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毛竹(Phyllostachys edulis(Carr.) H. de Lehaie)又叫孟宗竹、楠竹，作为典型的常绿乔木状竹类C3植物，是我国竹类资源中面积最大、加工利用范围最广、经济价值较高的生态型竹种[1-5]。光合作用是毛竹制造有机物、产生生产力、积累生物量和碳汇的唯一途径[6]，但其光合能力的变化受到林分年龄、生长季节、天气条件、立地条件等诸多因素的影响[7-8]。随着气候变化的影响，干旱胁迫对毛竹光合影响及其引起的生产力和生物量影响十分显著，给毛竹林经营和发展带来严重影响，因此，开展干旱胁迫下毛竹光合作用研究具有重要意义。
一般情况下，采用的拟合植物光响应曲线的模型有直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型等，根据光响应曲线模型可拟合得到最大净光合速率、光补偿点和光饱和点等光合参数，这对判断植物光合速率以及在逆境下植物的光适应性等情况具有重要的生理意义[9-10]。有研究者指出，不同模型适用于不同程度的干旱环境。王荣荣等[10]对干旱胁迫下杠柳(Periploca sepium Bunge)光合模型比较研究发现，直角双曲线模型和指数模型较适用于水分条件适宜的情况下，非直角双曲线模型适合水分条件较差的情况，而直角双曲线修正模型对干旱胁迫不敏感，适合各种不同水分条件，尤其是重度干旱胁迫。鲁肃等[11]对水分胁迫下油蒿(Artemisia ordosica Krach)的研究表明，直角双曲线修正模型更能适合于水分含量较低的情况，而直角双曲线模型和非直角双曲线模型在土壤体积含水量(VWC)为12%~16%内拟合精度较高。赵丽等[12]对土壤水分胁迫下扭黄茅(Heteropogon contortus (L.) Beauv ex Roem et Schult.)光合拟合发现，直角双曲线修正模型对不同水分胁迫下扭黄茅的光响应参数的估计更准确，拟合值较符合植物实际的生理情况。郎莹等[13]对不同土壤水分下山杏(Prunus sibirica L.)光合模拟表明，当土壤相对含水量在56.3%~80.9%内，直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型都能较好地拟合山杏的光合速率光响应过程；而当土壤相对含水量超出56.3%~80.9%范围，只有直角双曲线修正模型能较好拟合光合作用的光响应过程。
目前，有关干旱胁迫下毛竹光合模型适用性的研究报道鲜少[6]，因此采用不同模型对干旱处理下毛竹叶片光合参数进行拟合比较分析，可以为科学合理选择适用模型提供参考。本研究以毛竹林为对象，设置干旱处理样地和对照样地，分别测定干旱和对照条件下毛竹叶片的光响应曲线，并采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型这4种模型拟合光合参数。本研究的目标是：1、4个常用模型分别在植物正常环境(无水分胁迫)和水分胁迫环境下的表现，为环境胁迫条件下植物光合模型模拟提供参考；2、通过这些模型拟合曲线获得的参数，阐明干旱处理对毛竹光合光响应的影响。
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2014年7月下旬在研究区内毛竹林中选择立地条件、地形、毛竹生长状况等相似的区块作为试验地点，设置6块面积为10 m×10 m的正方形样地，其中3块进行截雨处理，作为干旱处理样地，另外3块不作处理为对照样地，干旱和对照样地成对出现。干旱样地的截雨处理如下：在样地上方1.5 m左右的位置搭建PVC防水板材的遮雨棚(面积为11m×11m)，长边与等高线垂直，短边平行于等高线，保证坡度、地形和林分条件与对照样地尽可能一致。为防止周围土壤中的水分通过水平输送到达干旱样地，在干旱样地周边均挖深约50 cm的沟槽，并在沟槽内部铺上塑料薄膜，在槽周边包上50 cm深的铁皮，尽量减少外界干扰。
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2015年9月中旬开始，采用Li-6400便携式光合仪(LiCOR Inc，USA)，在天气晴朗的每天上午9:00~12:00进行毛竹叶片光响应曲线测定。从每块样地中选取2度竹，并选取其中部向阳成熟功能叶片进行离体测定，离体测定的处理方法如下：用镰刀采下枝条后，迅速将枝条插入水中，并在水下在距切口末端约3cm处用修枝剪再次剪切，以防止空气进入而阻碍水分吸收。利用开放气路，空气流速为500 μmol·s-1，叶室温度为25℃，大气CO2浓度为400 μmol·mol-1。利用系统红蓝光源，测定光强梯度为1 500、1 200、1 000、800、500、200、150、120、80、50、20、0 μmol·m-2 ·s-1光合有效辐射，每个叶片在各光强梯度下读数重复3次，每个处理选取3片叶进行重复测定。根据实测数据绘制干旱处理下毛竹叶片的光响应曲线，再根据实测数据点所呈现的趋势来估计暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、最大净光合速率(Pnmax)和光饱和点(LSP)，作为光合参数的实测值。叶片水分利用效率(WUE)计算公式：WUE=Pn/Tr，其中Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率。
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主要采用以下4种模型拟合光响应曲线[15]。
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直角双曲线模型的表达式为[16]：
式中，Pn为净光合速率，I为光强，α为光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率。
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非直角双曲线模型的表达式为[17]：
式中，Pn为净光合速率，I为光强，θ为曲线的曲率；α为植物光合作用对光响应曲线在I=0时的斜率，即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率；Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率。
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由Bassman和Zwier给出的植物光合作用对光响应的指数方程的表达式则为[18]：
式中，Pn为净光合速率，I为光强；α为光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率；Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率。估算LSP时，假设Pn为0.9 Pnmax所对应的光强为饱和光强。
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植物光合作用对光响应的直角双曲线修正模型的表达式为[19]：
式中，Pn为净光合速率，α为光响应曲线的初始斜率，β和γ为系数，I为光强，LCP为光补偿点。
暗呼吸速率(Rd)的表达式为：
光饱和点(LSP)的表达式为：
最大净光合速率(Pnmax)的表达式为：
I=0处的量子效率定义为内禀量子效率(ø0)：
I=LCP处的量子效率(øc)：
øc代表表观量子效率(AQY)[20]。
光响应曲线上I=0和I=LCP两点连线斜率的绝对值(øc0)：
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采用Excel 2013进行数据的初步处理和绘图，并用SPSS17.0软件进行单因素方差分析。
2.1. 样地设置
2.2. 光响应曲线测定
2.3. 模型拟合
2.3.1. 直角双曲线模型
2.3.2. 非直角双曲线模型
2.3.3. 指数模型
2.3.4. 直角双曲线修正模型
2.4. 数据处理
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利用4种模型对毛竹叶片Pn光响应过程进行拟合，由表 1可以看出，在干旱和对照处理下，只有指数模型和直角双曲线修正模型拟合出的最大净光合速率Pnmax与实测值的偏差较小，但指数模型拟合出的光饱和点LSP却远小于实测值。此外，直角双曲线模型和非直角双曲线模型拟合的最大净光合速率Pnmax均大于实测值，而拟合的光饱和点LSP都远小于实测值。因此总体而言，利用直角双曲线修正模型拟合Pnmax和LSP效果最佳。指数模型拟合的暗呼吸速率Rd和光补偿点LCP均远大于实测值，而其它3种模型拟合值与实测值偏差较小。在干旱和对照处理下各模型的决定系数R2均大于0.995，说明拟合精度较高。由4种模型拟合得到的决定系数R2可得，其拟合精度的顺序依次为：直角双曲线修正模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型>指数模型。
光响应模型
Light response model处理
Treatment光响应参数Light response parameter 暗呼吸速率
Rd/(μmol·m-2·s-1)光补偿点
LCP/(μmol·m-2·s-1)最大净光合速率
Pnmax/(μmol·m-2·s-1)光饱和点
LSP/(μmol·m-2·s-1)初始量子效率
α/(μmol·m-2·s-1)R2 实测值Light response 对照Control 0.44 6.43 8.67 1232.93 - - 干旱Drought 0.77 11.68 8.31 1125.23 - - 直角双曲线模型 对照Control 0.55 6.45 10.22 308.04 0.090 0.999 Rectangular hyperbolic model 干旱Drought 0.86 10.71 10.22 299.96 0.088 0.997 非直角双曲线模型 对照Control 0.42 6.09 9.82 292.78 0.071 1.000 Non-rectangular hyperbolic model 干旱Drought 0.75 10.95 9.87 287.83 0.072 0.998 指数模型Index model 对照Control 1.03 19.06 8.58 226.54 0.057 0.996 干旱Drought 1.06 21.19 8.27 227.56 0.054 0.996 直角双曲线修正模型 对照Control 0.49 6.19 8.77 1483.98 0.083 1.000 Modified rectangular hyperbolic model 干旱Drought 0.77 10.58 8.38 1222.61 0.078 0.999 Table 1. Measured and fitted values of net photosynthetic rate-light response parameters of Ph. edulis leaves
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为了更加清晰地了解各模型拟合值与实测值之间的偏差大小，故进一步计算出毛竹叶片各光响应参数拟合值和实测值之间的相对误差RE，相对误差越小，则说明该模型拟合干旱胁迫下毛竹叶片光响应曲线的效果越好。综合各参数可以看出(表 2)，直角双曲线修正模型拟合效果最佳，RE平均值为0.07，而指数模型参数拟合效果最差，RE平均值为0.767。总体而言，直角双曲线修正模型拟合的各参数值与实测值较为接近，最大净光合速率Pnmax、光饱和点LSP、光补偿点LCP和暗呼吸速率Rd各参数的RE平均值分别为0.010、0.145、0.066和0.060；其次为直角双曲线模型，各参数的RE平均值为0.204、0.742、0.043和0.189。通过比较毛竹叶片Pn光响应参数RE的平均值发现，4种模型的整体拟合效果与拟合精度的排序稍有不同，其拟合效果顺序为：直角双曲线修正模型>直角双曲线模型>非直角双曲线模型>指数模型。
光响应模型
Light response model处理
Treatment相对误差RE 暗呼吸速率Rd 光补偿点LCP 最大净光合速率Pnmax 光饱和点LSP 直角双曲线模型 对照Control 0.243 0.003 0.179 0.750 Rectangular hyperbolic model 干旱Drought 0.135 0.083 0.230 0.733 非直角双曲线模型 对照Control 0.961 0.052 0.133 0.763 Non-rectangular hyperbolic model 干旱Drought 0.018 0.062 0.188 0.744 指数模型 对照Control 1.334 1.964 0.010 0.816 Index model 干旱Drought 0.398 0.814 0.005 0.798 直角双曲线修正模型 对照Control 0.112 0.038 0.011 0.204 Modified rectangular hyperbolic model 干旱Drought 0.007 0.094 0.009 0.087 注：相对误差=|拟合值-实测值|/实测值。Note: RE=|yt-y(^)t|/ yt, yt and y(^)t represented the measured value and the fitted value. Table 2. Relative errors of measured and fitted values of net photosynthetic rate-light response parameters of Ph. edulis leaves
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由图 1可以看出，在干旱和对照条件下，毛竹光响应曲线均呈现随着光强的增加，净光合速率Pn先逐渐上升后趋于平缓的趋势。当PAR < 500 μmol·m-2·s-1时，Pn则会随着光强的增强而迅速增加；当PAR>800 μmol·m-2·s-1时，Pn增速逐渐减小，并且逐渐达到光饱和点，干旱和对照条件下均出现相对应的最大净光合速率。干旱条件影响毛竹叶片Pn的反应，使其Pn值低于对照处理，当Pn处在较稳定的光强(1 000~1 500 μmol·m-2·s-1)时，干旱条件下Pn比对照条件下平均降低了4.2%。
Figure 1. Light response curves of Ph. edulis leaves under different light regimes
根据干旱处理下基于4种模型的拟合值与实测值的相对误差，分别采用直角双曲线模型和指数模型对LCP和Pnmax进行拟合分析，Rd和LSP的拟合则采用直角双曲线修正模型。由表 1可以看出，干旱和对照处理下毛竹的光响应拟合参数有所差异，在干旱环境下，毛竹叶片Rd、LCP、LSP和Pnmax这些光合参数的变化具有一定的规律性。Rd、LCP在干旱环境下较高，分别为对照环境的1.57倍和1.66倍，说明在干旱环境下，毛竹为了适应干旱环境会通过降低呼吸作用来降低对光合产物的消耗，并且随着干旱的发生，毛竹叶片利用弱光的能力减弱。而干旱环境下Pnmax和LSP均有所下降，分别比对照环境降低了3.6%和17.6%，说明干旱环境下，毛竹叶片最大光合能力受到限制，并且利用强光的能力也有所降低。
水分利用效率WUE的大小可反映植物对逆境适应能力的强弱[21]。由图 2-A可以看出，当PAR < 500 μmol·m-2·s-1时，水分利用效率WUE随着光强的增强而增加，当PAR>500 μmol·m-2·s-1时，水分利用效率WUE随着光强的增强而有所下降。由图 2-B可以看出，蒸腾速率Tr随着光强的增强而不断增加，干旱条件下毛竹蒸腾速率Tr低于对照条件。干旱条件影响了毛竹叶片WUE的反应，使得对照条件下WUE值低于干旱处理条件。当Pn处在较稳定的光强(1 000~1 500 μmol·m-2·s-1)时，干旱条件下WUE是对照条件的1.06倍，说明毛竹在干旱条件下具有较好的适应能力，这可能是由于干旱条件导致毛竹蒸腾速率下降幅度较大引起的。
Figure 2. Response curves of water use efficiency and transpiration rate of Ph. edulis under drought stress
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表观量子效率是衡量植物在弱光环境下光合能力的指标[22]，本研究采用直角双曲线修正模型求解表观量子参数Φc、Φco和Φo。由图 3可以看出，在干旱环境和对照环境下，毛竹叶片Φc、Φco和Φo均表现为Φc < Φco < Φo，有研究者指出这是由于净光合速率Pn在低光强下会存在Kok效应[23]。毛竹在干旱环境和对照环境下的Φc分别为0.083和0.087，干旱条件下Φc比对照条件低4.8%，其差异不显著，说明目前干旱环境对毛竹叶片将光能转化为净能量能力的影响还不明显。
Figure 3. Response of three apparent quantum yield parameters of Ph. edulis leaves to drought stress.
3.1. 基于4种模型的毛竹叶片光响应参数比较
3.2. 4种模型的拟合效果分析
3.3. 干旱处理对毛竹叶片光合特性的影响
3.3.1. 干旱处理对毛竹光响应曲线的影响
3.3.2. 干旱处理下毛竹量子效率参数的变化
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光合作用光响应曲线的测定及其模拟是研究植物光合生理的重要手段之一，方便了解植物光合能力和利用效率及不同环境对其影响程度[24-25]。但在具体应用中，直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型曲线存在的相同问题，这3种模型根据公式无法直接得到Pnmax和LSP，并且这3种方法估算的光合参数值与实测值之间差异较大。直角双曲线修正模型与其它3种不同的是，可以直接求得Pnmax和LSP，并且估算的光合参数值与实测值较接近。为了更直观地看出各光合参数拟合效果，本试验还对各光合参数的拟合值与实测值之间的相对误差进行了定量分析，从而发现在干旱环境下，直角双曲线修正模型对毛竹叶片Rd、LCP、Pnmax和LSP等光合参数的拟合效果最佳，这与黄枝油杉(Keteleeria calcarea Cheng et L. K. Fu)[26]、玉米(Zea mays L.)[27]、荷花(Nelumbo nucifera Gaertn.)[28]、人工长白落叶松(Larix olgensis Henry)[29]、水稻(Oryza.sativa L.)[30]和扭黄茅[12]等研究所得出直角双曲线修正模型的拟合效果最佳的结论一致。
水分是影响植物生长发育主要的限制因子，研究表明，干旱处理会影响植物各光合生理指标的变化。本研究中，毛竹在干旱环境下，随着光强的增强，其光合速率比对照环境有所降低，这与槐树(Sophora japonica L.)[31]、菊花(Dendranthema morifolium(Ramat.)Tzvel.)[32]、红叶石楠(Photinia glabra × P. fraseri'Red Robin')[33]等植物在干旱胁迫下光合速率的变化一致。干旱处理下毛竹光合速率下降，可能是由于受到干旱胁迫的影响，导致毛竹在干旱处理下气孔导度减小，胞间二氧化碳浓度降低和蒸腾速率下降引起的，也有可能是由于干旱胁迫使得光合同化产物积累降低引起的。干旱环境下，毛竹叶片的Rd和LCP增高，LSP下降，说明干旱处理下，毛竹叶片会通过减少呼吸作用对光合产物的消耗而积累干物质的生理适应特性，并且利用强光和弱光的能力均有所下降。采用直角双曲线修正模型求解表观量子效率发现，干旱环境下毛竹叶片表观量子效率比对照环境低，但两者差异性不显著，说明毛竹在受到外界干旱环境影响时，也会对这干旱环境会表现出一定的适应能力。本研究中发现干旱环境下毛竹光合参数Pn、LSP和AQY均下降，这与应叶青等[34]对水分胁迫下毛竹幼苗研究所得结论相一致。
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利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型这4种经验模型拟合发现，干旱处理下毛竹拟合效果最佳的是直角双曲线修正模型。干旱条件下Pnmax、LSP和各量子参数比对照条件均有所下降，而Rd、LCP和WUE比对照条件有所升高，表明随着干旱的发生，毛竹叶片会减弱对光能的利用能力，提高水分利用率，以适应干旱环境。但至于本试验中毛竹在干旱环境下适应性如何，还需结合其它光合生理指标进一步分析。
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