Response to Annual Value of Temperature and Humidity for Tree Ring Width of Cunninghamia lanceolata Provenance Trial Stand in Liuzhou, Guangxi

试验地位于广西壮族自治区柳州市武宣县六峰山林场, 为桂中丘陵地区, 23°42′N, 109°50′E, 年平均气温21.1℃, 年降水量1 418.5 mm(图 1), 年蒸发量1 969 mm, 相对湿度76%, 全年日照时数1 823.7 h, 试验地海拔210 m, 地势平缓, 土层深厚, 结构良好。

Figure 1.  The change trend of the annual mean temperature and the total precipitation at the test site of Wuxuan county in Guangxi

杉木种源试验林栽植于1981年春, 参试地理种源为207个(图 2), 基本覆盖杉木全分布区。随机区组设计, 每小区4株, 10次重复, 造林株行距2 m×2 m, 12年生时对试验林实施了对角疏伐1次, 以消除林木彼此间竞争对不同种源生长的差异性影响。所有参试种源均采用相同的栽培技术措施。

Figure 2.  The location distribution of 52 Chinese fir provenences

2013年秋季进行圆盘采样, 试验林34年生, 林分生长健康, 处于郁闭状态, 林分平均胸径20.23 cm, 生长量最小的种源平均胸径16.18 cm, 生长量最大的种源平均胸径达24.41 cm。结合商业采伐, 不同种源每个单株各取1个0号圆盘(伐根处), 共采集2 874个圆盘样品。依据圆盘数大于10个, 且形状规则、经纬度分布均匀的原则, 筛选出52个种源(图 2)共614个圆盘进行扫描、定年。

采用LignoStation年轮分析仪对不同种源各圆盘样本进行扫描, 应用年轮分析仪自带软件进行年轮界线的划分, 并量测树轮自髓心往外各年轮宽度, 后借助交叉定年软件COFECHA程序对所有定好年的序列作检验^[14], 保证用于年表建立的树轮序列与试验林实际树龄对应无误。定年后, 取年轮内最大密度和最小密度中间值作为早晚材划分界线, 运用年轮分析仪自带软件标记, 并精确扫描获取不同种源各单株树轮整轮宽度、早材宽度、晚材宽度3个树轮宽度指标。

为消除遗传特性在树木生长中对树轮序列的影响, 运用hugershoff生长曲线^[15]对树轮宽度每条序列逐个进行生长趋势拟合, 剔除自身生长趋势的影响, 进而计算得到树轮宽度指数序列, 按种源将种源内单株树轮宽度指数序列平均获得每一种源的树轮宽度标准化年表, 再利用标准化序列的自回归模型, 去除序列的自相关性, 获得每一种源的树轮宽度差值年表, 该过程采用通用软件ARSTAN完成^[16]。根据年表统计特征, 标准化年表的统计特征普遍高于差值年表, 因此本文采用标准化年表进行分析^[17]。

气候资料来源于国家气象信息中心(http://www.cma.gov.cn/), 种源试验林栽植地气候数据采用广西来宾站点(国家标准气象台站)数据, 该站点离种源试验林距离在100 km内, 中间无高山阻隔; 气候因子选择年降水量(AP)、年平均气温(MAT)、年最高气温(MaxAT)、年最低气温(MinAT)和年湿润度指数(AHM)5个气象因子, 其中, 湿润度指数是一个能反映温度与降水量相互作用的因子, 具有一定生理意义^[9], 区间为1981—2013年, 该台站气象数据可靠, 气象资料变化相对单一。

年表与气候要素之间的相关分析用SPSS 19.0软件来计算。

据表 1可知: 参试种源的整轮宽度与年平均气温均负相关, 其中, 河南商城、江苏句容、浙江丽水、福建南平、湖北罗田、广东郁南、广西博白、云南楚雄、四川天全和四川古阑种源的整轮宽度与年均气温呈显著负相关; 而贵州六枝种源(r=-0.472)和云南屏边种源(r=-0.515)整轮宽度与年平均气温呈极显著负相关, 因二者地处云贵高原区, 海拔较高, 属于杉木分布区的边缘产区, 气候较不适宜杉木生长, 对气候变化较为敏感, 不适应试点的气候, 所以整轮宽度随年平均气温的变化而明显变化。

整轮宽度与年最高气温呈较为明显的负相关关系, 其中, 陕西南郑、江苏句容、安徽祁门、浙江龙泉、浙江丽水、福建崇安、江西修水、湖北罗田、湖北谷城、湖南祁阳、广东紫金、广西融水四荣、广西融水白云、贵州剑河、贵州麻江和云南麻栗坡种源的整轮宽度与年最高气温显著负相关; 福建连城、福建永安、湖南江华、湖南叙浦、广东郁南、广西贺县和四川天全种源的整轮宽度与年最高气温呈极显著的负相关, 这些种源多分布在杉木中心产区, 种源地温度较适于杉木生长, 而试点地处南亚热带, 年最高气温比种源地高, 而年平均气温越高反而不利于整轮宽度的生长。

整轮宽度与年降水量之间的相关性较弱, 年降水量对不同种源整轮宽度的影响不同, 其中, 安徽东至和江西遂川等13个种源整轮宽度与年降水量不显著负相关, 其他种源与年降水量呈不显著正相关。绝大多数种源整轮宽度与年最低气温呈不显著正相关, 仅少量种源(6个)整轮宽度与年最低气温呈不显著负相关; 整轮宽度与年湿润度指数的相关性也较弱, 其中, 江西铜鼓和湖南新宁等15个种源整轮宽度与年湿润度指数呈不显著正相关, 其他种源整轮宽度与之呈不显著负相关。

种源地的经纬度是影响种源树轮差异的重要气候因素^[26], 通过对整轮宽度与各年际气候因子的相关系数随种源地经纬度变化的研究发现(图 3): 随经度的升高, 整轮宽度与年平均气温的相关系数呈上升趋势, 整轮宽度与年平均气温的负相关程度随经度的升高而变弱; 整轮宽度与年降水量的正相关程度随经度的升高呈不明显增强趋势, 整轮宽度与年最低气温的正相关程度随经度升高而显著增强(r=0.285), 而与年最高气温、湿润度指数之间的负相关程度随经度升高具不显著增强趋势; 随纬度升高, 整轮宽度与年平均气温、年最低气温的相关系数变化不明显, 与年降水量的正相关程度随纬度的升高而增强, 与年最高气温、湿润度指数之间的负相关程度也随纬度的升高而不显著增强。地理种源整轮宽度虽与年平均气温和年最高气温呈较强负相关关系, 但这种相关性随经、纬度的变化趋势并不显著; 而高经度即东部地区种源整轮宽度较中西部地区种源更易受到年最低气温高低的影响。

Figure 3.  Scatter diagram of correlation coefficients between the whole tree ring width and interannual climatic factors along with longitude and latitude of provenances

从表 2可知: 早材宽度与年平均气温呈较明显的负相关关系, 其中, 江苏句容、浙江龙泉、福建南平、湖南双牌、广东乐昌、广东紫金、广西贺县、广西资源、云南麻栗坡和云南楚雄种源的早材宽度与年平均气温之间呈显著负相关; 广西博白(r=-0.455)、贵州六枝(r=-0.543)、云南屏边(r=-0.590)、四川天全(r=-0.480)和四川古阑(r=-0.470)种源早材宽度与年平均气温呈极显著负相关, 这些达显著水平的地理种源地处杉木分布区中带和南带西部边缘, 对气候变化较为敏感, 且不适应试点的气候, 所以早材宽度与气候要素之间的关系极显著; 而广西融水白云种源早材宽度与年平均气温呈弱正相关关系, 因为广西融水白云种源年平均气温19.9 ℃, 高于试点年平均温, 所以试点温度升高有利于该种源树轮早材宽度的生长, 早材宽度与年平均气温正相关。

早材宽度与年最高气温呈较明显的负相关关系, 陕西南郑、安徽祁门、安徽东至、浙江丽水、福建连城、福建崇安、福建永安、湖南江华、湖南叙浦、广东紫金、贵州剑河、贵州麻江和四川天全种源的早材宽度与年最高气温显著负相关, 广东郁南(r=-0.624)和贵州锦屏(r=-0.459)种源的早材宽度与年最高气温极显著负相关; 而福建长汀和广东广宁种源的早材宽度与年最高气温正相关不显著, 这可能与试验地和种源地的温度差异有关; 早材宽度与年最低气温的相关性较弱, 其中, 福建南平和广东乐昌等13个种源早材宽度与年最低气温负相关不显著, 其他种源早材宽度与年最低气温呈不显著正相关关系。

早材宽度与年降水量之间的相关性较弱, 不同种源早材宽度对年降水量的响应不同, 其中, 福建永安和湖北谷城等24个种源早材宽度与年降水量呈不显著负相关, 其他种源早材宽度与年降水量之间呈正相关; 早材宽度与湿润度指数之间的相关性也较弱, 其中, 福建长汀和江西铜鼓等24个种源早材宽度与湿润度指数呈不显著正相关, 其他种源早材宽度与之呈不显著负相关关系。

通过对早材宽度与各年际气候因子的相关性随种源地经纬度变化的研究发现(图 4): 早材宽度与年平均气温的相关系数随经度的升高而极显著上升(r=0.390), 但因为二者之间存在负相关, 所以早材宽度与年平均气温的负相关程度随经度升高而变弱。同理可知, 早材宽度与年最低气温的正相关程度随经度的升高而极显著增强(r=0.383), 与年最高气温、年降水量和湿润度指数之间的相关程度随经度的变化不大; 随纬度升高, 早材宽度与年平均气温、年最低气温相关系数的变化不明显, 与年最高气温的负相关程度呈不显著增强的趋势, 与年降水量的正相关程度有所增强, 与湿润度指数之间的负相关程度也有所增强。值得指出的是, 随经度的升高, 早材宽度与年平均气温的负相关性明显减弱, 而与年最低气温的正相关性明显增强。

Figure 4.  Scatter diagram of correlation coefficients between the earlywood width and interannual climatic factors along with longitude and latitude of provenances

由表 3可看出: 参试种源的晚材宽度与年平均气温均为负相关关系, 其中, 浙江丽水、福建武平、江西铜鼓、湖北罗田、湖南会同、湖南双牌、广东郁南、广西博白、贵州六枝、云南屏边、云南麻栗坡和云南楚雄种源的晚材宽度与年平均气温均显著负相关; 而江苏句容种源(r=-0.451)晚材宽度与年平均气温均极显著负相关, 该种源地处杉木分布区北带北缘, 对气候变化较敏感, 原地气候与试点气候差异较大, 不适应试点气候, 表现出晚材宽度与年平均气温极显著负相关。

晚材宽度与年最高气温呈较为明显的负相关关系, 其中, 江苏句容、福建南平、福建永安、湖南祁阳、广东郁南、广西三江、广西融水白云和四川古阑种源的晚材宽度与年最高气温均显著负相关, 湖北罗田(r=-0.470)、湖南江华(r=-0.498)、湖南溆浦(r=-0.493)和四川天全(r=-0.499)种源晚材宽度与年最高气温均极显著负相关。年最高温的变化可以反映夏季温度的变化, 因试点温度较这些种源地高, 当夏季温度过高导致蒸腾作用强烈, 不利于杉木树轮的生长^[31]; 晚材宽度与年最低温的相关性较弱, 其中, 福建武平和湖北罗田等17个种源的晚材宽度与年最低气温呈不显著负相关, 其他种源晚材宽度与年最低气温呈不显著正相关。

晚材宽度与年降水量之间的相关性较弱, 年降水量对不同种源晚材宽度的影响不同, 其中, 安徽祁门和福建南平等16个种源晚材宽度与年降水量呈不显著正相关, 其他种源晚材宽度与年降水量呈不显著负相关; 晚材宽度与湿润度指数的相关性也较弱, 其中, 福建崇安和湖南会同等16个种源晚材宽度与湿润度指数呈不显著负相关, 其他种源与湿润度指数呈不显著正相关。

研究发现(图 5): 随经度的升高, 晚材宽度与各指标间的相关系数变化趋势均不明显; 随纬度的升高, 晚材宽度与年降水量、年平均气温、年最低气温和湿润度指数的相关系数变化不明显, 而与年最高气温的负相关程度随纬度升高而呈显著增强的趋势(r=0.272)。这表明高纬度地理种源的晚材宽度较低纬度种源更易受到年最高气温的限制。

Figure 5.  Scatter diagram of correlation coefficients between the latewood width and interannual climatic factors along with longitude and latitude of provenances

树轮宽度指标与年最高气温的相关性最强, 与年平均气温的相关性次之, 但也达到显著程度。年最高气温反映的是极端温度对树轮宽度生长的影响, 而当前气候变化对树木生长的研究多侧重年平均气温对树木生长的研究, 所以进行年平均气温与树轮宽度一一对应的相关分析十分必要。研究表明, 降水对干旱、半干旱地区的年轮宽度影响较大, 降水量越少, 越不利于树轮生长^[32]。Savva等^{[22, 25]}在研究加拿大短叶松16个群体单测试点的树轮整轮宽度单一指标时, 发现种源因素导致的树轮宽度生长的变异不明显, 而整轮宽度的生长与上年12月、当年3月和6月的降水呈显著正相关关系, 因其试点地处温带大陆性气候, 干燥少雨, 所以降水成为其限制因子; 而本文试验地地处亚热带季风气候区, 降水丰沛, 当降水充足时, 降水量就不再是年轮宽度的限制因子^[19], 气候对杉木生长的影响主要表现在温度对树轮宽度各指标的影响。此外, 在寒冷地区, 树木生长随温度的升高而加快^[20], Gindl等^[23]对挪威云杉树轮的研究发现, 整轮宽度与夏季的温度和降水呈显著正相关, 这是因为在高纬度等寒冷地区, 由于温度较低, 树木在生长季光合作用较弱, 蒸腾作用和呼吸作用则相对较强, 此时温度越高, 光合作用越强, 养分的消耗越少, 升温可以促进树木的生长, 而本试验地所处亚热带, 冬夏温度普遍较高, 此时温度不再是光合作用的限制因子, 温度升高反而加剧蒸腾作用, 造成水分丧失, 反而不利于杉木生长。年最低气温对各树轮宽度的影响不显著, 在不同的气候区, 树轮指标对气候因子的响应不一致。本研究弥补了在南亚热带气候区种源响应气候变化树轮学研究的空白。

已有的研究^[24-30]限于种源数较少, 且指标较为单一, 并未对树轮指标与气候因子的相关性随种源地经纬度的变化进行系统的多指标联合分析, 本文所研究的种源数达52个, 涵盖杉木全分布区, 经纬度分布均匀, 涉及的树轮指标包括整轮宽度、早材宽度和晚材宽度, 发现经度对杉木不同种源各指标与气候因子相关性的影响较纬度更明显, 且早材宽度对年平均气温和年最低气温的响应随经度的变化尤其显著, 这样可以更深入的研究不同种源杉木一年内不同时间的树轮生长状况。由经纬度的变化引起的种源地温度、降水的差异是导致不同树轮指标与气候因子的相关系数变化的主要因素。

通过分析52个杉木种源单测试点3个树轮宽度指标对年际气候因子的响应^[21], 发现整轮宽度、早材宽度和晚材宽度与年平均气温和年最高气温的响应呈强负相关关系。大部分种源整轮宽度、早材宽度和晚材宽度与年平均气温和年最高气温之间的相关性显著, 部分种源树轮宽度指标与年平均气温和年最高气温之间的相关性极显著; 各种源树轮宽度指标与年降水量和湿润度指数均不显著负相关, 与年最低气温的正相关关系也不显著。近年来, 在全球气候变暖的大背景下, 本研究中试验地年平均气温有升高的趋势, 这将会在一定程度上抑制杉木的径向生长, 而选择对于温度的响应不太敏感且生长量相对较高的湖南江华、广西博白和广西资源种源在所研究的试验地进行造林, 将是解决这一问题的潜在途径。