-
柚木 (Tectona grandis Linn) 为马鞭草科落叶半落叶性大乔木,原产缅甸、印度、泰国、老挝等国家的热带地区[1-5],是世界著名的一个珍贵用材树种,广泛应用于军工、家具制造等产业。为选育更具经济价值的良种,一些国际组织和国家相继开展了多批次的种质收集和测定试验[6-11],表明不同地理来源的柚木种质间生长性状变异明显[12-14]。柚木在我国无天然分布,为丰富珍贵树种及其种质资源,发展社会经济,摆脱对外进口依赖,1964年前后,我国云南、广东、广西、福建和台湾等省(区)开展了最早的引种试验[15-16],其中在海南乐东县尖峰岭引种了包含有缅甸、印度、泰国、老挝4个国家的多个种源/家系[17],1982年中国林业科学研究院热带林业研究所在适生区内以县份为单位进行了种源/家系收集和多点引种试验。目前为止,已对布设在海南[18-21]、云南[22]、广西[23]的部分批次的种源/家系试验进行了研究总结,热带林业研究所选育出3070耐旱种源和7029无性系国家良种,云南红河州林业研究所在云南选出8507(印尼/梅县)、8602(缅甸/瑞丽)、8603(缅甸/尖峰)、6615(缅甸/尖峰)、8411(缅甸/盈江)5个省级种源良种。为进一步选育在南亚热带适应性强、生长快、材质优良的种质,促进我国柚木种植业发展,本研究对37年生13个国内种源/家系适应性与生长性状变异进行分析,并探索其生长与种子来源地地理、气候因子的相关关系。
-
供试种源/家系共 13个,其中缅甸9个,泰国3个,老挝1个。1979年12月至1980年2月采种,家系在林分中以 5 株优势木法选择,并兼顾四旁中具特异性状的单株,如常绿、冠窄等。种源以片林、四旁和行道树为主,面积、株数不等,少的 25~40株,多的33.3 hm2,年龄 15~20 a,采种株数视结种情况10~20 株。各种源/家系概况见表1。
代号
Code编号
Number原产地
Country
of origin采种地
Seed collection
site东经/
(°)
East
longitude北纬/
(°)
North
latitude海拔/m
Elevation年均气温/ ℃
Mean annual
temperature年降水/mm
Mean annual
precipitation与种植地
距离/km
Distance1 7501* 缅甸
Myanmar海南尖峰南线
Jianfeng south line, Hainan108.81 18.70 112 24.5 1 500 435.83 2 7514* 缅甸
Myanmar海南尖峰二桥
Jianfeng Erqiao, Hainan108.33 18.70 152 24.5 1 500 413.91 3 7523* 缅甸
Myanmar海南尖峰二桥
Jianfeng Erqiao, Hainan108.83 18.71 151 24.5 1 500 435.87 4 7551* 缅甸
Myanmar海南尖峰中学对面
Opposite of Jianfeng middle school, Hainan108.81 18.70 86 24.5 1 500 435.83 5 7564* 缅甸
Myanmar海南尖峰电
厂后
Behind Jianfeng power station, Hainan108.79 18.69 74 24.5 1 500 435.80 6 7787 泰国
Thailand云南西双版纳热作所
Tropical crops institute of
Xishuangbanna, Yunnan101.07 21.87 580 21.9 1 196 588.98 7 7907* 缅甸
Myanmar海南尖峰二桥
Jianfeng Erqiao, Hainan108.82 18.71 148 24.5 1 500 435.36 8 8014 泰国
Thailand海南尖峰电厂后
Behind Jianfeng power station, Hainan108.82 18.70 99 24.5 1 500 436.34 9 8022 缅甸
Myanmar云南勐仑植物所
Menglun institute of botany, Yunnan101.42 21.68 550 21.7 1 500 554.84 10 8408 缅甸
Myanmar云南德宏州瑞丽市勐秀林场
Mengxiu forest farm of Ruili, Yunnan97.08 23.67 1 280 18.9 1 250 1 005.60 11 8440 缅甸
Myanmar云南景东县紫胶所
Shellac institute of Jingdong county, Yunnan100.75 24.47 1 162 18.3 1 087 668.00 12 8443 老挝
Laos云南勐腊县
Mengla county, Yunan101.57 21.50 640 20.9 1 525 542.04 13 75129* 泰国
Thailand海南尖峰电厂后
Behind Jianfeng power station, Hainan108.79 18.70 79 24.5 1 500 434.83 注: 标注有“*”号的为家系,其它为种源
Notes: Numbers with * indicate family, the others are provenancesTable 1. Geographical and climate factors of the introduced sites of 13 provenances/families
-
试验地位于中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场那花林区,106°47′ E,22°08′ N,海拔 225~242 m。年均气温21.0 ℃,极端最高气温40 ℃,极端最低气温−1 ℃;年降水量1 380 mm,属南亚热带季风气候;每年有台风1~2次,但危害小。造林地为杉木采伐迹地,土壤为砂页岩发育的砖红壤性红壤,砂质轻粘土,pH值4.8~5.2。
-
1980年4月在热带林业实验中心夏石苗圃育苗,1982年3月用2年生切杆苗造林。试验采用完全随机区组设计, 13个种源/家系 ,6个重复,每小区5株,垂直于等高线单列小区排列。株行距3 m × 2 m,四周设保护行。
-
1986年12月(5 a)、1991年11月(10 a)、2018年12 月(37 a)分别对参试验种源/家系进行树高、胸径调查,材积采用 V=0.478 7 × H × D2 公式 [18]。参照文献 [24] 计算如下参数:
表型变异系数 CVP = σp / X,(式中:σp为表型标准差,X 为群体平均值)。
重复力R= (MSf −MSe)/MSf = 1−1/F,(式中:MSf为种源均方,MSe为误差均方,F为方差分析中F值。
遗传增益:ΔG = (S × R)/X × 100% (式中:S为选择差,R为重复力,X为某一性状的均值)。
采用SPSS 14.0软件进行方差分析和LSD多重比较、偏相关性以及K均值聚类分析。
-
由表2和表3可知:柚木种源/家系试验林5年生时平均保存率为96.54%;10年生时平均保存率94.70%,较5年生时降低1.84%;37年生时平均保存率为81.13%,较10年生时下降13.57%。保存率下降主要出现在10年生之后,其变异系数随着年龄的增长逐渐增大。5 年生与10 年生时的保存率显著相关(r5,10=0.967**),但两者均与37 年生时的保存率相关不显著(r5,37=0.331,r10,37=0.362)。方差分析结果显示,5、10、37年生时种源/家系间、重复间保存率存在显著差异,且两者互作效应极显著;多重比较结果显示,37 年生时与保存率最高(94.29%)的7551种源/家系属同一水平的有7514、7523、8408、75129四个;最低的有7501、7564、7787、7907、8014、8440、8443;不同原产国间保存率呈现缅甸(82.17%)>泰国(79.17%)>老挝(77.61%);对于采种地间的差异,云南(81.70%)>海南(80.78%);此外,保存率与地理、气候因子相关性不显著(表4)。
林龄
Age/a种源/家系编号与
重复力
Code or
Repeatability保存率/%
Preservation rate树高
H/m胸径
DBH/cm材积
V/m3均值
mean value遗传增益/%
Genetic gain均值
mean value遗传增益/%
Genetic gain均值
mean value遗传增益/%
Genetic gain5 7501 100.00 ± 0.00 a* 3.62 ± 0.91 b −4.89 5.54 ± 0.90 b −6.25 0.005 6 ± 0.002 6 b −24.44 7514 100.00 ± 0.00 a 4.79 ± 1.73 a 16.30 6.94 ± 1.95 a 9.10 0.013 8 ± 0.012 7 a 38.98 7523 91.67 ± 30.33 a 4.13 ± 1.83 ab 4.35 6.34 ± 2.14 ab 2.52 0.011 0 ± 0.010 7 ab 17.32 7551 100.00 ± 0.00 a 4.40 ± 1.77 a 9.24 6.41 ± 1.59 ab 3.29 0.010 6 ± 0.007 9 ab 14.23 7564 83.33 ± 24.68 b 4.31 ± 1.75 a 7.61 6.48 ± 1.67 ab 4.05 0.010 9 ± 0.010 1 ab 16.55 7787 90.00 ± 15.54 b 4.08 ± 1.19 ab 3.44 6.45 ± 1.24 b 3.73 0.009 1 ± 0.005 4 b 2.63 7907 93.33 ± 9.76 b 3.42 ± 1.08 b −8.51 5.51 ± 1.42 b −6.58 0.006 0 ± 0.004 8 b −21.34 8014 100.00 ± 0.00 a 3.17 ± 1.39 b −13.04 5.11 ± 1.67 b −10.96 0.005 4 ± 0.005 5 b −25.98 8022 100.00 ± 0.00 a 4.67 ± 1.78 a 14.13 7.05 ± 1.86 a 10.30 0.013 9 ± 0.011 1 a 39.75 8408 96.67 ± 9.76 a 3.81 ± 0.95 ab −1.45 6.25 ± 1.09 ab 1.53 0.007 9 ± 0.004 4 b −6.65 8440 100.00 ± 0.00 ab 3.24 ± 0.476 b −11.77 5.74 ± 0.67 b −4.05 0.005 2 ± 0.001 6 b −27.53 8443 100.00 ± 0.00 a 3.84 ± 1.36 b −0.91 6.26 ± 1.56 ab 1.64 0.008 7 ± 0.007 5 b −0.46 75129 100.00 ± 0.00 a 3.11 ± 1.34 b −14.13 5.35 ± 1.83 b −8.33 0.005 8 ± 0.006 2 b −22.89 重复力
Repeatability0.705 7 0.669 6 0.677 5 10 7501 96.67 ± 7.58 a 7.39 ± 2.05 b 2.49 8.43 ± 1.94 a 0.33 0.028 6 ± 0.020 5 abc −0.27 7514 100.00 ± 0.00 a 8.26 ± 2.45 a 11.51 9.43 ± 2.55 a 6.95 0.042 1 ± 0.035 4 a 29.65 7523 90.00 ± 22.74 a 7.11 ± 2.23 b −0.41 8.48 ± 2.57 a 0.66 0.030 4 ± 0.024 0 abc 3.72 7551 100.00 ± 0.00 a 7.93 ± 2.25 ab 8.09 8.78 ± 1.82 a 2.65 0.033 3 ± 0.020 4 ab 10.15 7564 76.67 ± 24.68 c 7.40 ± 2.10 ab 2.59 8.65 ± 2.28 a 1.79 0.031 4 ± 0.023 2 abc 5.94 7787 86.67 ± 15.16 b 7.58 ± 1.90 ab 4.46 8.81 ± 1.97 a 2.85 0.031 6 ± 0.016 7 ab 6.38 7907 93.33 ± 9.76 ab 6.27 ± 1.43 cb −9.13 7.28 ± 2.09 b −7.28 0.018 9 ± 0.014 6 bc −21.76 8014 96.67 ± 7.58 a 5.92 ± 1.77 cb −12.76 7.18 ± 2.06 b −7.94 0.017 5 ± 0.014 4 bc −24.86 8022 96.00 ± 8.16 a 7.80 ± 2.58 ab 6.74 8.95 ± 2.78 a 3.77 0.038 0 ± 0.029 8 a 20.56 8408 95.13 ± 2.57 a 7.65 ± 1.68 ab 5.19 9.12 ± 1.76 a 4.90 0.033 6 ± 0.017 8 abc 10.81 8440 100.00 ± 0.00 a 6.67 ± 1.03 cb −4.98 8.17 ± 1.09 ab −1.39 0.022 1 ± 0.007 9 bc −14.67 8443 100.00 ± 0.01 a 7.00 ± 1.99 b −1.56 8.50 ± 2.21 a 0.79 0.028 9 ± 0.022 7 bc 0.40 75129 100.00 ± 0.02 a 5.94 ± 1.52 c −12.55 7.15 ± 2.00 b −8.14 0.017 1 ± 0.012 3 c −25.97 重复力
Repeatability0.741 6 0.554 8 0.636 4 37 7501 71.56 ± 12.57 d 13.75 ± 3.80 b −0.35 14.76 ± 6.47 b −0.82 0.200 4 ± 0.209 5 b −0.31 7514 87.38 ± 16.71 ab 16.03 ± 4.89 a 9.67 17.92 ± 7.08 a 9.99 0.329 1 ± 0.272 9 a 40.22 7523 84.93 ± 8.15 ab 13.96 ± 4.27 ab 0.57 15.56 ± 6.02 ab 1.92 0.218 0 ± 0.221 8 b 5.23 7551 94.29 ± 9.38 a 14.45 ± 4.70 ab 2.72 14.48 ± 4.33 ab −1.78 0.181 2 ± 0.174 3 b −6.36 7564 75.60 ± 15.92 bcd 11.82 ± 3.70 b −8.83 14.06 ± 5.15 b −3.22 0.145 5 ± 0.116 8 b −17.61 7787 73.89 ± 16.77 bcd 13.81 ± 4.12 ab −0.13 15.87 ± 6.34 ab 2.98 0.228 6 ± 0.215 5 ab 8.57 7907 68.81 ± 29.04 bcd 14.97 ± 3.08 ab 5.01 16.07 ± 5.41 ab 3.66 0.222 3 ± 0.174 0 ab 6.58 8014 73.63 ± 10.37 bcd 14.13 ± 4.34 ab 1.32 14.98 ± 6.20 ab −0.07 0.211 5 ± 0.201 1 b 3.18 8022 87.22 ± 23.16 b 14.45 ± 5.43 ab 2.72 15.95 ± 6.35 ab 3.25 0.247 0 ± 0.245 5 ab 14.36 8408 91.60 ± 5.48 a 13.07 ± 4.05 ab −3.34 14.97 ± 6.26 b −0.10 0.195 2 ± 0.191 9 b −1.95 8440 78.18 ± 20.89 bcd 11.72 ± 3.37 b −9.27 11.33 ± 2.82 b −12.55 0.084 4 ± 0.069 5 b −36.85 8443 77.61 ± 17.20 bcd 13.62 ± 3.58 ab −0.92 14.88 ± 4.91 b −0.41 0.179 9 ± 0.158 4 b −6.77 75129 90.00 ± 10.54 ab 13.99 ± 3.76 b 0.70 14.15 ± 5.47 b −2.91 0.174 5 ± 0.151 6 b −8.47 重复力
Repeatability0.607 7 0.513 1 0.634 4 注:同列不同小写字母表示种源/家系间差异显著(P < 0.05)
Notes:Different lowercase letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level between provenances or families, the sample belowTable 2. Multiple range tests among families/provenances for adaptation and growth traits and genetic parameters
林龄
Age/a來源
Source因变量
Dependent variable第 III 类平方和
Sum of squaresDF 圴方
Mean squareF 显著性(p)
Significance5 种源/家系
Family/provenance保存率
Preservation rate0.361 12 0.03 3.102 0.000 H 63.483 12 5.29 3.398 0.000 DBH 85.156 12 7.096 3.027 0.001 V 0.002 12 0 3.101 0.000 重复
Replicate保存率
Preservation rate0.311 5 0.062 6.426 0.000 H 158.1 5 31.62 20.309 0.000 DBH 83.07 5 16.614 7.088 0.000 V 0.003 5 0.001 9.517 0.000 重复 * 种源/家系
Replicate* Family/provenance保存率
Preservation rate3.205 57 0.056 5.206 0.000 H 405.783 57 7.119 6.71 0.000 DBH 429.368 57 7.533 4.659 0.000 V 0.011 57 0 5.236 0.000 10 种源/家系
Family/provenance保存率
Preservation rate0.772 12 0.064 7.416 0.000 H 129.135 12 10.761 3.87 0.000 DBH 118.815 12 9.901 2.246 0.010 V 0.014 12 0.001 2.75 0.002 重复
Replicate保存率
Preservation rate0.497 5 0.099 11.457 0.000 H 371.528 5 74.306 26.725 0.000 DBH 120.975 5 24.195 5.489 0.000 V 0.02 5 0.004 9.685 0.000 重复 * 种源/家系
Replicate* Family/provenance保存率
Preservation rate3.706 60 0.062 5.320 0.005 H 822.669 60 13.711 7.103 0.000 DBH 755.406 60 12.59 4.183 0.000 V 0.085 60 0.001 5.068 0.000 37 种源/家系
Family/provenance保存率
Preservation rate1.973 12 0.164 1.303 99E + 27 0.000 H 420.091 12 35.008 2.549 0.004 DBH 710.473 12 59.206 2.054 0.021 V 1.083 12 0.09 2.735 0.002 重复
Replicate保存率
Preservation rate2.31 5 0.462 3.663 92E + 27 0.000 H 336.856 5 67.371 4.905 0.000 D 397.349 5 79.47 2.757 0.019 V 0.328 5 0.066 1.987 0.081 重复 * 种源/家系
Replicate* Family/provenance保存率
Preservation rate5.063 44 0.115 9.125 84E + 26 0.000 H 1571.931 44 35.726 2.601 0.000 DBH 2749.359 44 62.485 2.168 0.000 V 3.264 44 0.074 2.248 0.000 Table 3. Variance analysis of adaptation and growth traits for 13 provenances/families
生长指标
Growth factors偏相关系数
Coefficient of partial correlation复相关系数
Multiple correlation
coefficient东经
East longitude北纬
North latitude海拔
Elevation年均气温
Mean annual temperature年降水
Mean annual precipitation距离
Distance保存率
Preservation rate0.204 0.196 −0.044 0.100 0.280 0.256 0.458 H −0.454 0.022 0.702 0.632 0.311 −0.668 0.837 DBH −0.913** −0.364 0.938** 0.914** 0.483 −0.923** 0.978** V −0.735* 0.020 0.868** 0.844** 0.447 −0.832** 0.937* Table 4. Partial correlation between growth traits and geographical and climate factors of seed sources
-
表2显示,种源/家系5 、10 、37年生时树高均值分别为3.89、7.15和13.83 m;种源/家系间的(分化)变异系数随树龄增加明显减小,由5 年生时的14.46%减少到37年生时的8.39%;5年生与10年生时树高显著相关(r5,10 =0.891**),而37 年生时树高与5 年生和10 年生时树高无显著相关性(r5,37=0.325,r10,37=0.180);方差分析结果(表3):5 、10 、37 年生时,种源/家系间、重复间、种源/家系与重复间互作效应差异均极显著(P<0.01),37年生时7514种源/家系树高最高,达到16.03 m,显著高于7501、7564、8440、75129;就种源/家系原产国间表现而言,37 年生时树高平均值:泰国(13.98 m)>缅甸(13.81 m)>老挝(13.62 m)。而就采种地而言:海南(14.14 m)>云南(13.33 m)。从偏相关分析结果(表4)可知,引种地气候因子与树高相关不显著,表明在南亚热带低海拔地区引种柚木,气候不是影响其树高生长的主要因子。
13个种源/家系5、10、37年生时胸径均值(表2)分别为6.11、8.38、15.00 cm;其变异系数分别为9.92%、8.87%和10.01%;5年生与10年生时胸径显著相关(r5,10=0.881**),两者与37年生时相关不显著(r5,37=0.433,r10,37=0.313)。方差分析结果表明,5、10、37年生时,种源/家系间、重复间差异极显著,且两者互作效应亦极显著。多重比较结果显示,37年生时,与胸径最大(17.92 cm)的7514种源/家系属同一水平的有7523、7551、7787、7907、8014、8022六个,处于低值水平的有7501、7564、8408、8440、8443、75129。37年生时原产国间胸径平均值比较,缅甸(15.01 cm)>泰国(15.00 cm)>老挝(14.88 cm);采种地比较,海南(15.25 cm)>云南(14.60 cm)。偏相关分析结果表明(表4),胸径与引种地气候和地理因子相关极显著,复相关系数达0.978**,与经度、海拔、均温、种植距离的偏相关系数的绝对值均在0.9以上,说明不同柚木种源/家系胸径生长具有相对于特定环境的选优潜力。
13个种源/家系5、10、37年生时单株材积均值(表2)分别为0.008 8、0.028 7和0.201 4 m3;其变异系数分别为35.48%、27.12%和28.09%;5年生与10、37年生时显著相关(r5,10=0.870**,r5,37=0.560*),而10年生与37年生时相关不显著(r10,37=0.516)。方差分析结果表明, 5 、10和37年生时,种源/家系间、重复间差异极显著,两者间、互作效应亦极显著;多重比较结果显示,37年生时与单株材积最大(0.3291 m3)的7514种源/家系属同一水平的有8022、7787、7907三个,处于低值水平的有7523、8014、7501、8408、7551、8443、75129、7564、8440九个,37年生时原产国间胸径平均值比较,泰国(0.204 9 m3)>缅甸(0.202 6 m3)>老挝(0.179 9 m3),就种子来源地间比较,海南(0.210 3 m3)>云南(0.187 0 m3)。种源/家系单株材积平均值与引种地地理、气候因子显著相关(表4),与海拔(0.868**)、年均气温(0.844**)极显著正相关,与经度(−0.735*)和引种距离:−0.832**显著负相关。
-
以重复力高的性状进行优良种质选择,可在子代获得高的遗传增益,从表2可见,本试验5和10 年生时树高重复力最大,7514为树高生长量最大种源/家系,遗传增益最高;37年生时单株材积重复力最大,单株材积居前2位的有7514和8022种源/家系,7514种源/家系的保存率、树高、胸径、材积分别为87.38%、16.03 m、17.92 cm、0.329 1 m3,8022种源/家系为87.22%、14.45 m、15.95 cm、0.247 0 m3,两者单株材积差异明显,因此选7514为优良种源/家系,7514种源/家系的树高、胸径、单株材积遗传增益分别达9.67%、9.99%、40.22%。依据试验林5、10、37年生时保存率、树高、胸径、单株材积指标按好、中、差三类进行K均值聚类分析得表5,从表中可以看出7514(2号)种源/家系除保存率外,其树高、胸径、单株材积指标在所有观测年度都居Ⅰ类,可见其生长优势突出,不论在生长早期、中期和后期都表现良好。
分类指标
Classification
characteristics林龄
Age / aⅠ类(好)
Ⅰ Type (Best)Ⅱ 类(中)
Ⅱ Type (medium)Ⅲ类(差)
Ⅲ Type (worst)保存率/Preservation rate 5 1~13* 1~13 1~13 10 4、11、13 1、2、3、6、7、8、9、10、12 5 37 2、4 3、9、10 1、5、6、7、8、11、12、13 H 5 5、3、1、2、6、12、10、4 7、9 8、11、13 10 9、2、4 1、3、5、6、10、11、12 7、8、13 37 2 1、3、4、7、8、9 5、6、10、11、12、13 DBH 5 2、9 1、3、4、5、6、10、12 7、8、11、13 10 9、2 1、3、4、5、6、10、11、12 7、8、13 37 2 1、3、4、5、6、7、8、9、10、12 11、13 V 5 3、2、9、5 1、4、6、10、12 7、8、11、13 10 9、4、2、5、3、6、10、1、12 11 7、8、13 37 2 1、3、4、5、6、7、8、9、10、12、13 11 注:种源/家系编号见表1
Note: Codes of provenances/families are listed in Table 1Table 5. Classification of provenances/Families by characteristics and ages
Growth Performance of 13 Provenances/Families of Tectona grandis
- Received Date: 2023-01-03
- Accepted Date: 2023-11-09
- Available Online: 2024-02-20
Abstract: