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核桃(Juglans regia L.)是我国重要的经济林树种之一[1]。在核桃的高产、优质生产中,广泛应用嫁接技术进行品种繁育和改良,以实现核桃的早实、丰产、优质[2-3]。国内外研究表明,砧木影响接穗的生长势、果实产量和品质以及树体抗性等多种性状[4-6],直接决定着果园的综合效益。因此,选择优良的砧木是核桃优质高效生产的重要趋势。由于我国核桃砧木资源缺乏,生产中多以实生核桃作为嫁接砧木,导致培育出的核桃苗整齐度低、坚果产量和品质下降,特别是早衰问题成为制约核桃持续丰产的关键性问题[7]。美国等世界许多核桃生产国多采用北加州黑核桃(J. hindsii Rehder)或奇异核桃(J. hindsii × J. regia,即Paradox)作砧木,在增强树体生长势和抗逆性的同时坚果品质也得到一定程度的提升,实现了核桃持续丰产[8-11]。Rei等[12]研究表明,以奇异核桃杂交种作砧木,核桃产量是黑核桃砧木嫁接树的1.11倍。近年来,中国林业科学研究院在引进黑核桃优良品种的基础上,通过种间杂交育种,选育出了一批生长势旺、抗逆性强的优良品种,其中,‘中宁奇’(J. hindsii × J. regia var. zhongningqi)是2011年从北加州黑核桃与核桃的种间杂交种中选育出的砧木品种,其嫁接亲和力高、营养生长超过双亲、抗根腐病、耐盐碱,具有较高的栽培推广潜力。宋晓波等[13]研究表明,优良杂种砧木‘中宁奇’可以明显促进核桃早实品种树体生长,具有壮树和防早衰的作用;同时,以‘中宁奇’为砧木的‘辽宁1号’核桃品种平均产量为3 043.5 kg·hm-2,比实生核桃嫁接类型高31.4%,而且坚果风味明显提高。光合作用是果树产量及品质形成的基础,光合能力的强弱受砧木遗传特性的影响[14]。通过研究‘中宁奇’砧木嫁接树生长特性和光合特性,对揭示其砧木特性,探索嫁接树光合生产力并制定合理的栽培技术措施具有重要意义;但有关核桃生长和光合特性的研究多集中于普通核桃、核桃楸(J. mandshurica Maxim)和美国黑核桃(J. nigra L.)等[15-20],关于‘中宁奇’砧木嫁接树的生长和光合特性方面的研究较少。因此,本研究以核桃杂交种‘中宁奇’和实生核桃嫁接树为试材,对嫁接树的生长特性及光合生理特性进行比较研究,旨在为‘中宁奇’良种选育和高产优质栽培提供参考。
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由表 1可知:在砧木生长势和粗度较一致的前提下,2种砧穗组合的枝接和芽接成活率均为96%以上,接口愈合情况为0.95~0.97。说明砧木与接穗间的愈合情况较好,亲和力较高,‘中宁奇’和普通核桃在嫁接亲和性方面差异不显著。结合田间观察,2种砧穗组合嫁接口部位较平整,无断裂。接穗的生长量也间接反应砧穗的亲和性,从嫁接当年的树体生长情况看,上宋-14/中宁奇和上宋-14/宁优的接穗粗/砧木粗分别为0.95和0.93,说明2种砧穗组合嫁接口处上下生长较均匀。上宋-14/中宁奇树高和干径分别为1.68 m和1.92 cm,显著高于上宋-14/宁优,说明‘中宁奇’嫁接亲和性较好,当年生长势较旺盛。
砧穗组合类型
Type of scion /rootstock combination砧木径粗
Diameter of Root stock/cm枝接
Branch grafting芽接
Bud grafting当年苗木生长量
Seedling growth成活株数
Survival numbers/株嫁接成活率Grafting survival rate/% 接口愈合情况
Interface healing成活株数
Survival numbers/株嫁接成活率Grafting survival rate/% 接口愈合情况
Interface healing树高
Hight/m干径
Stem diameter/cm接穗粗/砧木粗
Scion diameter/stock diameter上宋-14/中宁奇
Shangsong-14/Zhongningqi1.71±0.26 48 96 0.97 49 98 0.96 1.68 1.92 0.95 上宋-14/宁优
Shangsong-14/ Ningyou1.68±0.33 48 96 0.95 48 96 0.95 1.30 1.50 0.93 Table 1. Comparation of grafting compatibility and seedling growth of Shangsong-14/Zhongningqi and Shangsong-14/Ningyou
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由表 2可知:2015年(第4年)上宋-14/中宁奇树高为5.16 m,为上宋-14/宁优的1.22倍。方差分析表明:4年间上宋-14/中宁奇树高总生长量、平均生长量和连年生长量均显著高于上宋-14/宁优。上宋-14/中宁奇第4年时干径总生长量为8.63 cm,是上宋-14/宁优的1.25倍。4年间上宋-14/中宁奇干径平均生长量为1.95~2.16 cm,连年生长量为1.95~2.32 cm。方差分析表明,上宋-14/中宁奇的干径总生长量、平均生长量和连年生长量与上宋-14/宁优存在极显著差异(P < 0.01)。综合树高及干径年生长状况,表明上宋-14/中宁奇的树体生长显著高于上宋-14/宁优。
砧穗组合类型
Type of scion/rootstock combination年份
Year树高
Tree hight/m干径
Stem diameter/cm总生长量
Total increment平均生长量
Average increment连年生长量
Current annual increment总生长量
Total increment平均生长量
Average increm-ent连年生长量
Current annual increment上宋-14/中宁奇
Shangsong-14/ Zhongningqi2012 1.62 1.62 1.42 1.95 1.95 1.95 2013 2.78 1.39 1.16 4.06 2.03 2.11 2014 4.02 1.34 1.24 6.38 2.13 2.32 2015 5.16 1.29 1.14 8.63 2.16 2.25 上宋-14/宁优
Shangsong-14/ Ningyou2012 1.25 1.25 1.05 1.52 1.52 1.52 2013 2.19 1.10 0.94 3.21 1.61 1.69 2014 3.26 1.09 1.07 5.05 1.68 1.84 2015 4.22 1.06 0.96 6.88 1.72 1.83 Table 2. Statistics of tree hight and stem diameter of Shangsong-14/Zhongningqi and Shangsong-14/Ningyou in 2012—2015
表 3表明:4年生上宋-14/中宁奇和上宋-14/宁优砧穗组合在树高、干径、冠幅、新梢长度、新梢小叶数及成枝力方面差异极显著(P < 0.01),新梢粗度间差异显著(P < 0.05)。4年生上宋-14/中宁奇的树高、干径、冠幅比上宋-14/宁优分别增加了22.27%、25.44%、37.47%;新梢长度、新梢小叶数以及成枝力分别是上宋-14/宁优的1.17、1.28、1.18倍。2种砧穗组合树体特征上的显著差异,表明‘中宁奇’作为核桃砧木可以显著增强接穗的生长势。
砧穗组合类型
Type of scion /rootstock combination树高
Tree hight/m干径
Stem diameter/cm冠幅
Crown breadth/cm新梢长度
Shoot length/cm新梢粗度
Shoot roughness/cm新梢小叶数
Leaf number of shoot/片成枝力
Branch ability上宋-14/中宁奇
Shangsong-14/ Zhongningqi5.16** 8.63** 492.43** 109.0** 1.46* 100.80** 1:4.6** 上宋-14/宁优
Shangsong-14/ Ningyou4.22 6.88 358.20 93.2 1.28 78.83 1:3.9 注:**P < 0.01,*P < 0.05,下同。Note:**P < 0.01,*P < 0.05, the same below. Table 3. 4 year-old tree characteristic comparation of Shangsong-14/Zhongningqi and Shangsong-14/Ningyou
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光响应曲线反映了植物净光合速率(Pn)随光照强度(Par)改变的变化规律。由图 1可知:砧穗组合上宋-14/中宁奇和上宋-14/宁优的Pn-Par曲线变化趋势基本一致。当Par < 50 μmol·m-2·s-1时,Pn均为负值;当Par为50~600 μmol·m-2·s-1时,2种砧穗组合的Pn差异增大,且随着Par的增强呈迅速上升趋势。当Par≥800 μmol·m-2·s-1时,2种砧穗组合的Pn增幅逐渐减少,净光合速率趋于平稳;当Par≥1 800 μmol·m-2·s-1时,出现光抑制,Pn值下降。光响应曲线及方差分析表明:当Par为0~50 μmol·m-2·s-1时,2种组合间的Pn差异不显著。当Par>50 μmol·m-2·s-1时,上宋-14/中宁奇的Pn值显著高于上宋-14/宁优,说明上宋-14/中宁奇具有较高的光合性能。
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由2种砧穗组合的蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)随光照强度变化的曲线(图 1)可见:在相同的外界环境下,2种砧穗组合间Tr-Par、Gs-Par和Ci-Par曲线变化趋势基本一致;随着Par的增加,Tr-Par曲线和Gs-Par曲线均呈缓慢上升趋势;Ci-Par曲线则随Par的增加呈先下降后上升至平稳的变化趋势,当Par达800 μmol·m-2·s-1以后,Ci基本呈一条直线,光合消耗CO2量和外界扩散达到动态平衡,Ci趋于平稳。上宋-14/中宁奇的Ci和Gs低于上宋-14/宁优,说明上宋-14/中宁奇具有较高的CO2利用率,但上宋-14/中宁奇的Tr与上宋-14/宁优的差异不显著。由水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率计算可知:上宋-14/中宁奇的水分利用效率稍高于上宋-14/宁优,但差异不显著。
对光合生理指标进行相关性分析,结果(表 4)表明:Pn与Tr、Gs之间呈极显著正相关,说明Tr和Gs越大,Pn值也随之增大,而Pn与Ci间呈极显著负相关,这是由于光合暗反应中碳同化随光强升高而增加的速度大于Tr的增加速度,从而导致Pn增加而Ci降低的现象。Tr与Gs间呈极显著正相关,说明砧穗组合蒸腾速率的变化是通过气孔的开张方式来控制的。
光合指标
Photosynthetic indexes净光合速率(Pn)
Net photosynthetic rate蒸腾速率(Tr)
Transpiration rate气孔导度(Gs)
Stomatal conductance胞间CO2浓度
(Ci)Intercellular CO2 concentration净光合速率(Pn) Net photosynthetic rate 1.000 蒸腾速率(Tr) Transpiration rate 0.978** 1.000 气孔导度(Gs)Stomatal conductance 0.887** 0.953** 1.000 胞间CO2浓度(Ci)Intercellular CO2 concentration -0.759** -0.685** -0.511 1.000 Table 4. Correlation coefficient between the photosynthetic indexes
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由光响应曲线对最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(Lsp)、光补偿点(Lcp)及表观量子效率(AQY)等光合参数进行拟合,结果(表 5)表明:上宋-14/中宁奇和上宋-14/宁优的光响应曲线特征参数存在差异,上宋-14/中宁奇的Pnmax比上宋-14/宁优的增加了17.90 %,说明上宋-14/中宁奇的光合能力和光能利用效率较高;上宋-14/中宁奇的Lsp比上宋-14/宁优的提高了11.51%,而Lcp则比上宋-14/宁优降低了35.33%。因此,上宋-14/中宁奇的Lsp高,Lcp低,在一定程度上说明其对光强的适应范围广,对光的生态适应能力强。AQY反映了植物在弱光条件下的光合能力[21-22],上宋-14/中宁奇的AQY是上宋-14/宁优的1.17倍,表明上宋-14/中宁奇对弱光的利用能力较强。
砧穗组合类型
Type of scion /rootstock combination拟合系数
Fitting coefficient最大净光合速率(Pnmax)
Maximum photosynthetic rate/(μmol·m-2·s-1)光饱和点(Lsp)
Light saturation point/(μmol·m-2·s-1)光补偿点(Lcp)
Light compensation point/(μmol·m-2·s-1)表观量子效率(AQY)
Apparent quantum efficiency/(mol·mol-1)上宋-14/中宁奇
Shangsong-14/ Zhongningqi0.945 21.93 1 550 16.53 0.062 上宋-14/宁优
Shangsong-14/ Ningyou0.956 18.60 1 390 25.56 0.053 Table 5. Comparison of light-response parameters of Shangsong-14/Zhongningqi and Shangsong-14/Ningyou