Modeling the Effects of Topography on the Natural Renewal of Declining Sea-buckthorn Forest in Loess Plateau of Northern Shaanxi Province

研究区位于陕西省吴起县，是典型的半干旱黄土丘陵区(107°38′57″~108°32′49″ E，36°33′33″~37°24′27″ N)。海拔1 233~1 809 m，年平均气温7.8℃，无霜期96~146 d，年平均降水量483.4 mm，年际变化大，季节分配不均，雨季集中在7—9月份，期间降水量多达全年降水量的50%~80%，年平均陆地蒸发量400~450 mm。土壤类型为黄绵土，质地为轻壤，地貌属于黄土高原梁状丘陵沟壑区，气候属于中温带半湿润、半干旱区，具有明显的温带大陆性季风气候特征。该县植被类型表现为中温带森林灌丛草原植被向草原化森林灌丛草原植被过度特征，现以落叶阔叶林及灌木草丛占主导地位，目前，吴起县境内主要地带性植物种类有：木本植物120多种，主要树种是山杏(Armeniaca sibirica L.)、油松(Pinus Tableulaeformis Carr.)、刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)、小叶杨(Populus simonii Carr.) 等，灌木主要是沙棘(Hippophae rhamnoides Linn)、柠条(Caragana korshinskii Kom.)；草本植物220多种，以白莲蒿(Artemisia sacrorum Ledeb.)、长芒草(Stipa bungeana Trin.)、兴安胡枝子(Lespedeza daurica Schindl) 等。

吴起县沙棘人工林是于1986年统一规划栽植，期间未进行平茬管理。2012年7月、2015年7月对吴起县柴沟、合沟、袁沟流域衰退沙棘人工林进行样地调查和每木检尺，依据流域地形特征、植株分布及微地形自然形状，共设置了68个样地，样地面积为5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×20 m、20 m×20 m。利用罗盘调查样方坡向、坡度，GPS定位经纬度和海拔；记录每个样方内沙棘林的盖度、总株数、死亡株数和活株数，同时每木检尺活沙棘的株高、地径、冠幅等。将坡向划分为阴坡、半阴坡、阳坡、半阳坡^[20]；将坡度划分为缓坡(15°~25°)、陡坡(25°~35°)和极陡坡(35°~45°)^[21]；因塌陷未见沙棘，切沟底部沙棘灌丛未见衰退死亡现象，所以本研究中微地形类型只调查缓台、浅沟、陡坎。设置每个坡向16~20个样地，每个坡度段5~8个样地，缓台微地形5个样地，浅沟微地形6个样地，陡坎微地形4个样地，以及原状坡对照组4个样地，其中缓台样地面积为5 m×5 m，浅沟样地面积为5 m×10 m、10 m×20 m，陡坎样地面积为5 m×10 m。

更新苗判定标准：该地区自2010年沙棘林大面积衰退及死亡后，生长空间与资源的富余促进了沙棘萌蘖。因其根蘖的特性，同一生境条件同一时间的萌生植株地径均相似，因此理论上该地区萌生沙棘的地径应呈现连续且聚集的特征，而地径级频率分布图(图 1)出现了更新高峰(1.2~1.8 cm)与更新断层(4.2~4.8 cm)。地径＜2 cm的沙棘幼苗可通过枝条年生长节间痕迹确定年龄，地径＞4 cm的沙棘通过锯取基部断面查看年轮确定年龄；本文采用国内较常用的降水年型划分标准^[22-23]，研究期间仅2013年为丰水年，年降雨量高于多年平均值33.6%(表 1)。因此可认为2013年出现了沙棘更新高峰，2010年沙棘大面积死亡事件导致了沙棘更新断层。因此本研究以沙棘地径级分布的更新断层作为更新苗与成熟木的区分标准，即地径小于D=4.2 cm为沙棘大面积衰退及死亡后的更新植株，以下简称为“更新苗”。

Figure 1.  The basal diameter class frequency map of Degrade Sea-buckthorn Forests

更新率：沙棘部分植株的死亡为其更新幼苗提供了空间和资源，调查中发现更新苗多生长于地上部分死亡的沙棘周围，其根桩也会萌蘖出幼苗。因此，定义样方更新率为：更新率=更新植株/死亡植株×100%(死亡植株不为0)。

成林率：本研究的成林率是指衰退沙棘人工林通过天然更新恢复成新沙棘林的样地占调查样总量的百分率。即：成林率=符合成林标准的样方数/样方总数×100%

根据国家林业局《新一轮退耕还林还草总体方案》(发改西部[2014]1772号)和《新一轮退耕还林检查验收办法》中灌木林标准：一般地区株数保存率≥80%，特殊地区株数保存率≥65%。吴起县1986年栽植沙棘人工林的初始密度是2×2 m，达到2 505株·hm^-2，坡度35°以上造林困难立地视为特殊地区。因此，计算得到吴起县不同样方面积衰退沙棘人工林能通过天然更新恢复形成沙棘林的标准如下表 2。

试验数据采用Excel2013、Origin9.0软件进行处理、绘图。通过SPSS19.0单因素方差(ANOVA)、多重比较(LSD)检验不同坡向、不同微地形类型衰退沙棘林更新率的差异，利用非参数检验分析坡度对更新率的影响，显著性水平均设定为α=0.05，并采用变异系数对比各坡度段对更新率的影响程度。利用Origin9.0拟合更新率与坡度的关系，并利用R软件ward系统聚类法对更新率、成林率、地形因子各指标进行聚类分析。

衰退沙棘人工林更新率在不同坡向上差异显著(表 3)。更新率多重比较分析结果(表 4)表明，阴坡、半阴坡分别与半阳坡、阳坡差异显著，且阴坡、半阴坡之间无显著差异，半阳坡、阳坡之间无显著差异。不同坡向沙棘更新率均值(表 4)从大到小依次为阴坡＞半阴坡＞半阳坡＞阳坡，且比较不同坡向上沙棘的更新苗株高、地径得知(表 4)，阴坡沙棘生长状况比其它坡向好。这主要是由于阴坡土壤含水量较其他坡向高，植被覆盖度、林下植物多样性以及林内结构均优于其他坡向，从而促进沙棘人工林的更新与生长。从表 4可见，半阴坡沙棘死亡密度最小，更新苗密度最大，且更新苗平均地径最小，说明1、2年生更新苗所占比例大且在该生境存活率较高。因此判定该坡向沙棘幼苗种群为增长型，考虑这与半阴坡高水分条件及沙棘阳生的生理特性相关。

由于阴坡与半阴坡、阳坡与半阳坡上沙棘更新率差异均不显著，将阴坡与半阴坡、阳坡与半阳坡分别合并为阴坡和阳坡，以分析同一坡向条件下坡度对沙棘更新率的影响程度。

坡度与更新率的关系见表 5、图 2，阴坡坡向条件下，更新率均值随着坡度上升而增大，但坡度对更新率无显著影响(P＞0.05)，各坡度段之间更新率差异也不显著；15°~35°范围内更新率变异系数远大于35°~45°，说明随着坡度上升，坡度对沙棘更新率的影响变小；结合坡度与更新率的曲线关系(图 2A)得知，在阴坡坡度15°~25°、30°~45°范围内出现了峰值，更新率均随坡度增大迅速增大，到达峰值后迅速下降，呈凸型，在坡度25°~30°及45°后更新率趋于最低值，该峰值的出现考虑与土壤水分条件、人工林郁闭度有关。

Figure 2.  The response curve of Renewal Rate-Gradient in seedling populations of Sea-buckthorn(A: shady slope B: sunny slope)

阳坡坡向条件下，坡度对更新率无显著影响(P＞0.05)，各坡度段之间无显著差异，从变异系数可知坡度对陡坡条件下更新率的影响稍大于缓坡、极陡坡；沙棘更新率均值随坡度上升而减小，与两者曲线(图 2B)变化趋势一致，且图中15°~25°范围内更新率减小速度较快，25°~35°减小速度变缓，35°以后不再变化；坡度25°是更新率曲线由凸变凹的拐点，坡度35°是更新率最小值初始点，此特殊坡度值与划分黄土高原缓坡、陡坡、极陡坡临界坡度值一致。因此，可以看出，与坡度大小密切相关的土壤含水量，是阳坡制约沙棘更新的主要阻力。阳坡35°以上坡面由于坡度大，光照强烈，土壤入渗速率较小、蒸发量大，导致土壤含水量极低，所以沙棘人工林更新率较低。因此，在阳坡35°以上坡面，具有阳生耐旱生理特性的沙棘植株也难以更新生存。

由于侵蚀作用等造成的微生境差异，通过对降水的再分配影响土壤含水量^[19]，进而影响着黄土高原植被更新过程。对比分析不同坡向各类微地形沙棘更新率，及与原状坡的差异(图 3)。

Figure 3.  Average of renewal rate in both different microtopography types and in shady slope and sunny slope

总体上，不同微地形沙棘更新率均值存在显著差异(P=0.038)，其均值大小排序均为缓台＞浅沟＞陡坎，这与黄土高原微地形土壤含水量排序相同。与原状坡相比，阴坡、阳坡缓台更新率均值均高于原状坡面，陡坎更新率均小于原状坡面，而阴坡浅沟更新率小于原状坡，阳坡浅沟更新率大于原状坡。因此，各类微地形对衰退沙棘人工林更新有不同影响，缓台微地形有利于其天然更新，陡坎微地形不利于其天然更新，浅沟微地形对沙棘更新率影响较小，这主要是因为浅沟底与其所在原状坡的土壤含水量无显著差异，前人调查中也观察到浅沟底与原状坡的植被类型、盖度极为相似。

根据沙棘林更新率、成林率、坡向、坡度、微地形类型5个指标对68个样方进行聚类分析。结果表明：可将68个样方按照更新程度分为4类(表 6)。第一类衰退沙棘更新程度最好，成林率达100%，平均更新率是122%，分布于阴坡、半阴坡原状坡面上；第二类衰退沙棘更新程度较好，成林率达40%，平均更新率是94%，分布于各个坡向的缓台上；第三类衰退沙棘更新程度较差，平均更新率仅29%，但成林率为23%，主要分布于半阴坡陡坡原状坡面；第四类衰退沙棘更新程度最差，成林率为0，平均更新率仅17%。因此，在半干旱黄土坡面的缓台微地形和阴坡、半阴坡原状坡面地形条件，衰退沙棘人工林有可能通过天然更新恢复为新的沙棘林。

(1) 本研究采用更新率指标进行评价，可以直观反映衰退沙棘的天然更新程度，地形响应体现了植物对资源利用策略的变化。坡向对衰退沙棘更新率有显著影响，这主要是由于不同坡向坡面接收太阳辐射的能力不同，造成地温、土壤蒸发及植被蒸腾不同^[24]，导致了不同坡向土壤含水量的区别^[25-27]。本研究结果表明，阳坡较阴坡差异显著，说明阳坡水分的缺乏限制了其天然更新；半阴坡的优势较明显，经测定与计算，发现该生境植株地上生物量较其他坡向大，说明沙棘在较好的水热条件下，增强了幼株的光合作用能力及根系萌蘖、伸长能力。

通过拟合更新率与坡度的相关性曲线，发现其更新状况优劣排序为：阴坡15°~25°＞阴坡30°~45°＞阳坡15°~25°，且极值出现在阴坡19°、37°及阳坡15°。前人研究表明黄土高原地区坡度与土壤含水量相关性极强，且随着坡度增加土壤含水量降低^[28]，解释了缓坡(15°~25°)生境利于其更新的原因；另外，本研究中位于阴坡30°~45°的沙棘人工林为高郁闭度(＞70%)或低郁闭度(＜30%)，郁闭度过高或过低，却出现了更新率极值，这与保积存^[29]的研究结果相反。有研究表明郁闭度会影响林内光照、温湿度及地被物生长，进而影响更新好坏，郁闭度过低时，光照强度相对较大的优势表现出来，林内空间较大，温度升高，枯落物加快分解，养分充足^[30]，可能导致阴坡37°左右出现更新高峰；郁闭度过高时，光照成为限制因素，但本试验中沙棘呈现两种不同径阶结构：地径1~3 cm的健康植株(占总株数10%)与地径1 cm以下的1、2年生幼苗(占总株数90%)、地径0~4 cm的植株数量以1 cm为单位平均分布，因此衰退种群处于更新期的增长阶段和稳定阶段，种间竞争并不剧烈，也有天然更新的能力，甚至出现更新高峰。本研究中位于阴坡25°~30°的沙棘人工林更新率较低，与理论不符，考虑一方面可能是土壤问题，由于该生境下的沙棘人工林生长年龄较大，对土壤水分的利用过度，造成了林地土壤出现较严重的旱化现象，形成了土壤干层^[31]；另一方面可能是密度问题，由于沙棘人工林个体之间因为土壤水资源而出现了自疏现象^[32]，具体原因需要进一步研究调查并提出相应的调控措施。

(2) 尽管微地形不是影响灌木种群更新的直接环境因子，但它可以通过对微生境资源的再分配而加剧幼苗的更新差异，尤其是土壤水分差异，表现为缓台＞浅沟＞陡坎^[33-35]，但本试验中仅缓台对沙棘人工林有明显促进更新成林的效果，浅沟、陡坎微地形则不明显；沙棘由于其强大的根系伸展能力，在不同微地形类型上表现出随微地形大小形状变化的差异，如浅沟上呈条形分布、缓台上呈均匀分布，说明沙棘会为了获取资源而改变其根蘖苗放置点的选择策略；在调查中，观察到切沟中沙棘灌丛生长茂盛，基本无衰退及死亡现象，与其他情况差异明显，造成这种差异的原因可能是坡面径流随坡面流下集中在切沟底，增加了土壤含水量，富含养分的表层土壤也汇集在切沟底^[33-36]，导致切沟底的土壤水分、氮含量、有机质含量相对较高，满足了沙棘灌丛生长发育的需要。这些结果都从侧面反映了黄土区坡面水分的不均匀性，证明该地区实行坡面植被人工恢复与重建时有必要按照微地形来区别配置。综合地形影响因子可以发现，处于阴坡区域的缓坡、极陡坡(过高或过低密度)、切沟、缓台沙棘林分更新最好，因此可以实施封禁措施，实现衰退林分的自然恢复；处于阳坡、半阳坡区域及其他微地形类型的沙棘林分可以采取人为辅助措施，如补植、间伐、平茬等促进沙棘人工林天然化发育，达到种群的永续利用。

(1) 阴坡、半阴坡的衰退沙棘幼株种群生长状况较好且基本能更新成林，阳坡、半阳坡的生长状况较差且难以更新成林；总体上，阴坡坡向条件下，坡度对沙棘更新率的影响程度随着坡度上升而变小，阳坡坡向条件下坡度对更新率的影响较小。

(2) 衰退沙棘人工林更新率因所处微地形不同而存在差异。处于缓台的衰退沙棘幼株种群基本能更新成林，浅沟的沙棘幼株种群与所处的原状坡面上的更新状况相似，部分能更新成林，处于陡坎的沙棘幼株种群基本不能更新成林。