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油茶(Camellia oleifera Abel.)是我国特有的木本油料树种，具有不与粮争地、一次种植多年受益等特点，油茶籽油营养价值高、保健功能强，备受消费者青睐。随着我国油茶产业的快速发展，油茶种植面积不断扩大，而后期管理明显滞后，油茶病虫害问题日益严峻[1-2]。
茶籽象(Curculio chinensis Chevrolat)，又名山茶象、油茶象甲、油茶象鼻虫等，隶属鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae)象虫属(Curculio Linnaeus)，是我国分布最广、危害最为严重的油茶种实害虫，在局部地区能造成油茶60%以上的落果[3]。茶籽象成虫及幼虫均可危害油茶果，造成大量落果，严重影响油茶产量[2]。另外，因茶籽象幼虫造成的虫害果种仁易霉变而影响油茶籽油的品质[4]。我国学者先后对茶籽象的生物学特性[5-7]、种群动态及防治技术进行了大量研究[8, 4]，但茶籽象危害与不同品种油茶间的关系鲜有报道。近年来，随着油茶新品种的大量种植，是否会造成抗性风险值得关注。同时因茶籽象危害隐蔽，防治困难，种植抗虫品种是治理茶籽象的重要手段。本研究通过调查茶籽象对不同油茶品种的危害偏好，分析其与茶果质量、果皮厚度、果实大小等物理性状间的关系，旨在揭示不同品种油茶的物理特性对茶籽象寄主选择的影响，为油茶抗虫育种和茶籽象行为调控技术的研发提供科学依据和技术支撑。
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试验样地选在江西分宜中国林科院亚热带林业实验中心长埠实验林场油茶种质园(27°57′28″ N，115°04′11″ E，海拔高度156 m)，该地属亚热带湿润性气候，年均气温17.2℃，年降水量1 600 mm，全年无霜期270 d。样地面积约15 hm2，为油茶纯林，林下有狼萁(Dicranopteris linearis (Burm.) Underw.)、杠板归(Polygonum perfoliatum L.)等植物，油茶树龄20~30 a，种植有长林系列多个品种，均有结实。
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于2014—2015年9月份，茶果采收前，调查样地内不同品种油茶的结实量、落果率等数据，选取结实稳定的长林品种作为评测对象。调查时，依据选定的品种在油茶种质园的分布区域，随机抽取不同区域的同一品种进行摘果调查，每株分上、中、下3个层次，每层又分东、南、西、北4个方位分别取样，每层每个方位随机取30个茶果，每株共计120个(如样果不足120个，则全部采集)，采摘的茶果按样株及品种装袋编号带回实验室进行统计分析，逐个剖开检查有无幼虫或在显微镜下观察有无虫卵，在种仁中发现油茶象幼虫或者虫卵，计为有虫果(以下简称虫果)，无虫则为健康果，统计不同品种的茶籽象的危害率[9]。同一品种至少要采集3株油茶树。
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在类似生态环境下，油茶果被茶籽象危害的程度可反映出不同品系的油茶抵御茶籽象的能力。基于不同油茶品种的受害率计算不同油茶品种的抗虫率(平均抗虫率=1-平均危害率)，采用组间联接聚类法进行聚类分析，评价不同品种的抗虫能力[10-11]。
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于6月初茶籽象产卵盛期，随机从长埠实验林场油茶种质园选定的油茶树上采摘新鲜油茶果，随机选取不同品种油茶果30个。
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(1) 茶果质量的测定：用电子天平(梅特勒AL204，梅特勒-托利多仪器(中国)有限公司)进行称量，每个品种随机抽取30个油茶果，进行称量统计；(2)油茶果果皮厚度的测定：用电子游标卡尺(深圳市淞研精工科技有限公司，精度0.01 mm)对油茶果的基部、中部、端部果皮分别进行测量，统计茶果果皮厚度；(3)油茶果果实大小的测定：用电子游标卡尺对油茶果的直径(D)及长度(L)进行测量，利用公式D/L求得油茶果的果型指数[12-13]。
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试验数据用Excel 2013、SPSS19.0软件进行聚类方差分析、相关性等统计分析与作图。品种抗虫性评价采用聚类分析的组间联接聚类法，不同类群之间的差异显著性使用单因素方差(ANOVA LSD)进行分析。
1.1. 试验样地概况
1.2. 调查方法
1.3. 不同油茶品种对茶籽象抗性评价
1.4. 油茶果物理性状测定
1.4.1. 材料来源
1.4.2. 测定方法
1.5. 数据统计与分析
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茶籽象对不同油茶品种的危害情况如表 1。结果表明，茶籽象对11个不同油茶品种危害情况存在显著差异，其危害率在12.40%~49.71%之间(平均危害率为17.28%±1.32%)，其中以长林23号最为严重，长林2号最轻。通过落果的解剖分析表明，落果中茶籽象幼虫的危害率最高达91.83%，平均危害率为54.70%±6.78%，可见茶籽象幼虫在茶果内取食是造成茶果脱落的主要因素。
品种
Variety茶果总数/个
Total no. of fruits茶籽象危害率
Weevil damage rate (Mean±SE)/%落果率
Fruit drop rate (Mean±SE)/%落果中虫果率
Rate of weevil damage fruit drop (Mean±SE)/%长林2号Changlin No.2 240 12.40±2.04 b 14.96±1.08 ab 13.23±1.69 c 长林4号Changlin No.4 392 22.73±2.04 b 12.57±2.73 b 26.00±5.08 c 长林53号Changlin No.53 124 18.40±2.21 b 10.03±1.44 b 63.76±11.78 a 长林38号Changlin No.38 102 28.41±7.63 b 15.76±1.93 ab 41.20±8.75 c 长林40号Changlin No.40 146 29.93±6.68 ab 21.10±4.14 ab 76.06±2.31 a 长林48号Changlin No.48 109 32.51±5.35 ab 16.90±3.30 ab 68.76±4.01 a 长林21号Changlin No.21 204 45.90±12.33 ab 16.23±4.90 ab 91.83±1.05 a 长林23号Changlin No.23 240 49.71±8.10 a 23.40±3.48 a 50.10±1.69 c 长林24号Changlin No.24 173 43.40±6.40 ab 24.74±3.53 a 48.67±3.38 c 长林28号Changlin No.28 183 47.32±11.19 ab 18.20±2.81 ab 67.10±2.67 a 长林37号Changlin No.37 192 41.03±13.47 ab 16.23±0.87 ab 55.03±1.46 b 注：茶果总数指从油茶树上随机采摘的油茶果数量。落果率=掉落果数/全部果数×100%。数据后不同小写字母表示各处理间经多重比较(LSD)在P < 0.05水平上差异显著，下同。
Note: Total no. of cones means the sum of fruits collected from C. oleifera tree randomly. Fruit drop rate= no. of fruit dropped/sum of fruits collected × 100%. Means within a row followed by different letters are significantly different (LSD: P < 0.05). The same as following.Table 1. Damage of C.chinensis on different varieties of C.oleifera
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用聚类分析的方法把调查筛选的油茶品种进行分类(图 1)，当以数值5为标准时可以将11种油茶品种分为3个类群：抗性较高的品种类群g1(长林2号、长林4号、长林53号)，平均抗虫率为82.23%±5.00%；抗性中等的品种类群g2(长林38号、长林40号、长林48号)，平均抗虫率为74.39%±6.00%；抗性较差的品种类群g3(长林23号、长林37号、长林24号、长林21号、长林28号)，平均抗虫率为52.47%±6.00%。
Figure 1. Cluster analysis of resistance of different varieties of C.oleifera
对3个类群的油茶品种进行方差分析，结果表明，3个类群的油茶品种的抗虫性存在极显著性差异(F=41.64，P= 0.000 < 0.01)。表明茶籽象危害与油茶品种密切相关(表 2)。
变异来源
Resources平方和
Sum of Squares均方
Mean SquareF值
F valueP值
P value类群间
Between groups0.99 0.05 41.64 0.000 品种内
Within groups0.007 0.001 总和
Total0.106 Table 2. ANOVA analysis of insect-resistance of C. oleifera in different clusters
5—6月份对茶籽象的在不同油茶品种类群间的产卵选择情况进行了调查，结果与聚类分析的结果基本一致，3个类群g1、g2、g3间差异极显著(F=33.79，P=0.001 < 0.01)，而各类群间差异不显著(表 3)。结果说明，茶籽象产卵在不同油茶品种间存在显著的偏好性，这可能是造成不同品种间受害率差异的主要原因。
类群
Group品种
Variety茶果总数/个
Sum of fruits茶果着卵率
Oviposition rate (Mean±SE)/%组内方差分析
Within group组间方差分析
Between groupsg1 长林2号Changlin No.2 80 13.67±2.53 b F=0.40 P=0.690 长林4号Changlin No.4 80 14.47±2.23 b 长林53号Changlin No.53 120 12.79±1.24 b g2 长林38号Changlin No.38 100 29.16±13.10 a F=1.06 P=0.502 F=33.79 P=0.001 长林40号Changlin No.40 120 23.33±2.20 b 长林48号Changlin No.48 120 22.76±1.47 b g3 长林21号Changlin No.21 120 38.60±5.70 a F=0.22 P=0.918 长林23号Changlin No.23 120 32.20±1.10 a 长林28号Changlin No.28 110 35.00±4.80 a Table 3. Oviposition of C.chinensis in the cones between different varieties
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测定结果表明，3个油茶品种类群中平均茶果质量差异极显著(F=7.83，P=0.000 < 0.01)，而同一类群中不同品种间的差异不显著(表 4)。3个类群g1、g2、g3的平均茶果质量依次增大(g3约为g1的1.54倍)，而抗虫率依次降低，说明油茶象危害与茶果质量成正相关关系。由表中可以看出g1类群中长林53号的茶果质量明显高于其它两个品系，而且高于g2类群的平均茶果质量，这可能是长林53号果皮的颜色或其它因素造成。
类群
Group品种
Variety平均茶果质量
Fruit weight (Mean±SE)/g平均茶果质量
Fruit weight of different group(Mean±SE)/g组间方差分析
Between groupsg1 长林2号Changlin No.2 6.16±0.38 c 6.94±0.93 c 长林4号Changlin No.4 5.87±0.28 c 长林53号Changlin No.53 8.80±1.24 b g2 长林38号Changlin No.38 8.46±0.84 b 8.79±0.74 b F=7.83 P=0.000 长林40号Changlin No.40 8.67±0.79 b 长林48号Changlin No.48 9.25±0.61 b g3 长林21号Changlin No.21 10.03±5.70 a 10.14±0.23 a 长林23号Changlin No.23 10.61±0.26 a 长林28号Changlin No.28 9.78±0.85 a Table 4. Fruit weight of different varieties of C.oleifera
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由表 5可以看出，抗虫率不同的3个油茶品种类群在油茶果的基部壳厚、中部壳厚、端部壳厚方面都存在显著性差异，因此，茶籽象产卵时无论从何处侵入，茶果壳的厚度越薄，茶籽象危害越严重。
类群
Group基部壳厚
Bottom/mm中部壳厚
Middle/mm端部壳厚
Top/mmg1 4.72±0.23a 4.56±0.51a 6.33±0.38a g2 4.33±0.11b 4.02±0.35b 6.18±0.32b g3 3.76±0.41c 3.58±0.10c 5.74±0.09c 平均厚度Mean pericarp thickness(±SE) /mm 4.37±0.31b 4.05±0.28b 6.15±0.21a 方差分析
ANOVA analysisF=17.72，P=0.03 F=21.98，P=0.003 F=13.46，P=0.001 Table 5. Pericarp thickness of different varieties of C.oleifera
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不同油茶品种类群间果长差异不显著(F=4.02，P=0.078>0.05)，果径间差异显著(F=8.69，P=0.017 < 0.05)，g1和g2、g3类群油茶果果型指数差异显著，可见茶果受害程度与茶果果型有密切关系(表 6)。果型指数越大，受害率越高，即茶籽象成虫偏好在果型大的茶果上产卵。
类群
Group品系
Variety平均果长
Fruit length (Mean±SE)/mm平均果径
Fruit diameter (Mean±SE)/mm果型指数
Index of fruit shape果型指数均值
Mean index of fruit shape(±SE)g1 长林2号Changlin No.2 29.32±1.64a 22.04±2.31c 0.75 长林4号Changlin No.4 25.73±2.03a 23.62±1.26c 0.92 0.927±0.10b 长林53号Changlin No.53 26.25±1.75a 24.17±3.02c 1.11 g2 长林38号Changlin No.38 21.71±2.43a 25.24±1.26b 1.15 长林40号Changlin No.40 26.36±2.65a 27.28±2.14b 1.03 1.083±0.04ab 长林48号Changlin No.48 25.16±1.02a 26.95±2.53b 1.07 g3 长林21号Changlin No.21 22.83±3.01a 27.89±3.25a 1.22 长林23号Changlin No.23 22.86±2.10a 27.79±2.35a 1.21 1.227±0.01a 长林28号Changlin No.28 23.34±2.56a 29.24±3.05a 1.25 方差分析
ANOVA analysisF=4.02，P=0.078 F=8.69，P=0.017 F=5.54，P=0.043 Table 6. Fruit size of different varieties of C.oleifera
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从表 7可以看出，茶籽象幼虫对油茶的危害与茶果质量存在极显著的相关性(r=0.832，P=0.050)，茶果质量越大，为茶籽象的生长发育提供了食物保障，危害越严重；茶籽象幼虫危害与茶果果皮厚度存在显著的相关性(r=-0.771，P=0.015)，随着果皮厚度的增加，茶籽象成虫产卵难度增加，果皮厚度值越大，茶籽象危害越轻；茶籽象幼虫危害与果型指数的相关性极显著(r=0.830，P=0.006)，果型指数值越大，越容易受到茶籽象的危害。
关联项Items 危害率
Damage rate茶果质量
Fruit weight果皮厚度
Pericarp thickness果型指数
Index of fruit shape危害率Damage rate r 1.000 0.832** -0.771* 0.830** P 0.050 0.150 0.006 茶果质量Fruit weight r 0.832** 1.000 -0.703* 0.896** P 0.005 0.350 0.010 果皮厚度Pericarp thickness r -0.771* -0.703* 1.000 -0.841** P 0.015 0.035 0.040 果型指数Index of fruit shape r 0.830** 0.896** -0.841** 1.000 P 0.006 0.001 0.004 注：**表示在1%水平上极显著；*表示在5%水平上显著。
Note: ** means P < 0.01; * means P < 0.05.Table 7. Correlation analysis between damage rate of C. chinensis with physical characteristics of C. oleifera cones
2.1. 茶籽象对不同油茶品种的危害情况
2.2. 不同油茶品种的抗虫性分析
2.3. 不同抗虫率类群的茶果质量差异
2.4. 茶籽象危害与茶果果皮厚度的关系
2.5. 茶籽象危害与茶果大小的关系
2.6. 茶籽象危害与茶果物理性状的相关性分析
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在自然界中，植物体内都存在着对植食者不同程度的抵抗能力，而植食者对植物的抗性有一定的适应性，两者彼此联系，协同进化。不同品种间因遗传背景的差异，在物理或化学性状上存在显著差异，造成植食性昆虫在寄主选择时存在明显偏好，如广肩星天牛(Anoplophora glabripennis (Motsch.))及黄斑星天牛(A. nobilis Ganglbaue)对不同的杨树品种存在显著的取食及产卵偏好[10-11]。赵丹阳等的研究结果表明，在广东地区油茶象甲成虫对广宁红花油茶(C. semiserrata Chi.)明显低于高州油茶(C. gauchowensis Chang)和岑软、长林、湘林3个普通油茶品系[9]。本研究对11个长林系列的普通油茶品种的受害情况进行了调查，得到了类似的结论，茶籽象在不同油茶品种间危害情况存在显著差异(危害率在12.40%~49.71%之间)，其中以长林23号最为严重，长林2号最轻。通过聚类分析，可将11个油茶品种分成了抗性较高(g1)、抗性中等(g2)及抗性较差(g3)3个类群，其中茶籽象偏好在g3类群中的油茶品种上产卵。
植物抗虫性是指一种植物或一个品种较少受到害虫危害的遗传性状，抗虫植物可以与环境、害虫相互协调，相互适应，对各种不良环境具有一定的抵抗能力[14-15]。相关研究表明茶籽象喜欢小果油茶，果径在2.2 cm左右，体积小于4 cm3，果形指数在1.0~1.1区间茶籽象危害最为严重[4-5, 16]。这与本研究结果略有差异。这说明影响茶籽象产卵还可能受茶果化学性状的影响。另外，对于茶籽象产卵选择性的调查应在茶籽象产卵盛期进行较为准确。李志文等[16]研究表明茶籽象幼虫大小与果实的大小有密切的关系，茶籽象成虫在产卵时一般都选择果实比较大的产卵。本研究中表明茶籽象喜欢选择质量、果径比较大的油茶果，这些都符合昆虫的最优化觅食理论，这样可以保证后代生长不受茶果适合度的影响，而且保证有充足的食物资源。另外，象甲危害茶果的概率与自身的喙长及果皮厚度有关，其喙越长或果皮厚度越小受危害越严重[17-18]。何立红等对油茶象危害率与果形指数相关分析表明油茶象产卵位点多在果皮较薄处[19]。本研究的结果也证实了油茶果皮厚度越小，茶籽象危害越严重。茶籽象取食及产卵时都是通过长喙钻穿果皮，取食种仁内的汁液或将卵产于种仁内，果皮的厚度越小，茶籽象越容易取食或产卵。
本研究结果还表明油茶落果中茶籽象的危害率最高达91.83%，平均危害率为54.70%±6.78%，茶籽象幼虫在茶果内取食是造成茶果脱落的主要因素，这与舒金平等[2]及何立红等[19]的研究结果一致，因此控制茶籽象危害是油茶高产稳产的重要保障。
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茶籽象对不同品种油茶存在明显的产卵偏好，其产卵选择行为与油茶果的物理性状(茶果质量、茶果大小、果皮厚度等)密切相关，茶果质量越大、越薄，果径越大，受到的危害越严重。茶籽象较偏好在较大的油茶果上产卵(果型指数平均值>1.2)。不同的油茶品种因茶果物理性状的差异对茶籽象表现出不同的抗性，因此选育抗性品种是控制茶籽象危害的重要手段。在当前油茶产业快速发展过程中，大力选育及推广抗性品种，对于控制茶籽象的危害，减少经济损失具有重要的意义。
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