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山核桃(Carya cathayensis Sarg.), 又称山核、山蟹、小核桃, 属胡桃科(Juglandaceae)、山核桃属(Carya Nutt.)[1-3]物种, 其坚果种仁富含脂肪、蛋白质及大量人体必需矿质元素, 风味独特, 深受消费者喜爱, 是我国南方重要的特色干果和木本油料树种, 也是我国特有的坚果树种。我国浙皖天目山区是山核桃天然分布区, 也是山核桃的主产区, 主要包括浙江杭州地区的临安市、淳安县、桐庐县、富阳市、建德市和湖州市的安吉县, 安徽黄山市的歙县和宣城市旌德县、绩溪市、宁国市等县(市)[4-6]。种植山核桃经济效益好, 年亩产值可达万元以上, 是产区群众主要的收入来源, 随着栽培面积不断扩大, 山核桃产业已成为主产区重要支柱产业。
长期以来我国山核桃生产以实生栽培为主, 生产林分个体分化严重, 存在产量、品质不稳定等问题。实现种植品种无性化是山核桃产业持续高效发展的必然选择, 也是我国山核桃产业亟待解决的科学问题。有关山核桃无性系品种选育的研究国内仅有无性扩繁方面的研究报道[7-12], 未见成功的无性系选育研究报道, 对山核桃果实性状及营养成分分析与评价也多是基于实生优株或实生资源果实生长发育规律、蛋白质及氨基酸含量与变异、土壤微生物量碳氮的变化、山核桃油提取工艺、脂肪酸组成及加工炒制过程中营养成分、脂肪酸氧化及抗氧化能力变化中的部分指标进行分析[13-22]。作者单位在攻克无性繁殖技术后成功开展了山核桃无性系测定试验, 在浙江省金华市东方红林场建立了山核桃无性系测定试验林。本文以该试验林无性系为研究对象, 对11个参试无性系的果实性状及营养成分组成和含量进行了测定与分析, 旨在探明山核桃无性系果实形态结构特征、内含物营养成分组成与含量及其变异规律, 并依据各参试无性系的果实性状和种仁营养成分特点, 探讨山核桃无性系选育方向并筛选适宜不同利用方向的优良无性系。
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表 1为11个山核桃参试无性系果实形态特征性状的变异分析结果。从分析结果可以看出, 山核桃果实在青果单果质量、青果果长、青果果宽、坚果单果质量、出籽率、坚果果长、坚果果宽、坚果壳厚、果仁质量及出仁率10个测定性状上无性系间均存在一定程度的变异, 但多数性状变异幅度不大, 变异幅度最大的性状是坚果壳厚(变异系数为7.15%), 坚果果宽变异幅度最小(变异系数为0.83%)。方差分析结果表明, 除青果果长与坚果果长无性系间表现出显著差异外, 其它8个指标无性系间差异均未达到显著水平, 表明山核桃果实形态无性系间总体上比较一致, 但山核桃青(坚)果果长性状在参试无性系间确实存在本质上的差异, 差异具有一定的遗传稳定性, 说明在无性系水平上进行山核桃果长特征的选择改良是可能的, 有可能取得良好的效果。进一步对参试无性系的SSR多重比较表明: 高岭7号、高岭8号及高岭3号3个无性系的青果果长显著高于其它无性系, 其中高岭7号无性系青果果长最长(为35.95 mm), 高出最短青果果长大源4号无性系(为32.84 mm)9.47%。坚果果长SSR多重比较结果表明: 高岭8号、高岭7号2个无性系坚果果长显著高于其它无性系, 其中高岭8号无性系坚果果长最长(为26.67 mm), 较最短坚果果长大源4号无性系(为24.98 mm)高出6.77%。
无性系号
Clone code青果单果质量
Single fruit weight/g青果果长
Fruit length/mm青果果宽
Fruit width/mm坚果单果质量
Single nut weight /g出籽率
Seed-producing percentage /%大源2号Dayuan 2 18.31±1.18ab 35.02±0.26 ab 32.66±0.17ab 5.58±0.44a 30.24±0.64ab 大源4号Dayuan 4 17.13±0.28ab 32.84±0.75 c 32.06±0.47ab 5.50±0.32a 32.28±1.33ab 大源5号Dayuan 5 18.83±0.77ab 34.28±1.08 abc 32.67±0.47ab 5.68±0.30a 30.51±1.37ab 高岭1号Gaoling 1 17.88±1.74ab 35.21±1.22 ab 32.25±0.55ab 5.37±0.33a 30.40±1.37ab 高岭3号Gaoling 3 19.04±2.24a 35.95±0.56 a 33.04±1.48a 5.64±0.82a 29.82±0.78b 高岭5号Gaoling 5 17.12±0.41ab 34.81±1.54 ab 31.77±0.30ab 5.60±0.19a 32.90±1.79a 高岭7号Gaoling 7 18.27±0.71ab 35.40±1.31 a 32.69±0.26ab 5.68±0.46a 31.39±1.90ab 高岭8号Gaoling 8 18.25±0.29ab 35.64±0.49 a 32.38±0.29ab 5.71±0.08a 31.71±0.81ab 徐坑24号Xukeng 24 16.69±0.94b 33.56±0.72 bc 31.44±1.12b 5.40±0.22a 32.89±3.06a 徐坑40号Xukeng 40 17.90±1.02ab 34.74±1.56 ab 32.33±0.77ab 5.53±0.61a 30.93±2.97ab 徐坑89号Xukeng 90 18.42±1.10ab 34.64±0.63 ab 32.84±0.29a 5.62±0.51a 30.46±1.46ab 均值Mean 17.99 34.74 32.38 5.57 31.23 变异系数CV/% 4.10 2.61 1.47 2.02 3.47 均方MS 1.63 2.47 0.68 0.04 3.52 F值F value 1.32 2.78* 1.48 0.34 1.80 无性系号
Clone code坚果果长
Nut length/mm坚果果宽
Nut width/mm坚果壳厚
Nut shell thickness/mm果仁质量
Nutlet weight/g出仁率
Kernel percent/%大源2号Dayuan 2 26.34±0.55ab 21.38±0.18a 1.03±0.08 a 2.67±0.31a 45.62±3.17a 大源4号Dayuan 4 24.98±0.35c 21.28±0.27a 1.03±0.06 a 2.71±0.12a 48.63±5.19a 大源5号Dayuan 5 26.27±0.43ab 21.53±0.19a 1.03±0.10 a 2.60±0.14a 43.84±1.06a 高岭1号Gaoling 1 25.79±0.76abc 21.38±0.37a 1.27±0.15 a 2.55±0.13a 46.36±0.09a 高岭3号Gaoling 3 26.30±0.46ab 21.60±1.72a 1.17±0.26 a 2.63±0.39a 45.28±3.32a 高岭5号Gaoling 5 26.19±0.80ab 21.46±0.71a 1.15±0.20 a 2.69±0.09a 47.36±3.48a 高岭7号Gaoling 7 26.57±0.61a 21.49±0.86a 1.14±0.19 a 2.66±0.30a 45.33±2.24a 高岭8号Gaoling 8 26.67±0.66a 21.70±0.39a 1.11±0.17 a 2.72±0.01a 46.89±1.25a 徐坑24号Xukeng 24 25.51±0.66bc 21.06±0.30a 1.11±0.05 a 2.50±0.06a 45.79±1.64a 徐坑40号Xukeng 40 26.19±0.68ab 21.54±0.58a 1.04±0.06 a 2.55±0.26a 44.12±0.07a 徐坑89号Xukeng 89 25.71±0.87abc 21.61±1.24a 1.19±0.21 a 2.59±0.20a 44.32±0.94a 均值Mean 26.05 21.46 1.12 2.63 45.78 变异系数CV/% 1.93 0.83 7.15 2.73 3.19 均方MS 0.76 0.10 0.02 0.02 6.38 F值F value 2.75* 0.17 0.95 0.40 0.99 注: 显著水平为5%, 字母相同为差异不显著, 字母不同为差异显著, *为差异显著。
Note: At the significant level of 5%, no significant difference for the same letter, and different letters for the significant difference, *mean the differences was significant.Table 1. Variation analysis of characteristics of C. cathayensis clones
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粗脂肪、蛋白质、可溶性糖和单宁是影响山核桃种仁品质的重要质量指标。对11个山核桃参试无性系种仁粗脂肪、蛋白质、可溶性糖和单宁含量的测定分析结果表明(表 2): 种仁粗脂肪、蛋白质、可溶性糖和单宁含量在参试无性系间均存在一定的变异, 变异程度差异较大, 种仁可溶性糖含量变异程度最大, 无性系间变异系数高达39.67%, 粗脂肪含量无性系间变异较小, 变异系数仅为2.76%。进一步的方差分析结果表明, 可溶性糖含量参试无性系间的差异达极显著差异水平, 说明山核桃无性系在种仁可溶性糖含量上存在显著的遗传变异。经SSR多重比较结果表明: 高岭7号、徐坑40号与高岭8号3个无性系种仁可溶性糖含量极显著高于其它无性系, 种仁可溶性糖含量最高的无性系是高岭7号, 含量达0.68%, 高出参试无性系总体均值74.00%, 是含量最低无性系高岭1号(含量0.29%)的2.34倍。种仁中的单宁是导致种仁涩口的主要物质, 其含量高低直接影响山核桃仁的风味, 种仁单宁含量在参试无性系中也表现出较大的差异, 无性系间的变异系数达13.7%, 其含量最高的是徐坑40号(单宁含量12.43 mg·g-1), 其含量高出所有参试无性系总体均值(9.87 mg·g-1)25.9%, 是含量最低无性系大源4号(单宁含量8.11 mg·g-1)的1.53倍。
无性系号Clone code 粗脂肪Crude/% 蛋白质Protein/(mg·g-1) 可溶性糖Soluble sugar/% 单宁Tannin/ (mg·g-1) 徐坑89号Xukeng 89 58.51±2.86A 55.07±4.59B 0.30±0.11 CD 9.18±1.69A 徐坑40号Xukeng 40 57.61±4.05A 59.93±4.72AB 0.67±0.08 AB 12.43±1.08A 高岭7号Gaoling 7 57.01±4.56A 64.30±7.11AB 0.78±0.07 A 8.55±2.15A 大源4号Dayuan 4 56.83±3.69A 63.40±2.50AB 0.30±0.09 CD 8.11±3.24A 高岭5号Gaoling 5 56.70±5.25A 62.93±7.72AB 0.51±0.09 BC 10.34±2.14A 大源2号Dayuan 2 56.21±3.84A 65.37±6.03A 0.38±0.07 CD 10.34±1.72A 高岭1号Gaoling 1 55.75±4.09A 60.07±5.59AB 0.36±0.08 CD 10.38±0.39A 高岭3号Gaoling 3 55.69±3.22A 63.00±2.80AB 0.31±0.07 CD 10.02±3.10A 高岭8号Gaoling 8 55.43±3.64A 62.40±3.70AB 0.66±0.04 AB 9.65±3.27A 大源5号Dayuan 5 54.86±6.31A 65.50±1.73A 0.44±0.18 CD 8.37±2.81A 徐坑24号 52.64±9.89A 58.57±4.59AB 0.26±0.08 D 11.18±2.41A 均值Mean 56.11 61.87 0.45 9.87 变异系数CV/% 2.76 5.13 39.67 13.07 均方MS 7.22 30.16 0.10 4.99 F值F value 0.60 2.23 12.84** 1.13 注: 显著水平为1%, 字母相同为差异不显著, 字母不同为差异显著, **为差异极显著。
Note: At the significant level of 1%, no significant difference for the same letter, and different letters for the significant difference, ** mean the difference was extremely significant.Table 2. Variation analysis of nutrients of C. cathayensis clones
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植物籽粒微量元素质量分数常受土壤母质性质的巨大影响, 并可能由此影响农产品品质[23], 矿质元素含量的高低是评鉴山核桃种仁品质的主要指标。山核桃种仁中富含钾、钙、钠、镁、锌等人体必需矿质营养物质, 与郑春霞等[24]测定的新疆9种干果微量元素比较可以发现, 山核桃种仁中的锰、铜、锌含量明显大于新疆地区9种干果的含量, 这也与钱新标等[23]研究结果一致。表 3为11个山核桃参试无性系种仁中9种矿质元素含量变异分析结果, 从中可以看出: 山核桃种仁矿质元素总量及各元素含量在无性系间均存在一定程度的差异, 种仁中矿质元素总量参试无性系总体均值为4 530.49 ug·g-1, 变异系数6.51%, 总量最高的是徐坑24号(5 073.78 ug·g-1), 最低的是高岭7号(3 906.71 ug·g-1), 两者相差1 167.07 ug·g-1; 山核桃种仁中含量最高的矿质元素是钾(K)(平均含量为3 087.66 ug·g-1), 其次为镁(Mg)(平均含量为818.98 ug·g-1)。9种矿质元素中, 无性系间变异最大的是钠(Na)和铬(Cr), 变异系数分别高达46.15%和24.00%, 说明铬(Cr)和钠(Na)在参试无性系间存在较大的差异。对参试无性系种仁矿质元素总量及各元素含量的方差分析结果表明, 山核桃种仁中钠(Na)含量参试无性系间差异达极显著水平, 钙(Ca)含量参试无性系间差异达显著水平。经SSR多重比较, 大源4号无性系钠(Na)含量高达11.53 ug·g-1, 极显著高于其它无性系, 是所有参试无性系总体均值(5.36 ug·g-1)的2.15倍; 徐坑24号和徐坑89号钙(Ca)含量显著高于其它无性系, 其中徐坑24号无性系钙(Ca)含量最高, 其含量(507.93 ug·g-1)高出所有参试无性系总体均值(424.89 ug·g-1)19.54%, 是含量最低无性系高岭7号(322.53 ug·g-1)的1.57倍。
无性系号Clone code K Ca Na Mg Zn 徐坑24 Xukeng 24 3 473.57±252.25A 507.93±120.91A 3.70±0.66C 882.23±81.12A 56.67±14.57A 高岭3号Gaoling 3 3 197.40±253.37A 444.13±69.28AB 5.07±0.81BC 854.70±52.58A 59.33±4.51A 徐坑89号Xukeng 89 3 194.97±284.02A 495.47±100.75A 5.77±1.27BC 816.87±74.36A 59.33±6.43A 徐坑40号Xukeng 40 3 182.33±564.61A 460.03±137.57AB 3.17±0.31C 845.13±137.13A 55.00±3.46A 大源4号Dayuan 4 3 162.20±5.39A 397.57±27.32AB 11.53±1.77A 807.30±69.36A 60.67±10.97A 高岭8号Gaoling 8 3 106.13±421.38A 457.43±27.12AB 3.20±1.31C 827.07±102.18A 60.67±20.23A 大源2号Dayuan 2 3 014.37±210.03A 406.80±105.64AB 4.27±0.31C 861.90±69.54A 55.33±3.51A 大源5号Dayuan 5 2 984.50±456.10A 367.23±45.77AB 6.07±0.55BC 821.13±211.08A 57.00±4.36A 高岭5号Gaoling 5 2 951.07±306.20A 390.83±8.75AB 3.83±0.42C 818.40±52.36A 54.67±10.21A 高岭1号Gaoling 1 2 950.47±337.37A 423.87±73.65AB 4.57±1.69C 804.87±22.70A 56.67±5.13A 高岭7号Gaoling 7 2 747.23±406.59A 322.53±57.31B 7.80±2.25B 669.23±97.76A 48.00±15.39A 均值Mean 3 087.66 424.89 5.36 818.98 56.67 变异系数CV/% 6.12 13.01 46.15 6.76 6.36 均方MS 107 017.82 9 173.28 18.36 9 191.26 39.00 F值F value 0.90 2.48* 11.62** 1.00 0.49 无性系号Clone code Mn Fe Cu Cr 总含量Total content 徐坑24 Xukeng 24 121.27±25.30A 23.00±2.36A 10.10±2.41A 0.26±0.04A 5 078.73±476.70A 高岭3号Gaoling 3 94.47±18.42A 24.27±0.80A 11.30±0.79A 0.45±0.10A 4 691.12±299.89A 徐坑89号Xukeng 89 115.07±11.68A 20.43±2.63A 11.00±1.25A 0.41±0.13A 4 719.31±156.13A 徐坑40号Xukeng 40 108.80±3.97A 20.17±2.31A 10.13±0.57A 0.37±0.02A 4 685.13±826.26A 大源4号Dayuan 4 102.10±22.86A 29.17±6.71A 11.37±0.81A 0.35±0.09A 4 582.25±110.40A 高岭8号Gaoling 8 114.00±29.53A 23.17±6.77A 12.20±4.72A 0.29±0.06A 4 604.15±595.02A 大源2号Dayuan 2 97.53±27.34A 23.47±3.46A 10.83±1.56A 0.21±0.08A 4 474.71±103.14A 大源5号Dayuan 5 79.17±19.81A 28.50±5.29A 10.77±0.67A 0.34±0.11A 4 354.71±642.22A 高岭5号Gaoling 5 106.20±28.86A 26.53±7.37A 10.67±1.44A 0.34±0.20A 4 362.54±271.15A 高岭1号Gaoling 1 102.50±19.51A 21.57±1.37A 11.27±0.81A 0.25±0.13A 4 376.00±336.07A 高岭7号Gaoling 7 84.90±33.96A 17.30±6.28A 9.47±2.97A 0.24±0.05A 3 906.71±560.68A 均值Mean 102.36 23.42 10.83 0.32 4 530.49 变异系数CV/% 12.51 15.39 6.86 24.00 6.51 均方MS 491.73 38.96 1.65 0.02 260 766.87 F值F value 0.92 1.68 0.61 1.83 1.20 注: 显著水平为1%, 字母相同为差异不显著, 字母不同为差异显著, *为差异显著, **为差异极显著。
Note: At the significant level of 1%, no significant difference for the same letter, and different letters for the significant difference, *mean the differences was significant, ** mean the difference was extremely significant.Table 3. Variance analysis, multiple comparison and variation analysis of mineral element contents ofC. cathayensis clones
ug·g-1 -
氨基酸是蛋白质的组成成分, 在人体营养和生理上占有重要地位, 为满足人体新陈代谢的需要, 人们必须从食物中摄取人体所需的氨基酸[25]。山核桃种仁中富含17种氨基酸, 包含人体所必需8种氨基酸中的7种。表 4为11个山核桃参试无性系种仁氨基酸含量的分析测定结果, 从中可以看出: 参试无性系种仁中氨基酸总量总体均值为53.99 mg·g-1, 7种人体必需氨基酸总量总体均值为18.39 mg·g-1, 占氨基酸总量的34.06%。山核桃种仁所含的17种氨基酸中, 大源2号谷氨酸和精氨酸含量最高, 分别为12.02 mg·g-1和7.51 mg·g-1。在山核桃种仁所含人体所必需的7种氨基酸中, 大源2号亮氨酸含量最高, 含量为4.59 mg·g-1, 占7种人体必需氨基酸总量的24.96%。
Table 4. Variance analysis, multiple comparison and variation analysis of hydrolysis amino acid contents of C. cathayensis clones
mg·g-1 对种仁氨基酸总量及各组分含量无性系间变异分析结果显示: 氨基酸总量、人体必需氨基酸总量及各氨基酸含量在无性系间均存在较大程度的变异, 无性系间变异系数在7.88%~22.95%之间, 变异系数最大的是蛋氨酸, 变异系数为22.95%, 说明蛋氨酸在参试无性系间存在较大的差异。进一步的方差分析表明, 氨基酸总量、人体必需氨基酸含量及各氨基酸组分含量无性系间差异均达极显著水平。经SSR多重比较结果表明: 大源2号、大源4号和高岭7号3个无性系的氨基酸总量和必需氨基酸总量也极显著高于其它无性系, 其中大源2号含量最高, 分别为65.23 mg·g-1和21.55 mg·g-1, 分别高出氨基酸总量和必需氨基酸总量均值20.82%和17.18%, 分别是含量最低无性系徐坑24号的1.40倍和1.32倍。大源2号、大源4号和高岭7号3个无性系的天冬氨酸、丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸和精氨酸10种氨基酸含量极显著高于其它无性系; 大源2号无性系苏氨酸、胱氨酸和组氨酸3种氨基酸含量极显著高于其它无性系; 徐坑40号无性系蛋氨酸含量极显著高于其它无性系; 大源4号无性系酪氨酸含量极显著高于其它无性系; 大源2号和大源4号2个无性系的苯丙氨酸和脯氨酸含量极显著高于其它无性系。