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随着全球气候的变化, 全球范围内已经出现了频繁性干旱。干旱是自然界中最为常见的逆境胁迫因素, 其制约着植物的生长与发育, 因此, 植物对干旱胁迫的适应机制一直以来都是植物逆境适应策略研究中的一个热点问题[1]。光合作用是植物生长最重要的生理过程, 对干旱胁迫特别敏感, 受到干旱胁迫后, 多数植物如苹果(Malus domestica Borkh.)[2]、葡萄(Vitis vinifera L.)[3]和小青杨(Populus pseudo-simonii Kitag.)[4]等光合速率均会显著下降, 严重的干旱胁迫甚至会导致植物叶绿体结构的破坏。保护酶系统是植物抗旱机制中非常重要的组成部分, 关于植物在干旱胁迫下保护酶系统变化的研究相当多[5-6], 保护酶能够避免或减轻由于干旱逆境导致的活性氧积累对植物细胞膜造成的氧化伤害, 从而保证其它生理过程的正常进行[7-9], 并且协同其它抗旱机制使得植物得以生存。目前, 人类生存所需的资源、环境与林业可持续发展的矛盾已经日益突显, 加强对植物干旱生理学方面的基础研究, 深入了解干旱胁迫对植物的伤害机理和植物细胞对干旱胁迫的响应, 开发优良的抗旱种质资源, 具有重要的意义[10]。
毛竹(Phyllostachys edulis (Carr.) H. de Lehaie)又名楠竹, 属禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)刚竹属(Phyllostachys Sieb. et Zucc.)植物。它具有繁殖能力强、生长快、产量高、用途广和可持续经营等优点[11], 是中国栽培历史最悠久、面积最广、经济价值也最高的竹种。目前有关毛竹的研究多集中在毛竹的克隆及其逆境胁迫响应表达分析 [12]、毛竹林碳储量与碳汇[13]、毛竹叶片光合生理[14-15]以及毛竹林土壤有机碳[16]等方面, 关于毛竹抗旱生理方面的研究主要以盆栽毛竹幼苗[17]为研究对象, 对于大田中毛竹抗旱生理方面的研究较少。毛竹主要分布在南方的山地, 灌溉条件非常有限, 干旱天气频繁的发生, 将对毛竹的稳产高产造成不利的影响。本文主要通过增加不同数量注水伐桩的方法, 试图对不同年龄毛竹的光合作用、叶片光合色素及其组成、抗氧化保护酶系统及膜脂过氧化程度的变化进行分析研究, 探讨模拟干旱环境下增加不同数量注水伐桩对不同年龄毛竹生长可能产生的影响, 旨在为气候变化背景下毛竹的适应性经营管理及毛竹林节水灌溉措施的制定提供理论参考。
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由表 1可知, 在模拟干旱环境下, 伐桩注水能显著提高毛竹的光合与蒸腾能力, 并且随着注水伐桩数量的增加, 各年龄毛竹的净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)均呈上升趋势, 即T2 > T1 > CK。不同处理下1、2和3年生毛竹净光合速率与蒸腾速对干旱胁迫的响应存在差异, 1年生毛竹在T1和T2处理下的净光合速率差异不显著, 但均与CK处理下毛竹的净光合速率差异显著, T1和T2处理下毛竹的净光合速率分别比CK提高了63.91%和74.35%;2年生毛竹净光合速率在3种处理之间差异达到显著水平, T1和T2处理下毛竹的净光合速率相对于CK处理分别增加了36.86%和59.14%;3年生毛竹在CK和T1处理下其净光合速率差异不显著, 但均与T2处理下毛竹的净光合速率差异显著, T1和T2处理下毛竹的净光合速率分别比CK处理提高了15.50%和60.47%, 其中以1年生毛竹的净光合速率在增加注水伐桩后增幅最大, 可见增加注水伐桩可以更加有效地提高1年生毛竹的净光合速率。各年龄毛竹蒸腾速率在CK和T1处理下差异均未达到显著水平, 但都与T2处理下毛竹的蒸腾速率差异达到显著水平。其中1、2和3年生毛竹的蒸腾速率与CK处理相比最大增幅分别达到了73.08%、36.62%和61.54%, 增加注水伐桩对1年生毛竹蒸腾速率的影响最大, 3年生毛竹次之, 2年生毛竹最小。
竹龄
Bamboo age变量
VariableCK T1 T2 1年生 Pn 2.30 ±0. 16B 3.77 ±0.81A 4.01 ±0.10A 1-year-old Tr 0.52 ±0.03B 0.60 ±0.09B 0.90 ±0.05A 2年生 Pn 3.50 ±0.27C 4.79 ±0.22B 5.57 ±0.34A 2-year-old Tr 0.71 ±0.04B 0.74 ±0.06B 0.97 ±0.04A 3年生 Pn 1.9 ±0.17B 1.9 ±0.04B 2.07 ±0.18A 3-year-old Tr 0.39 ±0.02B 0.41 ±0.03B 0.63 ±0.02A 注: 不同大写字母表示同一年龄毛竹在不同处理下某个生理指标差异显著(P < 0.05), 下同。Pn单位为μmol · m-2 · s-1, Tr单位为mmol · m-2 · s-1。
Note: Different capital letters represent the physiological index of the same age of moso bamboo under different treatments had a significant difference (P < 0.05), the same below. The unit of Pn is μmol · m-2 · s-1, the unit of Tr is mmol · m-2 · s-1.Table 1. Photosynthesis and transpiration of moso bamboo with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
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由表 2可知, 不同处理之间1、2和3年生毛竹叶片光合色素含量均存在差异, 且均表现为随着注水伐桩数量的增加, 叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)以及类胡萝卜素(Car)含量均随之升高, 即3个年龄毛竹叶片光合色素含量均表现为T2 > T1 > CK。模拟干旱环境下, 不同处理间1年生毛竹叶片Chl a和Chl b含量均表现为CK和T1处理差异不显著, 但均与T2处理差异显著, Car含量表现为T1和T2处理差异不显著, 均与CK处理差异显著; 2年生毛竹在CK和T2处理下叶片的Chl a含量差异显著, 但均与T1处理差异不显著, 不同处理之间2年生毛竹叶片的Chl b和Car含量均未达到差异显著水平; 3年生毛竹叶片的Chl a含量在3种处理间差异达到显著水平, CK和T1处理下叶片Chl b含量差异不显著, 均与T2处理下叶片的Chl b含量差异显著, 而CK和T2处理下毛竹叶片Car含量差异显著, 均与T1处理下毛竹叶片Car含量差异不显著。CK、T1和T2处理下1、2和3年生毛竹Chl a/b差异均未达到显著水平。其中1、2和3年生毛竹叶片Chl a、Chl b以及Car含量的最大增幅分别达到了17.05%、17.39%和23.64%, 7.77%、9.68%和10.91%, 26.02%、26.32%和12.50%, 3个年龄毛竹叶片Chl a和Chl b含量增加幅度均表现为3年生 > 1年生 > 2年生, 而叶片Car含量增幅则表现为1年生 > 3年生 > 2年生。
竹龄
Bamboo age变量
VariableCK T1 T2 1年生 Chl a 2.17 ±0.07B 2.29 ±0.08B 2.4 ±0.09A 1-year-old Chl b 0.69 ±0.03B 0.70 ±0.05B 0.81 ±0.06A Car 0.55 ±0.05B 0.65 ±0.03A 0.68 ±0.03A Chl a/b 3.14±0.01A 3.25 ±0.01A 3.19 ±0.16A 2年生 Chl a 2.06 ±0.04B 2.15±0.03AB 2.22±0.08A 2-year-old Chl b 0.62 ±0.06A 0.65 ±0.03A 0.68 ±0.04A Car 0.55 ±0.09A 0.59 ±0.07A 0.61 ±0.07A Chl ab 3.31 ±0.21A 3.30 ±0.23A 3.27 ±0.24A 3年生 Ch a 1.23 ±0.03C 1.33 ±0.01B 1.55 ±0.01A 3-year-old Ch b 0.38 ±0.03B 0.41 ±0.01B 0.48 ±0.02A Car 0.40 ±0.02B 0.41 ±0.04AB 0.45 ±0.08A Chl ab 3.25 ±0.22A 3.34 ±0.14A 3.21 ±0.06A 注: Chl a: 叶绿素a Chlorophyll a; Chl b: 叶绿素b Chlorophyll b; Car: 类胡萝卜素Carotenoid。Chl a、Chl b、Car单位为mg · g-1。
Note: Chl a: Chlorophyll a; Chl b: Chlorophyll b; Car: Carotenoid.The Unit of Chl a, Chl b and Car are mg · g-1.Table 2. Contents of chlorophyll, carotenoid and Chl a/b in leaves of moso bamboo with different number of water storage in stumps under simulated drought environment
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通常植物器官受到干旱胁迫时往往会发生膜脂过氧化, 丙二醛(MDA)是膜脂过氧化最终的分解产物, 它的积累会对植物生长造成一定的伤害, 因此其含量可以反映出植物遭受干旱伤害的程度[20]。由图 1可以看出, 1、2和3年生毛竹在各处理之间的变化趋势相同, 都表现为叶片MDA含量与注水伐桩数量负相关。1年生毛竹叶片MDA含量, 在3个处理间达到差异显著水平, 并且T1和T2处理毛竹叶片MDA含量分别比CK处理下降了24.76%和39.03%;2年生和3年生毛竹叶片MDA含量均表现为T1和T2处理差异不显著, 但都与CK处理差异显著, 2年生和3年生毛竹叶片MDA含量在T1和T2处理下与CK处理相比降幅分别达到15.62%和26.97%, 15.84%和25.50%。T1和T2处理下均以1年生毛竹叶片MDA含量下降幅度最大, 说明增加注水伐桩对1年生毛竹的影响作用更大。
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超氧化物歧化酶(SOD)是一种活性氧自由基清除剂, 同时也是重要的活性氧清除酶, 它能催化生物体内分子氧活化的第一个中间产物O2-发生歧化反应, 生成O2和H2O, 从而能够及时有效地清除自由基, 保护细胞免受活性氧胁迫的伤害[21]。从图 2可以看出, 各年龄毛竹均表现为随着注水伐桩数量的增加, 其叶片SOD活性都呈下降趋势, 但不同年龄毛竹的变化幅度不同。3个年龄毛竹在不同处理之间叶片SOD活性差异均达到显著水平, T1和T2处理下1、2和3年生毛竹叶片SOD活性分别比CK处理下降12.83%和32.77%, 18.17%和30.72%以及16.06%和31.28%。T1处理下, 以2年生毛竹叶片SOD活性下降幅度最大, 3年生毛竹次之, 1年生毛竹叶片SOD活性下降最少, T2处理下3个年龄毛竹叶片SOD活性下降幅度基本相同, 这些现象说明了增加注水伐桩对2年生毛竹叶片的SOD活性影响最大, 1年生毛竹影响最小, 并且随着注水伐桩数量的增加1、2和3年生毛竹叶片SOD活性下降幅度之间的差距在逐渐缩小。
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过氧化氢酶(CAT)是植物体内一种重要的保护酶, 它能够清除植物细胞内过多的H2O2, 使其维持在一个较低的水平, 从而避免植物膜结构受到损伤[8]。由图 3可以看出, 1、2和3年生毛竹叶片CAT活性在不同处理之间的变化趋势基本相同, 其均在CK处理下毛竹叶片CAT活性最大, T2处理下CAT活性最低。3个年龄毛竹叶片CAT活性对不同注水伐桩处理的生理响应又存在一定的差异, 1年生毛竹叶片CAT活性在T1和T2处理下分别比CK处理下降4.23%和18.27%, CK和T1差异不显著, 但均与T2差异显著; 2年生毛竹叶片CAT活性在3种处理之间差异达到显著水平, T1和T2处理与CK处理相比降幅分别达到18.36%和33.89%;T1和T2处理下3年生毛竹叶片CAT活性分别比CK处理下降23.66%和32.09%, 并且叶片CAT活性T1和T2处理差异不显著, 均与CK处理差异显著。其中T1处理下, 以3年生毛竹叶片CAT活性下降幅度最大, 而在T2处理下, 2年生和3年生毛竹叶片CAT活性下降幅度较大, 从整个下降幅度来看, 增加注水伐桩, 对2年生和3年生毛竹叶片CAT活性的影响作用更大, 随着注水伐桩数量的增加, 其对3个年龄毛竹叶片CAT活性的影响程度也在发生变化。
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过氧化物酶(POD)是植物体内清除H2O2的另一种主要的酶类, POD在一定程度上能催化H2O2, 并在氧化其它底物后产生H2O[22]。同时POD具有双重的作用, 一方面它可以在逆境初期表达, 清除植物体内的H2O2, 表现为一种保护效应; 另一方面它也可以在逆境后期进行表达, 参与叶绿素的降解和活性氧的生成, 并且能引发膜脂过氧化作用, 表现为一种伤害效应[7]。由图 4可以看出, 3种处理下各年龄毛竹叶片POD活性的变化趋势相同, 均表现为随着注水伐桩数量的增加, 毛竹叶片POD活性下降。但3种处理下1、2和3年生毛竹叶片POD活性在不同注水伐桩处理下的变化幅度不同。1年生和3年生毛竹叶片POD活性, 均表现为CK和T1处理差异不显著, 但都与T2处理差异显著, T1和T2处理下1年生和3年生毛竹叶片的POD活性与CK处理相比降幅分别达到5.63%和23.99%, 4.98%和20.99%;2年生毛竹叶片POD活性, 在T1和T2处理下与CK处理相比分别下降28.58%和49.48%, 且3种处理之间2年生毛竹叶片POD活性达到差异显著水平。T1和T2处理下, 均表现为2年生毛竹POD活性下降幅度最大, 1年和3年生毛竹POD活性下降幅度相对较小, 说明增加储水伐桩对2年生毛竹叶片的POD活性的影响作用最大。