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生态位和种间联结是生态学的一个重要研究领域[1-2]。生态位指物种对环境资源利用能力及物种之间的相互作用[3],对维持物种稳定共存和促进群落演替具有重要作用[4-5]。种间联结作为反映物种空间分布的主要指标,不仅能体现物种间的竞争、共存、独立等依赖关系[6-7],还能揭示群落结构、演替和发展动态[8]。优势种对群落结构与环境的形成具有明显控制作用,它们通常个体数量多、生活能力较强和生物量高[9]。对比研究群落不同时期内优势种生态位和种间联结的动态变化,有助于深入了解群落组成、结构、功能以及主要物种间相互作用的变化[7,10],揭示群落稳定性、动态规律与演替趋势[11-12],并侧面反映群落对气候变化的响应[13]。目前国内外学者对优势种生态位和种间联结的探讨主要基于静态尺度,忽略动态尺度;现有动态研究极少,且仅局限于珍稀物种群落[14]、藤本植物[15]和喀斯特次生林[10],缺乏常绿落叶阔叶混交林的相关动态研究。
常绿落叶阔叶混交林是我国特有的天然林类型,也是亚热带山地森林的主体[11-16]。星斗山国家级自然保护区保存较完整的常绿落叶阔叶混交的天然次生林[16-17],物种丰富、群落结构复杂,且积极调节区域小气候和维持生物多样性水平。目前星斗山国家级自然保护区的研究主要涉及植物功能性状[17]、植物区系[18]、群落结构和物种多样性等[16],缺少优势种生态位和种间联结动态报道。鉴于此,本研究基于湖北星斗山国家级自然保护区固定监测样地的两次调查数据,分析重要值超过2%且排名前10名物种的生态位和种间关系的动态变化,揭示常绿落叶阔叶混交的天然林次生林优势种对环境的适应状况、种间关系及变化规律,以期为亚热带天然次生林的生物多样性保护、森林可持续经营和管理提供参考。
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2013年夏季,在星斗山国家级自然保护区核心区常绿落叶阔叶混交的天然次生林典型分布地段(三县场附近),建立48个永久固定监测样地(20 m × 20 m)。样地分布位置如图1所示。样地设置严格遵守热带森林科学中心(Center of Tropical Forest Sciences,CTFS)的样地建立标准和调查技术规范[19]。样地信息包括经纬度、坡度、坡向、坡位和海拔(见表1),物种调查指标包括胸径(diameter at breast height,DBH)≥1 cm木本植物的物种名、DBH、树高、相对坐标,并在DBH为1.3 m处用红色油漆标记与挂牌;共调查到55科117属212种、18 259株,平均胸径4.64 cm,平均树高5.99 m。2018年夏季,首轮复查样地;依据2013年调查挂牌和树木坐标,重新测量每株木本植物的DBH、树高及生长状况(枯立、断头、倒伏、死亡等);同时,对新增的DBH ≥ 1 cm木本植物进行标记挂牌(1 486株),记录其DBH、树高、相对坐标和生长状况;总调查到54科110属200种、16 279株,平均胸径5.37 cm,平均树高7.72 m。
样地号
Plot number海拔/m
Altitude坡向
Slope aspect坡度/(°)
Slope坡位
Slope position样地号
Plot number海拔/m
Altitude坡向
Slope aspect坡度/(°)
Slope坡位
Slope position1 1 396 东南 20.00 上部 25 1 629 西北 35.10 上部 2 1 456 东北 30.00 山脊 26 1 642 西北 34.61 上部 3 1 401 东南 20.00 中上部 27 1 672 西南 33.47 中部 4 1 363 西北 33.39 中下部 28 1 408 东 29.55 中上部 5 1 396 东南 18.03 上部 29 1 438 东 13.83 中上部 6 1 399 东南 19.83 上部 30 1 333 东北 31.04 下部 7 1 416 东南 15.71 上部 31 1 342 东北 28.36 下部 8 1 424 东南 22.05 山脊 32 1 362 东 24.65 中部 9 1 434 东南 25.27 山脊 33 1 364 东 21.84 中部 10 1 441 东 13.53 上部 34 1 370 东北 28.34 中部 11 1 453 东 14.85 上部 35 1 387 东北 19.14 中部 12 1 465 东 24.74 山脊 36 1 405 东北 26.36 中上部 13 1 447 东 19.97 上部 37 1 414 东北 22.33 中上部 14 1 437 东 24.43 上部 38 1 435 东北 24.32 上部 15 1 474 东 30.72 山脊 39 1 248 东南 28.35 下部 16 1 480 东 20.82 山脊 40 1 333 东北 30.57 中部 17 1 479 东 25.74 山脊 41 1 344 东北 38.87 中下部 18 1 500 东北 30.7 上部 42 1 336 东 26.36 中下部 19 1 537 东北 21.3 上部 43 1 401 东北 13.23 山脊 20 1 545 东北 31.34 上部 44 1 402 东北 21.96 山脊 21 1 555 北 38.12 山脊 45 1 432 东北 17.55 山脊 22 1 560 北 33.10 上部 46 1 434 北 24.37 山脊 23 1 570 东北 24.63 山脊 47 1 416 东 22.29 山脊 24 1 570 东 37.23 山脊 48 1 230 西北 15.00 下部 Table 1. Basic information of sample plots
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物种重要值反映物种对资源利用和适应能力[11],公式如下[20]:
式中,IV为某个物种重要值,Ra为相对密度,Rf为相对频度,Rd为相对显著度。
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(1)生态位宽度[21]:
式中,Bi为物种i的生态位宽度,值阈为[0, logr];r为资源等级数(用样方总数代替,每个样地视为1个资源位);nij为物种i在资源位j上的优势度(用物种重要值代替);Ni为物种i在所有资源位中重要值的总和。
(2)生态位重叠指数[22]:
式中,Oih表示物种i和物种h之间的生态重叠指数,值阈为[0, 1],且Oih = Ohi;Ni和Nh分别表示物种i和物种h在所有资源位中重要值的总和;nij和nhj分别为物种i和物种h在资源位j中的重要值。
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采用方差比率法计算全部物种的总体联结性,W统计量检测总体关联性是否显著,具体公式如下[23]:
式中,VR为全部物种的总体关联系数;N为总样地数;Tj为样地j中物种数量;t为样地中物种平均数;S为总物种数;ni为物种i存在的样地数。在独立性零假设条件下,VR期望值为1时原假设成立,表示所有物种间无关联、相互独立;当VR>1,所有物种种间为正联结;当VR<1时,负联结。W为W统计量,若
$ {x}_{0.95(N)}^{2} < W < {x}_{0.05(N)}^{2} $ ,表示物种间总体关联不显著(P>0.05),反之为显著联结(P<0.05)[24]。 -
(1)χ2检验值:
基于重要值排名前十的优势种在样方中是否出现(0为未出现,1为出现),构建种对间2 × 2联列表;求每一种对的a、b、c、d值,其中a为2物种同时出现的样地数,b和c仅有1物种出现的样地数,d为2物种都未出现的样地数。因为取样具有非连续性,用Yates连续校正公式计算χ2检验值[24]。
式中,χ2为χ2检验值;N为总样地数。ad>bc,两物种间为正联结;ad<bc,两物种间为负联结;ad = bc,相互独立。若χ2 >6.635(P<0.01),两个物种呈现极显著联结;若3.841 ≤ χ2 ≤ 6.635(0.01≤ P ≤0.05),两物种间显著联结;若χ2 < 3.841(P>0.05),种对间无联结。
(2)联结系数[25]:联结系数可补充χ2检验值和反映两物种间的联结程度。
式中,AC为联结系数,-1≤ AC ≤1;AC越趋近1,两物种间正联结越强;AC越趋近-1,两物种间负相关越强;AC = 0,两物种之间无关联。
(3)Jaccard指数[26]:Jaccard指数能较准确判断物种间正联结强度,避免d值和a值偏高或偏低造成的偏差。
式中,JA为Jaccard指数,0≤ JA ≤1;JA越趋向于1,两物种间关联程度越大;JA为0时,两物种之间相互独立。
(4)Spearman秩相关系数[24]:Spearman相关性分析适用各种数据,弥补χ2检验值结果、更敏感反映种间关系。
式中,rs(i, k)表示物种i和物种k在样地j中的Spearman秩相关系数,取值范围为[-1, 1],正值表示正相关,负值为负相关;N为总样地数;xij与xkj分别为物种i和物种k在样地j中重要值;
$ \overline {{x_i}} $ 与$ \overline {{x_k}} $ 分别为物种i和物种k在所有样地中的重要值平均值。采用R4.1.3软件的“vegan包”计算物种重要值,“spaa包”测定生态位和种间联结指标,“corrplot包”分析相关性。
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如表2所示,5年间物种重要值大于2%且排名前10名的物种组成差异较小,仅有1个物种发生变化。2013年有7个物种的生活型为乔木,1个物种为灌木,2个物种为灌木或乔木;2018年时乔木、灌木、灌木或乔木3种生活型的物种数分别为5、1、4。亮叶桦(Betula luminifera H. Winkl.)是2013年物种重要值排名第10的物种,而2018年并未进入前10名;长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum Franch.)属于2018年新增的排名前十物种,物种重要值为2.80%。水榆花楸(Sorbus alnifolia (Sieb. et Zucc.) K. Koch)的物种重要值均最高,翅柃(Eurya alata Kobuski)次之。光叶水青冈(Fagus lucida Rehd. et Wils.)、包果柯(Lithocarpus cleistocarpus (Seemen) Rehderet E. H. Wilson)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis W. C. Cheng et T. Hong)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii Hance)和锥栗(Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.)的重要值排序波动,多脉青冈由第5名降为第7名,鹅耳枥由第7名降为第9名,锥栗由第9名降为第10名(减少5.16%),光叶水青冈和包果柯排名互换、重要值都减少。齿缘吊钟花(Enkianthus serrulatus (Wils.) Schneid.)和交让木(Daphniphyllum macropodum Miq.)重要值排名未变,分别比2013年降低了13.73%、增长了1.36%。综上,本研究选择重要值超过2%且排名前10名物种进行后续生态位和联结性分析。
2013年 2018年 种名
Species种代码
Species code重要值
Importance value/%种名
Species种代码
Species code重要值
Importance value/%水榆花楸
(Sorbus alnifolia (Sieb. et Zucc.) K. Koch)Sa 6.17 水榆花楸
(Sorbus alnifolia (Sieb. et Zucc.) K. Koch)Sa 5.78 翅柃
(Eurya alata Kobuski)Ea 5.01 翅柃
(Eurya alata Kobuski)Ea 5.08 光叶水青冈
(Fagus lucida Rehd. et Wils. )Fl 3.52 包果柯
(Lithocarpus cleistocarpus (Seemen) Rehder et E. H. Wilson)Lc 3.35 包果柯
(Lithocarpus cleistocarpus (Seemen) Rehder et E. H. Wilson)Lc 3.43 光叶水青冈
(Fagus lucida Rehd. et Wils. )Fl 3.13 多脉青冈
(Cyclobalanopsis multinervis W. C. Cheng et T. Hong)Cm 3.14 长蕊杜鹃
(Rhododendron stamineum Franch.)Rs 2.80 齿缘吊钟花
(Enkianthus serrulatus (Wils.) Schneid.)Es 3.06 齿缘吊钟花
(Enkianthus serrulatus (Wils.) Schneid.)Es 2.64 鹅耳枥
(Carpinus turczaninowii Hance)Ct 2.24 多脉青冈
(Cyclobalanopsis multinervis W. C. Cheng et T. Hong)Cm 2.50 交让木
(Daphniphyllum macropodum Miq.)Dm 2.20 交让木
(Daphniphyllum macropodum Miq.)Dm 2.23 锥栗
(Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.)Ch 2.13 鹅耳枥
(Carpinus turczaninowii Hance)Ct 2.07 亮叶桦
(Betula luminifera H. Winkl.)Bl 2.05 锥栗
(Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.)Ch 2.02 Table 2. Changes in importance values of dominant species from 2013 to 2018
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由图2可知,两次调查中翅柃生态位宽度均最高,2018年生态位宽度比2013年提高1.21%;交让木和水榆花楸的生态位宽度位居前四,皆大于22,但生态位宽度随时间变化逐渐变窄。2018年长蕊杜鹃的生态位宽度上升到9.33,多脉青冈和包果柯的生态位宽度分别比2013年时增加23.07%、5.69%。亮叶桦生态位宽度在2013年排第二(26.05),但2018年显著降低。锥栗、鹅耳枥、齿缘吊钟花、光叶水青冈的生态位宽度呈下降趋势,比2013年时减少4.53%、4.45%、4.61%和4.35%。齿缘吊钟花、包果柯、光叶水青冈、长蕊杜鹃的生态位宽度皆小于10,占据较窄生态位。生态位宽度与物种重要值的排序并不完全相同,两次调查中水榆花楸、翅柃的物种重要性排名前2,但翅柃生态位宽度均位居第1名,水榆花楸排名第4(2013年)、第3(2018年);交让木生态位宽度排名前3名、重要值却排第7名。2013年和2018年的锥栗物种重要值分别排名第9名、第10名,而生态位宽度都位居第5名。
优势种对之间的生态位重叠指数存在变化(见图3),平均值由2013年的0.30减少到2018年的0.29,群落整体竞争随时间推移而下降。2013年水榆花楸-亮叶桦的生态位重叠指数最高(0.60),交让木-亮叶桦、交让木-水榆花楸的生态位重叠指数次之(0.54);而2018年交让木-水榆花楸生态位重叠指数最高(0.54),其次是翅柃-多脉青冈(0.53)、交让木-翅柃(0.52)。生态位重叠指数大于0.5时,2013年、2018年种对数分别为6对、3对。大部分种对数的生态位重叠指数在0.2和0.5之间,由2013年26对增加到2018年30对,分别占总对数的57.78%和66.67%。生态重叠指数小于0.2时,2018年种对数比2013年(13对,占28.89%)减少1对。锥栗-光叶水青冈、光叶水青冈-齿缘吊钟花的生态位重叠指数在2013年最低(0.05),但在2018年时锥栗-光叶水青冈上升到0.06、光叶水青冈-齿缘吊钟花未变化。亮叶桦与6个优势种(水榆花楸、交让木、锥栗、翅柃、齿缘吊钟花和多脉青冈)的生态位重叠指数较高,竞争较激烈;长蕊杜鹃与其他物种的生态位重叠指数未超过0.5。
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2013年和2018年的优势种总体关联系数分别为1.59、1.88,皆大于1,说明整体呈现正联结,且正联结趋于增强。2013年和2018年的W统计量分别为76.16、90.17,W统计量不在χ20.95(48)=33.10和χ20.05(48)=65.17范围内,说明物种间总体联结性表现为显著正关联,且显著正关联性逐渐增加。
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优势种χ2检验结果如图4所示,正联结种对数大于负联结种对数,正联结种对数随着时间推移而增加。2018年的正联结种对数为33(占总对数的73.33%),比2013年增加6.45%;2018年的负联结有11对(占总对数的24.44%),比2013年减少15.38%。正负比由2013年的2.38提高到2018年的3.00。2013年和2018年均只有1对呈无联结,分别为水榆花楸-包果柯、长蕊杜鹃-光叶水青冈。2013年有5对呈现显著或极显著,占总对数的11.11%。水榆花楸-鹅耳枥呈极显著负联结、水榆花楸-锥栗呈极显著正联结,锥栗-齿缘吊钟花、水榆花楸-齿缘吊钟均呈显著正联结,水榆花楸-光叶水青冈呈显著负联结。2018年显著或极显著种对数比2013年减少1对,且不存在显著或极显著负联结;光叶水青冈-鹅耳枥、长蕊杜鹃-齿缘吊钟花呈极显著正联结,锥栗-水榆花楸、长蕊杜鹃-锥栗呈显著正联结。五年间,水榆花楸与越来越多物种(翅柃、鹅耳枥、亮叶桦)呈现负联结,交让木与所有物种皆为正联结,翅柃仅与水榆花楸呈负联结。亮叶桦与包果柯、齿缘吊钟花、鹅耳枥、光叶水青冈、水榆花楸呈负联结,长蕊杜鹃与包果柯、齿缘吊钟花、翅柃、交让木、水榆花楸、锥栗呈正联结。
由联结系数结果可知(见图5),当联结系数≥0.6,两次调查均有10种对呈很强正联结。两次调查均显示翅柃-多脉青冈、翅柃-鹅耳枥、翅柃-交让木、翅柃-光叶水青冈、交让木-锥栗的联系系数为1,且随着时间推移而联结系数为1的种对数增多(2018年达9对)。当0.2≤联系系数<0.6时,种间关系表现为正联结,但联系较弱;相比于2013年,2018年新增3对(长蕊杜鹃-齿缘吊钟花、长蕊杜鹃-水榆花楸、长蕊杜鹃-锥栗)的联结系数在[0.2, 0.6)之间,占总对数的22.22%。2013年和2018年分别有19对、17对种间联结系数位于(−0.2, 0.2)之间,分别占总种对数的42.22%、37.78%;随着群落发展,关系极弱甚至相互独立的种对数趋向减少。当联系系数≤−0.6时,种间关系存在很强负联结;2013年有5对(亮叶桦-齿缘吊钟花、水榆花楸-翅柃、水榆花楸-鹅耳枥、水榆花楸-亮叶桦、水榆花楸-光叶水青冈),而2018年仅剩2对(水榆花楸-翅柃、水榆花楸-鹅耳枥)。2018年联系系数在(−0.6, −0.2]的种对数为6对,比2013年增加50%,五年间呈现负联结、但联结性较弱的种对数随群落发展呈增加趋势。
优势种的Jaccard指数结果见图6。当Jaccard指数≥0.6,两物种间存在较强联结性,两者同时出现的概率较大;2013年有19对,占总种对数42.22%,2018年比2013年减少15.79%。2018年、2013年分别为2对(翅柃-交让木、交让木-水榆花楸)、5对(翅柃-交让木、翅柃-亮叶桦、翅柃-水榆花楸、交让木-亮叶桦、交让木-水榆花楸)的Jaccard指数均高于0.8,翅柃-交让木均达最大值。当0.6>Jaccard指数≥0.2时,物种之间存在较弱联结性,共同出现几率较低。2018年有29对的种间联结性较弱,占种对数的64.44%,比2013年增加16.00%。2013—2018年间,鹅耳枥与所有物种的Jaccard指数均在[0.2, 0.6)之间,种间联结较弱;水榆花楸、交让木与其他大部分物种的Jaccard指数高于或等于0.6,种间联结性较强。亮叶桦与翅柃、多脉青冈、交让木、水榆花楸的Jaccard指数高于0.6,长蕊杜鹃与齿缘吊钟花、翅柃、交让木、水榆花楸的Jaccard指数高于0.6。只有2013年锥栗-光叶水青冈的Jaccard指数小于0.2,物种间联结性极弱,而2018年时其Jaccard指数达0.2。
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Spearman相关系数结果表明(图7),2013年和2018年的正相关对数均大于负相关对数,显著或极显著正相关对数高于显著或极显著负相关对数。2018年的正相关对数为29对(占总种对数的64.44%),2018年比2013年增加3.57%。正负比值由2013年的1.75上升到2018年的1.93。2013年负相关对数为16对,2018年比2013年减少1对。2013年时水榆花楸-翅柃为无相关、交让木-包果柯呈正相关(0.06),而2018年时分别表现为正相关(0.03)、无相关。2018年的显著或极显著相关对数(14对)比2013年(16对)减少12.50%。2013年4对呈极显著正相关(光叶水青冈-鹅耳枥、光叶水青冈-多脉青冈、锥栗-齿缘吊钟花、锥栗-水榆花楸),而2018年有6对(锥栗-齿缘吊钟花、锥栗-长蕊杜鹃、长蕊杜鹃-齿缘吊钟花、长蕊杜鹃-水榆花楸、水榆花楸-交让木、光叶水青冈-多脉青冈)。2018年显著或极显著负相关对数分别比2013年减少80%和50%。两次调查中,水榆花楸-鹅耳枥呈极显著负相关,水榆花楸-光叶水青冈呈显著负相关。亮叶桦与包果柯、多脉青冈、鹅耳枥、光叶水青冈呈负相关,长蕊杜鹃与多脉青冈、鹅耳枥、光叶水青冈呈负相关。
Dynamics in Niche and Interspecific Association of Dominant Species in Natural Secondary Forest of Xingdou Mountain
- Received Date: 2023-03-16
- Accepted Date: 2023-05-18
- Available Online: 2024-02-20
Abstract: