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生长和形质性状是植物最直观的表型性状,受基因与环境共同作用而存在较为丰富的遗传变异[1]。揭示植物生长和形质性状家系遗传变异规律是科学制定育种策略的基础,可为选育优良育种材料提供理论依据[2]。针对木荷(Schima superba Gardn et Champ.)、大叶栎(Quercus griffithii Hook. f. et Thoms ex Miq.)和樟树(Cinnamomum bodinieri Levl.)等的研究表明[3-5],各树种优树家系生长和形质性状均存在丰富的遗传变异,具有较好的选择潜力。通常植物的遗传变异越丰富,对环境变化的适应能力越强,优良家系选择的空间越大。为了获得优良的林木种质资源,开展优树子代测定和优良家系选择研究,已成为林木遗传育种工作的一项重要内容[6]。同时,基于林木不同家系不同生长阶段表型性状的差异性,开展优良家系早期筛选,有助于缩短育种周期,加速育种选择进程和选育成果推广[2]。
赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva Oerst.)是壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)常绿大乔木,生长快、适应性强,是优良的珍贵用材和生态修复树种[7]。因其树体通直高大,材质优异,曾被过渡砍伐利用,现有天然资源稀少,长期的地理隔离也导致严重的遗传分化[8]。目前对赤皮青冈的研究以种群和群落特征[9-10]、种群遗传多样性[11]、生长与生理特性[12]、种苗繁育技术[13]为主。赤皮青冈因种群小,林分更新困难,加上良种选育进程缓慢,限制了其在林业生产上的应用。赤皮青冈不同家系苗期生长和叶片性状遗传变异以及不同种源幼林生长性状变异及种源选择研究表明[14-15],不同家系和种源间存在显著差异,遗传变异丰富,遗传改良潜力较大。不足之处是,关于苗期遗传变异的研究仅适于淘汰生长特别不良的苗木;关于种源变异的研究缺少对优良家系的选择。因此,加强赤皮青冈不同家系间变异分析以及优良家系选择,不仅可以利用种源效应,同时还能选择出生长表现突出的优良家系和个体,进一步促进赤皮青冈的遗传改良,推动其人工林资源培育及产业发展。本文利用设置在浙江建德、江西安远和江西分宜3个试验点的3年生赤皮青冈优树家系测定林,通过全林调查,研究家系生长和形质性状的遗传变异规律,分析家系与环境的互作效益,初选适宜不同区域和立地条件的速生优质和遗传稳定家系,为提高赤皮青冈的育种效率提供理论依据。
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3年生赤皮青冈不同家系生长和形质性状以建德点变异最丰富,其次为安远点和分宜点,建德点区组间的差异相对较小,安远点和分宜点相对较大,3个试验点均存在极显著的家系 × 区组效应(表1)。总体而言,赤皮青冈家系遗传变异丰富,并且受栽植立地影响显著。变异系数分析表明:不同家系生长指标变异相对较小,形质指标变异相对较大。
试验点
Test site性状
Traits均值
Mean变幅
Range变异系数
CV/%F值 F Value 机误
Error家系
Family区组
Block家系 × 区组
Family × Block浙江建德
Jiande of
Zhejiang树高 Tree height/m 2.38 1.78~2.79 8.61 2.34** 2.86* 2.14** 0.311 地径 Ground diameter/cm 3.81 3.02~4.46 7.53 1.57* 2.37 2.06** 0.926 冠幅 Crown width/m 1.31 0.98~1.59 10.28 2.20** 3.16* 2.27** 0.132 树干通直度 Trunk straightness 4.49 4.00~4.89 4.22 1.60* 4.35** 1.66** 0.495 分叉干数 Branch trunk number 0.16 0.02~0.39 59.78 1.77** 0.14 1.32** 0.164 一级侧枝数 Branch number 26.22 16.15~32.15 13.57 2.05** 8.92** 2.79** 80.574 最长侧枝长度 Longest branch length/m 0.96 0.65~1.20 12.18 2.42** 0.80 2.11** 0.099 最粗侧枝基径 Widest branch diameter/cm 1.21 0.97~1.46 8.01 1.70* 3.09* 1.65** 0.123 江西分宜
Fenyi of
Jiangxi树高 Tree height/m 1.61 1.22~1.88 9.36 1.91** 9.72** 1.81** 0.214 地径 Ground diameter/cm 2.44 2.09~3.10 9.25 1.96** 15.40** 1.58** 0.519 冠幅 Crown width/m 0.78 0.58~0.92 9.78 1.75** 15.20** 1.93** 0.052 树干通直度 Trunk straightness 3.60 3.25~4.33 4.83 1.03 15.14** 1.89** 0.499 分叉干数 Branch trunk number 1.83 1.26~2.24 12.70 0.86 5.63** 1.70** 1.108 一级侧枝数 Branch number 20.26 14.07~27.37 16.91 1.19 17.17 3.75** 74.994 最长侧枝长度 Longest branch length/m 0.59 0.42~0.74 10.48 1.83** 12.87** 1.64** 0.042 最粗侧枝基径 Widest branch diameter/cm 0.73 0.26~0.90 11.24 1.05 11.57** 2.50** 0.067 江西安远
Anyuan of
Jiangxi树高 Tree height/m 2.13 1.56~2.56 9.79 3.27** 6.82** 2.82** 0.190 地径 Ground diameter/cm 3.19 2.36~3.77 9.76 3.54** 5.56** 2.71** 0.405 冠幅 Crown width/m 0.93 0.70~1.08 9.91 2.26** 25.27** 3.08** 0.051 树干通直度 Trunk straightness 4.96 4.82~5.00 0.80 0.68 3.30* 3.07** 0.034 分叉干数 Branch trunk number 0.30 0.02~0.56 37.38 0.99 16.36** 2.04** 0.278 一级侧枝数 Branch number 17.45 10.22~21.39 11.00 2.21** 43.29** 2.95** 24.949 最长侧枝长度 Longest branch length/m 0.76 0.50~0.96 11.88 2.38** 9.76** 2.73** 0.049 最粗侧枝基径 Widest branch diameter/cm 0.99 0.74~1.12 9.02 2.34** 1.83 2.52** 0.056 注:浙江建德点、江西分宜点和江西安远点的区组、家系、区组 × 家系和机误的自由度分别为4、41、209和2 049,4、41、209和1 669,4、41、209和2 039。*为0.05显著水平,**为0.01极显著水平,下同。 Notes: The degrees of freedom of duplicate, family, duplicate × family and machine error were 4, 41, 209 and 2 049, 4, 41,209 and 1 669, 4, 41,209 and 2 039 for Jiande in Zhejiang province, Fenyi and Anyuan in Jiangxi province, respectively. * is 0.05 significant level, ** is 0.01 extremely significant level, the same as below. Table 1. Variance analysis of growth and form-quality traits of different C. gilva families
从生长指标看,3年生赤皮青冈平均树高、地径和冠幅分别为2.04 m、3.15 cm和1.01 m,排序均为建德 > 安远 > 分宜;树干通直度平均为4.35,排序为安远 > 建德 > 分宜。从形质指标看,不同试验点赤皮青冈分叉干数差异较大,建德点不同家系分叉总体较少(0.16),但也存在分叉较多的家系(CV = 59.78%);分宜点不同家系分叉均较多(1.83,CV = 12.70%)。建德点一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径最高,分别为26.22、0.96 m和1.21 cm,安远点一级侧枝数量(17.45)、分宜点最长侧枝长度(0.59 m)和最粗侧枝基径(0.73 cm)相对较低。总的来看,偏北的浙江建德点水热资源虽然不如江西分宜和安远,但因立地条件较好,采用全垦整地和施用有机肥为基肥,不同家系生长状况总体较好。江西安远点水热资源最丰富,其平均树高和地径介于浙江建德点和江西分宜点之间。此外,树高和地径等生长性状较好的试验点,通常林木较通直,分叉干少但分枝多、枝长且粗。
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不同试验点赤皮青冈家系遗传力和单株遗传力存在一定差异(表2)。3年生赤皮青冈树高、地径和冠幅等生长性状以及侧枝数量和基径等形质性状家系遗传力以安远点最高(≥ 0.579),通直度和分叉干数等性状家系遗传力以建德点较高(≥ 0.429),均受较强的家系遗传控制。分宜点不同生长和形质性状家系遗传力最低,可能是该试验点的环境异质性较大。从3个试验点联合分析看,树高、地径、冠幅、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等性状家系遗传力较高(≥ 0.423),受较强的家系遗传控制,意味着当其他条件相同时,应优先考虑上述遗传力较高的性状,以取得较好的家系选择效果。与家系遗传力比较,除安远点树高和地径单株遗传力分别为0.479和0.519,受较强遗传控制外,3个试验点生长和形质性状的单株遗传力总体较低。从3个试验点联合分析看,树高单株遗传力较高(0.224),受中等遗传控制,其它指标单株遗传力均较低,意味着其表型度量值不能有效预测其内在的基因型值,应加强家系和家系内个体的联合选择。
性状
Traits家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability浙江建德
Jiande of
Zhejiang江西分宜
Fenyi of
Jiangxi江西安远
Anyuan of
Jiangxi联合
Combination浙江建德
Jiande of
Zhejiang江西分宜
Fenyi of
Jiangxi江西安远
Anyuan of
Jiangxi联合
Combination树高 Tree height 0.611 0.500 0.729 0.585 0.244 0.169 0.479 0.224 地径 Ground diameter 0.393 0.518 0.753 0.471 0.101 0.164 0.519 0.123 冠幅 Crown width 0.589 0.470 0.598 0.510 0.235 0.161 0.296 0.166 树干通直度 Trunk straightness 0.429 0.033 0.272 0.016 0.098 0.006 0.075 0.002 分叉干数 Branch trunk number 0.485 0.034 0.024 0.255 0.091 0.006 0.004 0.038 一级侧枝数 Branch number 0.547 0.191 0.579 0.230 0.233 0.072 0.267 0.066 最长侧枝长度 Longest branch length 0.624 0.476 0.618 0.541 0.254 0.142 0.294 0.172 最粗侧枝基径 Widest branch diameter 0.451 0.111 0.605 0.423 0.106 0.029 0.263 0.089 Table 2. Estimation of heritability of growth and form-quality traits of C. gilva families
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3个试验点赤皮青冈家系生长和形质性状间遗传相关系数总体上大于表型相关系数(表3),不同家系树高、地径和冠幅等生长性状皆呈极显著的表型和遗传正相关(r = 0.534~0.885);一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等形质性状之间,以建德点表型和遗传相关系数最高,分宜点和安远点略低;树干通直度与分叉干数除浙江建德点遗传相关系数为0.086外,其余表型和遗传均为负相关,其中,江西安远点遗传负相关极显著(P < 0.01),意味着赤皮青冈家系幼树越通直,分叉相应越少。3个试验点家系树高、地径和冠幅等生长性状与一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等形质性状均呈显著或极显著表型和遗传正相关(r = 0.313~0.967),意味着赤皮青冈优树家系树高和地径生长量越大,分枝越多、长且粗;通直度和分叉干数与其它性状的表型和遗传相关性相对较低。总的来看,不同试验点家系树高、地径和冠幅等生长指标与侧枝数量、长度及枝粗之间联系密切,不易联合进行选择。
试验点
Test site性状
Traits树高
Tree height地径
Ground diameter冠幅
Crown width树干通直度
Trunk straightness分叉干数
Branch trunk number一级侧枝数量
Branch number最长侧枝长度
Longest branch length最粗侧枝基径
Widest branch diameter浙江
建德
Jiande of
Zhejiang树高
Tree height0.715** 0.619** 0.242 0.011 0.573** 0.644** 0.477** 地径
Ground diameter0.764** 0.698** 0.125 0.074 0.613** 0.646** 0.646** 冠幅
Crown width0.683** 0.683** 0.066 0.147 0.404** 0.686** 0.594** 树干通直度
Trunk straightness0.456** 0.164 0.144 −0.278 0.171 0.079 0.002 分叉干数
Branch trunk number0.008 0.050 0.135 0.086 −0.050 0.032 −0.006 一级侧枝数
Branch number0.524** 0.900** 0.562** 0.012 −0.072 0.373* 0.355* 最长侧枝长度
Longest branch length0.924** 0.723** 0.803** 0.410** 0.326* 0.556** 0.707** 最粗侧枝基径
Widest branch diameter0.867** 0.916** 0.865** 0.202 0.266 0.770** 0.900** 江西
分宜
Fenyi of
Jiangxi树高
Tree height0.765** 0.758** 0.452** 0.085 0.482** 0.750** 0.470** 地径
Ground diameter0.534** 0.798** 0.302 0.247 0.468** 0.748** 0.558** 冠幅
Crown width0.733** 0.825** 0.269 0.205 0.383* 0.818** 0.592** 树干通直度
Trunk straightness0.450** 0.171 0.242 −0.240 0.293 0.266 0.109 分叉干数
Branch trunk number−0.207 0.320* 0.245 −0.153 −0.060 0.186 0.147 一级侧枝数
Branch number0.388* 0.573** 0.410** −0.163 −0.182 0.363* 0.179 最长侧枝长度
Longest branch length0.875** 0.678** 0.883** 0.558** −0.132 0.291 0.597** 最粗侧枝基径
Widest branch diameter0.397** 0.313* 0.478** 0.063 0.176 0.308* 0.412** 江西
安远
Anyuan of
Jiangxi树高
Tree height0.636** 0.551** 0.091 0.128 0.383* 0.633** 0.406** 地径
Ground diameter0.885** 0.581** 0.084 0.105 0.466** 0.566** 0.596** 冠幅
Crown width0.763** 0.671** 0.056 0.140 0.353* 0.588** 0.442** 树干通直度
Trunk straightness0.281 0.167 0.311* −0.111 0.092 0.032 0.004 分叉干数
Branch trunk number0.200 0.376* 0.286 −0.620** −0.153 0.178 0.041 一级侧枝数
Branch number0.808** 0.693** 0.670** 0.202 0.117 0.207 0.256 最长侧枝长度
Longest branch length0.924** 0.841** 0.876** 0.235 0.200 0.688** 0.511** 最粗侧枝基径
Widest branch diameter0.884** 0.967** 0.740** 0.033 0.293 0.678** 0.905** 注:对角线以上为表型相关系数,对角线以下为遗传相关系数。
Notes: Above the diagonal is the phenotypic correlation coefficient, below the diagonal is the genetic correlation coefficient..Table 3. Genetic and phenotypic correlation coefficients between growth and form-quality traits of C. gilva families
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B型遗传相关用于定量分析基因型与环境互作(G × E),其值接近1时,表明基因型在不同环境中的表现几乎一致,G × E效应甚微;其值小于0.7时,表明存在显著的G × E效应[9]。赤皮青冈家系生长和形质性状除建德-分宜树高的B型相关系数> 0.7,其基因与环境互作(G × E)效应不明显之外,其余均< 0.7,表明存在显著的G × E效应,立地条件对各家系生长和形质性状影响较大(表4)。树高和冠幅等指标的B型相关系数相对较高,与其家系遗传力较高和性状稳定有关。
性状
Traits浙江建德-江西分宜
Jiande of Zhejiang-
Fenyi of Jiangxi浙江建德-江西安远
Jiande of Zhejiang-
Anyuan of Jiangxi江西分宜-江西安远
Fenyi of Jiangxi-
Anyuan of Jiangxi树高 Tree height 0.798 0.469 0.652 地径 Ground diameter 0.688 0.358 0.247 冠幅 Crown width 0.563 0.459 0.652 树干通直度 Trunk straightness 0.263 0.219 0.436 分叉干数 Branch trunk number 0.612 0.425 0.516 一级侧枝数量 Branch number 0.341 0.217 0.209 最长侧枝长度 Longest branch length 0.497 0.470 0.704 最粗侧枝基径 Widest branch diameter 0.317 0.454 0.314 Table 4. Type B correlation coefficients between growth and form-quality traits of C. gilva families
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根据3个试验点赤皮青冈不同家系生长和形质性状前3个成分的方差累积贡献率(建德85.16%、分宜83.17%、安远86.68%)计算综合得分,得分最高的家系排名第1;以不同家系3个试验点排名的总得分按从低到高排序为横坐标(排名总得分越低意味着家系综合表现越好),以不同试验点排名值为纵坐标,得到不同家系在3个试验点的排序图(图1)。总的来看,HNCB8和HNHT5在3个试验点的排序均靠前;HNCB7、HNCB6和HNSZ1在浙江建德和江西安远排序接近,在江西分宜排序相对靠后;HNHT4在江西分宜和安远排序接近,在浙江建德排序相对靠后。来自福建建瓯的家系(FJJO1、FJJO11等)在江西分宜的排序总体高于江西安远点和浙江建德点。HNCB4在3个试验点排序接近,表现较稳定。FJJO7、HNYS1、JXSR5和JXSR3等排名靠后家系地点间的排序变动相应也较小。
Figure 1. Ranking of comprehensive scores of growth and form-quality traits of different C. gilva families
3个试验点根据 BLUP 方法得到的家系树高和地径BLUP值与其实际值呈良好的线性相关(r > 0.9),说明BLUP值能够反映观测值。采用独立淘汰法对被试家系树高和地径BLUP值进行排序,选取排名前20%的家系(图2)。按照该标准,浙江建德点共选取HNCB1、HNCB2、HNCB7、HNCB8和HNSZ1等5个家系,其平均树高和地径分别为2.65 m和4.23 cm,与家系平均值相比分别增加了11.49%和11.14%;江西安远点共选取AN1、HNHT2、HNHT4、HNCB6、HNCB8和HNSZ1等6个家系,其平均树高和地径分别为2.37 m和3.57 cm,与家系平均值相比分别增加了11.28%和11.93%;江西分宜点共选取HNCB8和HNYS3等2个家系,其平均树高和地径分别为1.79 m和2.86 cm,与家系平均值相比分别增加了11.20%和17.36%。3个试验点共初选出10个优良家系,其中,HNCB8为3个试验点均入选家系。
Variation and Selection of Growth and Form-quality Traits of 3-year-old Cyclobalanopsis gilva
- Received Date: 2022-11-22
- Accepted Date: 2023-03-23
- Available Online: 2023-08-20
Abstract: