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极小种群野生植物是指分布地域狭窄或呈间断分布,加之外界因素的长期干扰,致使种群退化以及数量减少,随时面临灭绝风险的野生植物类群[1-2]。为了更好地保护这一类群,《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划(2011—2015年)》将120种植物列入极小种群野生植物名录,其中,包括36种国家一级保护植物和26种国家二级保护植物。在此基础上,国家以及各省区层面相继对各自管理范围内的极小种群野生植物开展了保护和恢复技术研究[3-4]。据统计,国内外与“极小种群野生植物”主题相关的论文数量已将近400篇,内容涉及保育理论、生产实践、研究进展和科普宣传等方面,保育工作成效显著[5]。以国家重点研发计划项目“典型极小种群野生植物保护与恢复技术研究”为例,该项目以14种典型极小种群野生植物为对象,通过构建全链条式的精准保育技术集成与示范体系,改变了全国近12%极小种群野生植物随时濒临灭绝的宿命[3,6]。
作为我国极小种群野生植物丰富度最高的地区之一,海南目前共有24个物种位列其中[7]。由于各极小种群野生植物都有其自身的生物学特性和致濒机理[8],针对特定物种开展基础性研究有助于为就地保护与种群复壮提供科学依据[9]。作为极小种群野生植物之一的坡垒(Hopea hainanensis Merr. et Chun)为龙脑香科(Dipterocarpaceae)坡垒属(Hopea Roxb.)常绿乔木,集中分布于海南尖峰岭和霸王岭等林区,是极为稀有的热带珍贵树种[10-11]。坡垒树干通直,树高可达20~30 m,胸径可达60~85 cm,叶硬革质,宽卵圆形,羽状脉,其花为两性花,种子带2翅[12]。因其木材具有密度高、少病害和耐水浸等特点,被列为海南五大特类珍贵用材树种之一[11]。坡垒作为海南热带雨林的关键树种和表征种,但其种群数量由于过度采伐急剧下降,目前已锐减为偶见种[13-14]。在此背景下,坡垒被《中国植物红皮书》定为濒危物种[15],被IUCN评为濒危(EN)等级,也被海南热带雨林国家公园确定为优先保护物种。此外,根据2021年9月7日发布的《国家重点保护野生植物名录》(2021年第15号),坡垒被列为国家一级重点保护野生植物,亟需采取措施予以优先抢救。
由于坡垒野生种群数量十分稀少,且分布区域狭窄,天然更新较差,其濒危状况已经引起不少学者关注[9, 13, 16]。目前,关于坡垒的研究主要集中在种子贮藏[17-19]、种群结构及伴生群落特征[20-23]、坡垒的空间分布格局及其影响因素[9,16]、嫁接和扦插育苗技术[24-25]以及致濒机理和迁地保护[26-27]等方面。现有研究表明,坡垒主要集中分布于海南尖峰岭和霸王岭林区之中,且相关报道多基于霸王岭开展工作[9,16]。尖峰岭作为原生坡垒主要分布区之一,在该区对坡垒开展补充调查和生态学研究极为必要。对于极小种群野生植物而言,种群现状和生境特征的补充调查与核查,有助于全面掌握其地理分布、种群现状和生境特征,是实施保护的基础和前提,也是科学制定拯救保护措施的依据[8]。本文基于对海南尖峰岭坡垒种群较为全面的调查数据,通过研究原始林和次生林中坡垒种群的龄级结构、静态生命表、存活曲线和对时间序列的预测分析,拟回答的主要科学问题如下:(1)原始林和次生林中的坡垒种群结构如何?(2)2种生境下坡垒种群的数量动态变化特征是否存在显著差异?(3)在保持现有生境不被破坏的前提下,尖峰岭地区的坡垒种群是否具备较好的恢复潜能?
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本次调查共实测有坡垒个体1 785株,其中,原始林765株,最大胸径为59.6 cm;次生林1 020株,最大胸径为61.3 cm。总体而言,尖峰岭野生坡垒种群的龄级结构基本呈倒“J”型,其中,Ⅰ龄级的坡垒幼苗(DBH < 1.0 cm)共有1 700株,在划分的5个龄级中占比最高,达到95.24%(图1)。尽管尖峰岭原始林和次生林中坡垒的种群结构均呈倒“J”型,但各龄级在植株数量方面仍存在差异(图1),原始林中具有开花结实能力的母树(龄级 ≥ Ⅲ)数量多于次生林,但原始林中Ⅰ龄级(幼苗)的个体数量仅为次生林的72.6%(图1)。
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表1表明:原始林、次生林及坡垒种群总和的相邻龄级间个体数量动态变化指数(Vn)均大于0,表明尖峰岭地区的坡垒种群为增长型。不同龄级间的Vn在数值上存在较大差异,其中,原始林和次生林的V1值均最高,表明坡垒种群在第Ⅰ~Ⅱ龄级的个体数变化最大,且次生林的变化幅度大于原始林。此外,在不考虑未来外部干扰时,原始林和次生林的种群结构动态变化指数(Ⅴpi)均大于0,即表现为增长型种群,且次生林高于原始林。考虑到未来外部干扰时的种群结构动态变化指数(Ⅴpi′),次生林的数值急剧下降,且低于原始林。
动态指数级
Dynamic index
class动态指数 Dynamic index /% 种群总和
Total population原始林
Primeval forest次生林
Secondary forestV1 97.76 96.64 98.58 V2 0.65 0.84 0.51 V3 0.82 1.68 0.20 V4 0.35 0.56 0.20 Ⅴpi 93.50 90.63 95.86 Ⅴpi′ 2.67 9.06 3.83 Table 1. Dynamic index of age class structure of Hopea hainanensis populations in Jianfengling, Hainan
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基于对尖峰岭原始林和次生林野生坡垒种群各龄级的调查数据,通过计算生命表参数,得到坡垒种群的静态生命表(表2)。表2表明:原始林和次生林中坡垒种群的死亡率(qχ)和消失率(Kχ)均表现为相似的变化趋势,即最高值出现在Ⅰ龄级,表明坡垒幼苗进入到幼树出现了大量的死亡,且次生林的幼苗死亡率和消失率高于原始林。原始林和次生林中表现为次高死亡率和次高消失率的龄级存在差异,即原始林中次高死亡率和次高消失率均出现在第Ⅲ和第Ⅳ龄级,而次生林中均出现在第Ⅱ龄级。此外,尖峰岭原始林和次生林中坡垒种群的平均寿命期望值(ex)均在第Ⅱ龄级达到最大值,并随着龄级的增加呈递减趋势,其中,第Ⅰ和第Ⅴ龄级的数值较低。
项目
Item龄级
Age classaχ lχ lnlχ dχ qχ Lχ Tχ eχ Kχ Sχ 种群总和
Total populationⅠ 1700 1000.00 6.91 977.65 0.98 511.18 550.00 0.55 3.80 0.02 Ⅱ 38 22.35 3.11 6.47 0.29 19.12 38.82 1.74 0.34 0.71 Ⅲ 27 15.88 2.77 8.24 0.52 11.76 19.70 1.24 0.73 0.48 Ⅳ 13 7.65 2.03 3.53 0.46 5.88 7.94 1.04 0.62 0.54 Ⅴ 7 4.12 1.42 2.06 2.06 0.50 原始林
Primeval forestⅠ 715 1000.00 6.91 966.43 0.97 516.78 569.92 0.57 3.39 0.03 Ⅱ 24 33.57 3.51 8.39 0.25 29.37 53.14 1.58 0.29 0.75 Ⅲ 18 25.17 3.23 16.78 0.67 16.78 23.77 0.94 1.10 0.33 Ⅳ 6 8.39 2.13 5.59 0.67 5.59 6.99 0.83 1.10 0.33 Ⅴ 2 2.80 1.03 1.40 1.40 0.50 次生林
Secondary forestⅠ 985 1000.00 6.91 985.79 0.99 507.11 535.54 0.54 4.25 0.01 Ⅱ 14 14.21 2.65 5.08 0.36 11.68 28.43 2.00 0.44 0.64 Ⅲ 9 9.14 2.21 2.03 0.22 8.12 16.75 1.83 0.25 0.78 Ⅳ 7 7.11 1.96 2.03 0.29 6.09 8.63 1.21 0.34 0.71 Ⅴ 5 5.08 1.62 2.54 2.54 0.50 Table 2. The static life table of Hopea hainanensis populations in Jianfengling, Hainan
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尖峰岭地区原始林和次生林中坡垒种群的存活曲线既有共性也存在差异(图2),其中,共性主要表现为标准化存活数的对数(lnlx)从第Ⅰ~第Ⅱ龄级的断崖式下降;差异主要表现为第Ⅲ~第Ⅴ龄级,即原始林中的lnlx在此阶段表现为急剧下降趋势,而次生林在此阶段下降的较平缓。
尖峰岭原始林坡垒种群的幂函数模型和指数函数的检验方程分别为Nx = 538.042x−3.408(R2 = 0.958,F = 68.292)和Nx = 1 062.620e−1.314x(R2 = 0.882,F = 22.485);次生林坡垒种群的幂函数模型和指数函数的检验方程分别为Nx = 437.800x−3.159(R2 = 0.851,F = 17.075)和Nx = 623.109e−1.126x(R2 = 0.669,F = 6.058);而坡垒种群总和的幂函数模型和指数函数的检验方程分别为Nx=980.808x−3.250(R2 = 0.923,F = 36.168)和Nx = 1 625.886e−1.206x(R2 = 0.787,F = 11.070)。上述3种幂函数模型检验方程的R2和F值均大于指数函数,符合Deevey-Ⅲ型,可认为坡垒为增长种群,这一结果与坡垒种群结构动态量化分析结果相吻合。
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以种群总和、原始林和次生林的坡垒种群各龄级的个体数为原始数据,按一次平均推移法对未来2~5个龄级时间后的个体数量进行预测分析,结果(表3)表明:在经历2~5个龄级的时间后,不同生境下坡垒种群各龄级的个体数均表现为增加趋势,但不同龄级个体数的增长速率存在差异,如在经历2个龄级时间后,原始林中第Ⅱ~Ⅴ龄级的个体数分别增长了14.42、0.17、1.00、1.00倍,与其对应的次生林中分别增长34.64、0.33、0.14、0.20倍;在经历5个龄级时间后,原始林中第Ⅴ龄级的个体数增长了75.5倍,与其对应的次生林中增长了39.8倍。原始林中第Ⅱ~Ⅲ龄级个体数的增长率均小于次生林;而第Ⅳ~Ⅴ龄级个体数的增长率则为原始林大于次生林。
龄级
Age class种群总和 Total population 原始林 Primeval forest 次生林 Secondary fore 原始数据
Primary dataM2 M3 M4 M5 原始数据
Primary dataM2 M3 M4 M5 原始数据
Primary dataM2 M3 M4 M5 Ⅰ 1700 715 985 Ⅱ 38 869 24 370 14 499 Ⅲ 27 33 588 18 21 252 9 12 336 Ⅳ 13 20 26 445 6 12 16 191 7 8 10 254 Ⅴ 7 10 16 21 357 2 4 9 12 153 5 6 7 9 204 注:M2、M3、M4、M5分别为预测各龄级在经历未来2、3、4、5龄级时间后的个体数。
Notes:M2、M3、M4、M5 represent the number of each age class of Hopea hainanensis after 2-5 age classes, respectively.Table 3. Time series forecasting of age structure of Hopea hainanensis populations in Jianfengling, Hainan
Population Structure and Quantitative Dynamics of a Wild Plant with Extremely Small Populations Hopea hainanensis
- Received Date: 2022-10-28
- Accepted Date: 2022-11-15
- Available Online: 2023-04-20
Abstract: