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蚂蚁是一类分布极广的社会性昆虫, 除两极、冰岛和格陵兰岛外, 在陆地生态环境中均能发现其踪迹[1], 且与人类关系密切, 对环境敏感而常被作为环境变化的指示物种[2]。其分布和多样性与植被和海拔关系密切[3-6]。西藏位于青藏高原面上, 其高大的山体强烈影响着高原上空的气流循环, 加之地势作用, 植物群落差异显著, 进而形成了昆虫的组成特征, 包括蚂蚁。
我国蚁类学家对西藏蚂蚁的研究始于唐觉先生的报道[7-9], 周善义[10]又报道了雅鲁藏布大峡谷的蚂蚁4亚科16属30种。但这些报道仅限于蚂蚁分类和区系的调查, 并未涉及蚂蚁多样性的研究。直到近几年, 对西藏蚂蚁群落的研究报道仍十分有限, 张成林等[11]、于娜娜等[12]、刘霞等[13]和莫福燕等[14]先后对藏东南色季拉山、德姆拉山东西坡和喜马拉雅山亚东段的蚂蚁群落进行研究报道。嘎隆拉地处横断山与喜马拉雅山的交汇地带, 河流强烈下切, 在很短的距离内形成巨大的高差, 植被也呈现出连续垂直分布的特点。本文对植被呈现连续垂直分布的嘎隆拉和墨脱河谷蚂蚁群落进行研究报道, 对完整揭示藏东南地区蚂蚁多样性规律具有重要科学意义。
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嘎隆拉位于林芝地区波密县和墨脱县交界处, 沿南坡下延进入墨脱河谷, 雅鲁藏布江向南拐弯后流经河谷, 是横断山与喜马拉雅山交汇之地。由于河流强烈下切, 在很短的距离内出现巨大的高差, 显示出显著的垂直气候特点。南坡深受印度洋季风影响, 气候多变, 常年多雨雪。通过实地调查, 各样地自然概况见表 1。
样地编号
Sample number地点Site 海拔
Altitude/m坡向
Slop aspect坡度
Gradient x°土壤类型
(ST)土壤湿度
(SH)植被类型
(VT)乔木郁闭度
(MCD)灌木盖度(SC)
/%草本盖度
(HC)/%地被物盖度
(GCC)/%地被物厚度
(GCT)/cmM1 波密扎木镇扎木村 2 960 SE 30 黄壤 湿润 高山松林 0.8 30 40 100 3~4 M2 波密县扎木镇12K 3 220 NE 30 棕壤 湿润 冷杉林 0.7 40 30 100 3~4 M3 波密县扎木镇18K 3 460 E 25 灰色沙壤 湿润 冷杉林 0.6 30 10 100 4~-5 M4 波密扎木镇嘎龙寺 3 720 E 25 灰色沙壤 湿润 冷杉林 0.7 30 90 100 3~5 M5 波密扎木镇嘎龙拉 3 987 NE 37 棕壤 湿 高山柳灌丛 0 80 50 90 1 M6 墨脱达木乡嘎龙村 4 268 S 32 棕壤 湿 草甸 0 30 80 90 1 M7 墨脱达木乡嘎龙湖 3 972 S 35 棕壤 湿 杜鹃灌丛 0 80 95 95 1 M8 墨脱达木乡嘎龙拉 3 700 S 40 棕壤 湿 草丛 0 1 100 100 1~-2 M9 墨脱县达木乡52K 3 460 S 20 棕壤 湿 冷杉林 0.4 40 70 100 2~3 M10 墨脱县达木乡52K 3 280 S 35 棕壤 湿 冷杉林 0.6 10 70 100 4~5 M11 墨脱县达木乡62K 2 960 S 20 棕壤 湿 铁杉林 0.7 20 80 100 8~10 M12 墨脱县达木乡70K 2 750 SW 35 灰色沙壤 湿 铁杉林 0.3 50 90 100 2~3 M13 墨脱县达木乡70K 2 540 SE 30 灰色沙壤 湿 中山湿性阔叶林 0.7 20 90 100 2~3 M14 墨脱县达木乡80K 2 250 S 40 棕壤 湿润 中山湿性阔叶林 0.8 10 70 100 3~4 M15 墨脱县达木乡80K 1 960 SE 35 棕壤 湿润 季风常绿阔叶林 0.8 20 40 100 3~4 M16 墨脱县达木乡90K 1 740 SE 40 灰色沙壤 湿 季风常绿阔叶林 0.6 20 80 100 4~5 M17 墨脱县达木乡96K 1 450 SE 25 黄色沙壤 湿润 季风常绿阔叶林 0.7 60 70 100 3~4 M18 墨脱达木乡达木村 1 200 N 35 灰色沙壤 湿 沟谷雨林 0.8 40 60 95 2~3 M19 墨脱墨脱镇米日村 1 030 W 37 灰色沙壤 湿 沟谷雨林 0.7 50 70 90 2~3 M20 墨脱背崩乡干沟村 740 W 30 灰色沙壤 湿润 沟谷雨林 0.6 70 30 100 3~4 注: 土壤类型(ST)soil type; 土壤湿度(SH) siol humidity; 植被类型(VT)Vegetation type; 乔木郁闭度(MCD)macrophanerophytes canopy density; 灌木盖度(SC) shrub coverage; 草本盖度(HC) herb coverage; 地被物盖度(GCC)ground cover coverage; 地被物厚度(GCT)ground cover thickness Table 1. General condition of sample plots for ant community investigation at Mount Galongla and Medog Valley
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在嘎隆拉和墨脱河谷采集的蚂蚁, 经鉴定共有96种, 隶属于8亚科45属, 其中已知种86个, 待定种10个。在8亚科中, 切叶蚁亚科(Myrmicinae)的属、种最丰富, 有18属44种; 猛蚁亚科(Ponerinae)次之, 10属24种; 蚁亚科(Formicinae)的属、种也较丰富, 有9属20种。臭蚁亚科(Dolichoderinae)、粗角蚁亚科(Cerapachyinae)的属、种较匮乏, 而伪切叶蚁亚科(Pseudomyrmecinae)、行军蚁亚科(Dorylinae)、细蚁亚科(Leptanillinae)各有1属1种。在所有属中, 大头蚁属(Pheidole)的物种最丰富, 有10种, 占全部种类的10.4%;厚结猛蚁属(Pachycondyla)次之, 7种, 占全部种类的7.3%。
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依据物种个体数占总个体数的百分比确定优势种、常见种和稀有种, 其中 > 10%为优势种, 1%~10%为常见种, < 1%为稀有种[16]。
藏东南嘎隆拉和墨脱河谷不同植被类型中蚂蚁的优势种数目和种类见表 2。从表 2可以看出, 不同植被类型中蚂蚁的优势种数目为0~3种, 其中南坡低海拔区域的沟谷雨林、季风常绿阔叶林和北坡的高山松林中蚂蚁的优势种最多(3种), 海拔3 280~3 460 m的冷杉林中蚂蚁的优势种仅1种, 且在草丛、灌丛和草甸中并未发现蚂蚁。至少分布于2种植被类型中的蚂蚁优势种有棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky、里氏粗角蚁Cerapachys risii Forel和不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Urbain, 其余仅在1种植被类型中表现为优势种。
调查范围
Scope of investigation海拔
Altitude/m植被类型
(VT)优势种数目
(NDS)常见种数目
(NCS)稀有种数目
(NRS)优势种及其比例
Dominant Species and Propotion北坡 2 960 高山松林 3 0 0 黑毛蚁Lasius niger (Linnaeus)(58.7%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(23.7%) 不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Urbain(17.5%) 3 220~3 720 冷杉林 2 0 1 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(84.6%) 史密西红蚁Myrmica smythiesii Forel(15.3%) 3 987 高山柳灌丛 0 0 0 - 4 268 草甸 0 0 0 - 南坡 3 972 杜鹃灌丛 0 0 0 - 3 700 草丛 0 0 0 - 3 280~3 460 冷杉林 1 0 0 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(100%) 2 750~2 960 铁杉林 2 2 3 不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Urbain(69.9%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(26.7%) 2 250~2 540 中山湿性阔叶林 2 4 6 里氏粗角蚁Cerapachys risii Forel(49.3%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(11.2%) 1 450~1 960 季风常绿阔叶林 3 10 27 里氏粗角蚁Cerapachys risii Forel(19.6%) 宽结小家蚁Monomorium latinode Mayr(15.1%) 大眼平结蚁Prenolepis magnocula Xu(14.2%) 700~1 200 沟谷雨林 3 5 66 林氏光臭蚁Liometopum lindgreeni Forel(44.4%) 邻巨首蚁Pheidologeton affinis (Jerdon)(13.0%) 罗氏棒切叶蚁Rhoptromyrmex wroughtonii Forel(12.1%) 注: 植被类型(VT)vegetation type; 优势种数目(NDS) number of dominant species; 常见种数目(NCS) number of common species; 稀有种数目(NRS) number of rare species Table 2. Comparison of dominant, common and rare species of ant communities in different vegetations from Mount Galongla and Medog Valley
藏东南嘎隆拉和墨脱河谷不同海拔植被中蚂蚁群落的常见种和稀有种数目分别为0~10种和0~66种。在南坡, 低海拔的沟谷雨林中稀有种最多(66种), 季风常绿阔叶林的常见种最多(10种), 而高海拔的冷杉林稀有种和常见种最少。北坡不同植被中大多数蚂蚁物种表现为优势种(表 2)。
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藏东南嘎隆拉和墨脱河谷不同海拔植被蚂蚁群落的物种数目、个体密度、多样性指数、均匀度指数和优势度指数见表 3。
样地编号位置
Sample number and site物种数目(S) 个体密度D/(头·m-2) 多样性指数(H) 均匀度指数(E) 优势度指数(C) M1北坡2 960 m 3 99.2 0.959 8 0.873 6 0.431 6 M2北坡3 220 m 1 113.6 0.000 0 - 1.000 0 M3北坡3 460 m 1 0.0 0.000 0 - 1.000 0 M4北坡3 720 m 2 0.0 0.045 4 0.065 5 0.984 6 M5北坡3 987 m 0 0.0 - - - 北坡平均值 1.4 42.6 0.251 3 0.469 5 0.854 1 M6丫口4 268 m 0 0.0 - - - M7南坡3 972 m 0 0.0 - - - M8南坡3 700 m 0 0.0 - - - M9南坡3 460 m 1 5.4 0.000 0 - 1.000 0 M10南坡3 280 m 1 0.0 0.000 0 - 1.000 0 M11南坡2 960 m 1 6.4 0.000 0 - 1.000 0 M12南坡2 750 m 7 149.4 0.696 7 0.358 0 0.623 0 M13南坡2 540 m 8 22.0 1.431 6 0.688 5 0.293 1 M14南坡2 250 m 7 32.8 0.611 3 0.314 1 0.699 1 M15南坡1 960 m 7 10.6 1.280 8 0.658 2 0.410 9 M16南坡1 740 m 16 234.8 1.685 9 0.608 1 0.255 4 M17南坡1 450 m 31 239.0 2.285 5 0.665 6 0.147 0 M18南坡1 200 m 42 1 805.6 0.938 1 0.251 0 0.603 5 M19南坡1 030 m 38 930.8 1.909 6 0.525 0 0.190 3 M20南坡740 m 41 403.0 1.744 8 0.469 8 0.288 4 南坡平均值 13.3 256.0 1.048 7 0.504 3 0.542 6 总平均值 10.4 202.6 0.849 3 0.497 9 0.620 4 注: 物种数目S: species number; 个体密度D: individual density; 多样性指数H: diversity index; 均匀度指数E: evenness index; 优势度指数C: dominance index Table 3. Main indexes of ant communities at different plots from Mount Galongla and Medog Valley
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经调查, 随着样地数的增加, 实际观察物种数急剧上升, 当样地数达到18时, 才趋于平缓。该地区蚂蚁物种的实际调查值为96, 而该地区蚂蚁物种丰富度的各估计值分别为ACE 109.79、ICE 133.89、Chao1 107, 实际采集到的物种数约为估计值的71.70%~87.44%, 样地中的大多数物种被采集到, 效果较好。
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由表 3可知, 嘎隆拉和墨脱河谷不同样地蚂蚁群落的物种数为0~42种, 平均10.4种。南坡各样地蚂蚁群落物种数目1~42种, 平均13.3种。除人类活动频繁的样地M19和M20外, 其余样地物种数随海拔的升高基本呈现下降趋势, 但并不一致。峰值出现在坡面下段海拔1 200 m的沟谷雨林(42种), 并在坡面中段海拔2 540 m的中山湿性阔叶林出现一个次峰值, 分别为热带物种和温带物种的聚集群。北坡各样地蚂蚁群落物种数目0~3种, 平均1.4种, 高于同海拔南坡的物种数目。此外, 南坡海拔3 700 m以上和北坡海拔3 987 m以上未发现蚂蚁。
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嘎隆拉和墨脱河谷不同样地蚂蚁群落的个体密度为0.0~1 805.6头·m-2, 变化幅度很大, 平均值202.6头·m-2(表 3)。南坡各样地蚂蚁群落个体密度0.0~1 805.6头·m-2, 平均值256.0头·m-2, 随海拔升高个体密度表现出先递增后递减的规律, 并在海拔2 750 m突然增加后下降。从整个坡面来看, 蚂蚁群落个体密度坡面下段 > 坡面中段 > 坡面上段。在坡面下段峰值出现在海拔1 200 m的沟谷雨林(1 805.6头·m-2), 坡面中段峰值出现在海拔2 750 m的铁杉林, 坡面上段海拔3 280 m的冷杉林样地未采集到蚂蚁标本, 个体密度最低。北坡各样地蚂蚁群落的个体密度0.0~113.6头·m-2, 平均42.6头·m-2, 远高于同海拔南坡各样地蚂蚁群落个体密度。
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嘎隆拉和墨脱河谷各样地蚂蚁群落多样性指数在0~2.285 5之间, 平均值0.849 3(表 3)。南坡各样地蚂蚁群落多样性指数0~2.285 5, 平均1.048 7, 多样性指数随海拔升高形成两个凸起的曲线, 峰值分别出现在海拔1 450 m的季风常绿阔叶林(2.285 5)和2 540 m中山湿性阔叶林内(1.431 6), 坡面上段海拔2 960 m铁杉林和海拔3 280 m、3 460 m冷杉林(0.000 0)的多样性指数最低。北坡各样地蚂蚁群落多样性指数0~0.959 8, 平均值0.251 3, 低于南坡。随海拔升高呈现先递减后递增的规律, 峰值出现在海拔2 960 m的高山松林(0.959 8), 最小值出现在海拔3 220 m和3 460 m冷杉林(0.000 0)。
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嘎隆拉和墨脱河谷各样地蚂蚁群落均匀度指数在0.251 0~0.873 6之间(平均0.497 9)(表 3)。南坡各样地蚂蚁群落均匀度指数0.251 0~0.688 5, 平均值0.504 3, 坡面中段均匀度较高, 坡面下段均匀度较低, 海拔254 0中山湿性阔叶林蚂蚁群落均匀度指数最高(0.688 5), 海拔1 200 m沟谷雨林均匀度指数最低(0.251 0)。北坡各样地蚂蚁群落均匀度指数平均值0.469 5, 海拔2 960 m高山松林蚂蚁群落均匀度指数最高(0.873 6), 海拔3 720 m冷杉林蚂蚁群落均匀度指数最低(0.065 5)。
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嘎隆拉和墨脱河谷各样地蚂蚁群落优势度指数在0.147 0~1.000 0之间, 平均值0.620 4(表 3)。南坡各样地蚂蚁群落优势度指数0.147 0~0.699 1, 平均值0.542 6, 优势度指数与均匀度指数基本呈反相关关系, 坡面下段海拔1 450 m季风常绿阔叶林蚂蚁群落优势度指数最小(0.147 0), 海拔2 960 m铁杉林和3 280 m、3 460 m冷杉林优势度指数最大(1.000 0)。北坡各样地蚂蚁群落优势度指数0.431 6~1.000 0, 平均值0.854 1, 高于南坡。其中海拔2 960 m高山松林优势度指数最小(0.431 6), 海拔3 220 m和3 460 m冷杉林优势度指数最大(1.000 0)。
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嘎隆拉和墨脱河谷南坡蚂蚁群落间相似性系数(q)为0~1.000 0, 处于极不相似至极相似之间, 平均值0.134 9, 显示极不相似水平(表 4)。其中样地M9、M10和M11两两样地间的相似性系数均为1.000 0, 均达到极相似水平; 样地M12与M13的相似性系数为0.666 7, 达到中等相似水平。样地M12与M14和样地M14与M15之间的相似性系数均为0.272 7, 样地M18与M19、M18与M20以及M19与M20之间的相似性系数分别为0.333 3、0.317 5和0.362 1, 均达到中等不相似水平。其余相邻样地之间均达到极不相似水平。坡面下部与坡面上部群落之间相似性较低。
编号
Number植被海拔
Vegetation altitudeM9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 M16 M17 M18 M19 M9 3 460 m冷杉林 1.000 0 M10 3 280 m冷杉林 1.000 0 1.000 0 M11 2 960 m铁杉林 1.000 0 1.000 0 1.000 0 M12 2 750 m铁杉林 0.142 9 0.142 9 0.142 9 1.000 0 M13 2 540 m中山湿性阔叶林 0.125 0 0.125 0 0.125 0 0.666 7 1.000 0 M14 2 250 m中山湿性阔叶林 0.142 9 0.142 9 0.142 9 0.272 7 0.250 0 1.000 0 M15 1 960 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.166 7 0.071 4 0.272 7 1.000 0 M16 1 740 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.095 2 0.043 5 0.095 2 0.210 5 1.000 0 M17 1 450 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.055 6 0.026 3 0.000 0 0.085 7 0.236 8 1.000 0 M18 1 200 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.020 8 0.020 8 0.094 3 0.193 5 1.000 0 M19 1 030 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.046 5 0.046 5 0.102 0 0.250 0 0.333 3 1.000 0 M20 740 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.021 3 0.021 3 0.096 2 0.196 7 0.317 5 0.362 1 平均 0.134 9 备注: 当q值为0.00~0.25时, 表示两群落之间极不相似; 当q值为0.25~0.50时, 表示两群落之间中等不相似; 当q值为0.50~0.75时, 表示两群落之间中等相似; 当q值为0.75~1.00时, 表示两群落之间极相似。 Table 4. Similarity coefficients (q) between ant communities at south slop of Mount Galongla and Medog Valley
北坡蚂蚁群落间相似性系数(q)为0~1.000 0, 平均值0.277 8, 显示中等不相似水平(表 5)。其中样地M2与M3之间的相似性系数为1.000 0, 达到极相似水平, 其余相邻样地之间均达到中等不相似水平。此外, 南坡与北坡各样地间的相似性较低, 因为南坡坡面较长, 坡面中下段栖息着更多喜暖物种。
编号
Number植被海拔
Vegetation altitudeM1 M2 M3 M1 2 960 m高山松林 1.000 0 M2 3 220 m冷杉林 0.333 3 1.000 0 M3 3 460 m冷杉林 0.333 3 1.000 0 1.000 0 M4 3 720 m冷杉林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 平均值 0.277 8 备注: 当q值为0.00~0.25时, 表示两群落之间极不相似; 当q值为0.25~0.50时, 表示两群落之间中等不相似; 当q值为0.50~0.75时, 表示两群落之间中等相似; 当q值为0.75~1.00时, 表示两群落之间极相似。 Table 5. Similarity coefficients (q) between ant communities at north slop of Mount Galongla and Medog Valley