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全球气候变化改变降雨量、降雨频率(天、周、月模式)和降雨强度,未来严重干旱发生的可能性增大[1-3]。近年,突然的和大范围的森林死亡、衰败被认为与干旱和温度升高有关[4];而森林和林地植物死亡致快速地和大尺度地生态系统结构和功能的改变[5]。水力失衡和碳饥饿假说是目前解释干旱导致树木死亡的主要机制[6]。水力失衡假说是指减少的土壤水分供应和高的蒸发需求导致木质部导管和根系产生空穴化,植物长距离水分运输受限,使植物发生不可逆的干化现象[7]。非结构性碳(NSC)是植物的光合产物,主要是可溶性糖和淀粉,其累加值为总非结构性碳(TNC)。TNC为植物生长繁殖和新陈代谢提供能量,对抵抗干扰和干扰后的恢复也有重要作用[8]。碳饥饿假说认为,长期的干旱胁迫会打破植物碳摄取与碳支出的平衡,当包括光合作用、可动员的TNC储备和水解供应的NSC不能抵消包括呼吸、生长和防御所需的NSC的时候,NSC的浓度会降低,当NSC降低到一定程度时,植物会因碳饥饿而死亡[8-10]。很多植物为了阻止水力失衡的发生关闭了气孔,但气孔关闭的代价是光合碳固定减少[7]。碳饥饿和水力失衡之间可能存在交互作用,因为栓塞修复可能需要利用木质部薄壁细胞内的糖降低栓塞导管的渗透势,进而对栓塞进行修复[11];而水分的有效性也影响NSC的生产和运输[8],并且在抵抗干旱过程中,NSC对渗透调节和维持细胞膨压等方面也有作用[12]。水力失衡与碳饥饿在树木死亡过程中哪一个起主要作用还不清楚,并且缺乏实例证据,特别是国内还未见这方面的报道,且国外已经报道的研究也大多采用盆栽控水方法[12-13],缺少森林原位的研究。
2013年4月笔者在河南省西南部的宝天曼锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata Maxim.)天然次生林内建立了截雨样地(减少的是林内穿透雨),以伴生种三桠乌药(Lindera obtusiloba Bl. Mus. Bot.)为研究对象,探讨降雨减少对三桠乌药生理生态的影响,从水和碳的角度,探讨三桠乌药顶端枯死的原因,确定截雨处理后三桠乌药是否出现适应性的变化。
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由图 1可知:2014年7月19日有一场强降雨,但在7月20日至8月8日间,降雨量非常小,单日最大降雨量只有5.6 mm,20 d的总降雨量也只有19.6 mm;之后一直到8月末,虽然有几场小降雨,但是截雨样地的土壤湿度一直降低且低于对照样地,而对照样地波动较大,即在远离大的降雨事件后,截雨样地的土壤水分明显低于对照。
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本试验在2014年8月初进行测定,此时有几天连续的晴朗天气。8月末样地调查时发现,截雨样地的21棵三桠乌药有不同程度的顶梢枯死,而对照样地的38棵三桠乌药只有5棵发生顶梢枯死。
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从表 1可知:截雨样地三桠乌药的凌晨水势和中午水势显著低于对照,且中午水势平均值为-1.61 MPa,最小值为-1.85 MPa;三桠乌药凌晨的栓塞与对照差异不显著,但中午的栓塞显著高于对照,且均值高达81.3%,实测最大值达88.3%。
处理Treatment 水势Water potential/MPa 栓塞Embolism/% 凌晨Pre-dawn 中午Midday 凌晨Pre-dawn 中午Midday 对照CK -0.39±0.029a -1.15±0.089a 36.6±5.91a 57.8±1.24b 截雨Rainfall reduction -0.51±0.034b -1.61±0.083b 49.6±5.24a 81.3±2.33a 注:表中同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。
Note: Different lowercases in the same column denote significant differences at p<0.05, the same below.Table 1. Pre-dawn and midday water potential, and pre-dawnand midday PLC of Lindera obtusiloba in control plots and rainfall reduced plots
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由三桠乌药的栓塞脆弱性曲线得到其栓塞50%的水势值(P50)为-1.43 MPa。由图 2可知:截雨样地三桠乌药的平均水力安全边际和最低水力安全边际都低于对照,且都是负值,而对照都是正值。
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截雨样地三桠乌药的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著低于对照(表 2),而截雨样地三桠乌药叶片、韧皮部、木质部的可溶性糖、淀粉和总非结构性碳浓度均与对照差异不显著(图 3)。
处理
Treatment净光合速率(Pn)
Net photosynthetic rate/(μmol·m-2·s-1)气孔导度(Gs)
Stomatal conductance/(mol·m-2·s-1)蒸腾速率(Tr)
Transpiration rate/(mmol·m-2·s-1)对照CK 6.73±0.29a 0.187±0.009a 1.22±0.053a 截雨Rainfall reduction 5.03±0.43b 0.118±0.017b 0.72±0.079b Table 2. The gas exchange parameters of Lindera obtusiloba in control plots and rainfall reduced plots
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由表 3可知:截雨样地三桠乌药的单叶叶面积显著低于对照,而Huber值显著大于对照;截雨样地三桠乌药的边材比导率、叶片比导率和导管直径均显著低于对照,而导管密度显著大于对照。
处理Treatment 对照CK 截雨Rainfall reduction 单叶叶面积Single leaf size/cm2 34.02±1.32a 29.43±1.09b Huber值Huber value/×10-4(mm2·cm-2) 86.76±3.79b 102.78±6.15a 边材比导率Sapwood specific conductivity/(kg·m-1·s-1·MPa-1) 2.31±0.203a 1.07±0.396b 叶片比导率Leaf specific conductivity/×10-4(kg·m-1·s-1·MPa-1) 1.99±0.18a 1.00±0.37b 导管密度Vessel density/(N·mm-1) 133.96±6.14b 202.83±10.78a 导管直径Vessel diameter/μm 30.59±0.32a 25.77±0.29b Table 3. The hydraulic parameters of Lindera obtusiloba in control plots and rainfall reduced plots