05)。
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由表3可知:不同林分类型黑松林下的土壤pH值差异不显著,黑松-麻栎混交林下的土壤电导率显著高于黑松-刺槐混交林与黑松纯林(P<0.05);黑松纯林下的土壤NO3−-N、NH4+-N含量均显著高于其他2种林分类型(P<0.05),AK显著低于其他2种林分类型(P<0.05);黑松-刺槐混交林下的SOC、TN均显著高于其他2种林分类型(P<0.05);土壤TP、AP在各林分类型间差异不显著。
项目
Type黑松纯林
Pinus thunbergia
pure forest黑松-刺槐混交林
Pinus thunbergia- Robinia pseudoacacia
mixed forest黑松-麻栎混交林
Pinus thunbergia-Quercus acutissima
mixed forestpH值 pH value 5.88 ± 0.24 a 5.87 ± 0.12 a 5.97 ± 0.04 a 电导率 EC/(μS·cm−1) 40.68 ± 12.94 b 36.27 ± 11.87 b 55.50 ± 9.18 a 硝态氮 NO3−-N/(mg·kg−1) 3.12 ± 0.53 a 2.37 ± 0.47 b 2.17 ± 0.28 b 氨态氮 NH4+-N/(mg·kg−1) 6.26 ± 1.65 a 4.22 ± 0.98 b 4.04 ± 0.51 b 速效磷 AP/(mg·kg−1) 18.23 ± 9.55 a 13.20 ± 7.47 a 12.66 ± 3.75 a 速效钾 AK/(mg·kg−1) 6.69 ± 3.19 b 11.56 ± 6.05 a 11.42 ± 1.49 a 有机碳 SOC/(g·kg−1) 7.27 ± 0.97 b 9.28 ± 2.02 a 7.11 ± 0.50 b 全氮 TN/(g·kg−1) 0.21 ± 0.09 b 0.41 ± 0.03 a 0.21 ± 0.07 b 全磷 TP/(g·kg−1) 0.06 ± 0.01 a 0.06 ± 0.01 a 0.05 ± 0.00 a Table 3. Understory edaphic factors of Pinus thunbergia in different stand types
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由图2A可知:林下植被物种多样性的RDA分析第一轴的解释量为55.38%,第二轴的解释量为6.06%,2轴的累计解释量为61.44%。土壤SOC、NH4+-N、NO3−-N与全部多样性指标呈正相关,土壤AP与Shannon-Wiener 指数、Margalef指数、Pielou指数呈正相关,与Simpson指数呈负相关。土壤EC与Simpson指数、Margalef指数呈正相关,与Shannon-Wiener 指数、Pielou指数呈负相关,土壤pH、AK、TP、TN与各多样性指标均呈负相关。SOC、TP、AK、NH4+-N能更好的解释林下物种多样性的差异。
由图2B可知:叶功能性状与土壤因子的RDA分析第一轴的解释量为69.95%,第二轴的解释量为2.69%,2轴的累计解释量为72.64%。LL、LA、叶C、Ca含量与土壤TP、AK呈正相关,与其他土壤因子呈负相关。SLA、LWC含量与土壤TP、EC呈正相关,与其他土壤因子呈负相关。叶Mg、Na含量与土壤EC、SOC、NH4+-N呈正相关,叶N含量与土壤EC、SOC、NH4+-N、NO3−-N呈正相关。SLW、叶K含量与土壤TN、AP、pH、NH4+-N、NO3−-N呈正相关,叶P含量与TN、AP、pH、NH4+-N、NO3−-N及EC呈正相关。LDMC与土壤TN、AP、pH、NH4+-N、NO3−-N、SOC呈正相关。SOC、TP、NH4+-N 、AK能更好的解释叶功能性状的差异。
Effects of Different Stand Types on Leaf Functional Traits, Understory Species Diversity and Soil Nutrients
- Received Date: 2022-10-11
- Accepted Date: 2022-12-03
- Available Online: 2023-04-20
Abstract: