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树高胸径关系是森林资源调查中最基本也是最重要的关系之一[4],树高胸径方程用于反映树高随胸径的变化规律,常用于预测树高并与削度方程、蓄积方程和生物量方程等结合使用[1],并镶嵌于林分模拟和林木个体收获和预估模型中[2]。描述林分垂直结构和预测未来林分发展需要准确的树高[5],为了准确的预测树高,常在树高胸径曲线中加入林龄、立地指数、林分平均优势高和林分密度等因子[3]。
树高胸径模型形式可大致分为简单模型[6-9]和广义模型[10-12],简单模型只与胸径有关,广义模型除了胸径外还包含其他因子[13]。从模型拟合方法看,除了最小二乘法,混合效应模型[14-17]、广义可加模型[18-19]、分位数回归模型[20]也开始应用于树高胸径关系模拟。目前,对树高胸径的研究主要还是集中于纯林,而对于混交林的树高曲线拟合较少。
现阶段对于树高胸径曲线的拟合,大多从全林分的角度入手,纯林测量各个径阶若干株林木的树高,绘制全林分树高曲线,混交林分树种测量树高绘制树高曲线,这在林分结构相对简单的林分可以得出较好的结果。通常情况下,分树种研究树高胸径关系是一种可以获得较高精度的方法,但是中亚热带天然阔叶林的树种较多、较杂,林龄跨度大,很难分树种测量统计各个树种每个径阶的树高来绘制树高曲线,树高胸径的关系远比同龄纯林、异龄纯林或单层林来的复杂,在林业实践调查中,常只测量每个径阶内的几株林木来拟合全林分树高胸径,如果相同径阶内树高变化范围较大,选择较少的林木很难以代表整个径阶,这将导致径阶平均高与现实差距较大,从而导致全林分树高胸径关系与现实严重不符。量化计算天然阔叶林林分材积和生物量的林分生长、收获预估的预测和碳估计都严重依赖树高胸径关系[15]。天然阔叶林中的林木个体树高胸径关系通常因为林分中林木空间分布方式和相对位置关系而变得复杂[19]。分层是天然阔叶林的林分结构的主要特征,分林层研究复层林树高胸径的文献较少,本文在划分林层的基础上,探讨天然阔叶林树高胸径关系,从林层角度研究树高曲线可以为揭示复层林林分特征提供帮助。
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经全面踏查,在建瓯万木林省级自然保护区内较平坦的地段中选择最典型的中亚热带天然阔叶林作为试验林分,共设置5块50 m×50 m的样地。对样地内胸径≥5.0 cm的林木进行定位并调查林木的树种、胸径、树高和林层归属等因子。
样地号
Plot群落类型
Community type株数
Stems/(n·hm-2)蓄积
Volume/(m3·hm-2)林分平均胸径Mean DBH/cm 平均高
Mean Height/m亚层下限值
Stratum limited value物种丰富度
Species richnessS-W多样性指数
S-W index第Ⅰ亚层stratumⅠ 第Ⅱ亚层stratumⅡ 1 A 1 164 481.73 20.9 26.81 25 17 36 3.82 2 B 952 591.5 25.7 27.88 27 16.5 50 4.56 3 C 1 076 435.4 22.0 23.92 25 17 49 4.83 4 D 1 056 493.31 23.4 24.33 22.9 17 45 4.51 5 E 1 056 442.97 21.9 24.24 25 16 45 4.47 注:类型A表示木荷+光叶山矾, Schima superba Gardn. et Champ.+Symplocos lancifolia Sieb. et Zucc.;类型B表示猴欢喜+木荷, Sloanea sinensis(Hance) Hemsl+Schima superba Gardn. et Champ.;类型C表示木荷+新木姜子, Schima superba Gardn. et Champ.+Neolitsea aurata(Hay.) Koidz.;类型D表示木荷+浙江桂, Schima superba Gardn. et Champ.+Cinnamomum chekiangense Nakai;类型E表示浙江桂+木荷, Cinnamomum chekiangense Nakai+Schima superba Gardn. et Champ.。
Note:A means Schima superba Gardn. et Champ.+Symplocos lancifolia Sieb. et Zucc.; B means Sloanea sinensis(Hance) Hemsl+Schima superba Gardn. et Champ.; C means Schima superba Gardn. et Champ.+Neolitsea aurata(Hay.) Koidz.; D means Schima superba Gardn. et Champ.+Cinnamomum chekiangense Nakai; E means Cinnamomum chekiangense Nakai+Schima superba Gardn. et Champ.Table 1. Basis data and storey limited value of plots
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研究方法包括划分林层的最大受光面法(Maximum Light Receiving Plane,MLRP),树高曲线拟合方程的Schumacher式和Curtis式,以及模型评价指标剩余离差平方和(RMSE)、决定系数(R2)和平均绝对误差(AMR)等。
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采用最大受光面法(MLRP)进行典型中亚热带天然阔叶林[24-26]林层划分,确定林分所有林木所属林层,在此基础上进行相关的林层特征分析。最大受光面法指依据林木树冠是否能接受到光照和是否明显突出进行典型中亚热带天然阔叶林的林层划分方法,首先依据典型林分的林木树冠(林隙内的林木树冠除外)是否能接受到光照将典型林分的所有林木树冠划分为受光层(所有能接受到光照的林木树冠组成的一个层次,包括第Ⅰ和第Ⅱ亚层两个亚层)和非受光层(所有不能接受到光照的林木树冠组成的一个层次,只包含第Ⅲ亚层),其次在受光层中再依据其林木树冠是否明显突出划分为林木树冠明显突出的受光层(第Ⅰ亚层)和林木树冠不明显突出的受光层(第Ⅱ亚层)。由于受光层与非受光层之间的交界面正好就是其高度以上所有能接受到光照的林木树冠的垂直投影面积(受光面积)最大的水平截面(简称最大受光面),将这种方法称为最大受光面法。
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Curtis研究指出,常规的树高胸径模型拟合得出的结果基本一致[27],故选择两种常规的非线性模型对各林层(包括全林分和各亚层)树高胸径进行拟合。方程如下:
(1) 式为Schumacher式,具有形式简单,数学解析性能良好,可以线性化的特点,广泛应用于树高胸径曲线的拟合[28]。(2)式是为Curtis 1967年提出的树高曲线方程,本文简称Curtis式。
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剩余离差平方和(RMSE):
决定系数(R2):
平均绝对误差(AMR):
式中:$ \hat{h}_{i} $表示高度模型估计值,hi表示高度实测值,k表示模型参数数量,hi表示树高实测均值,n表示林木株数。选择RMSE、AMR较小,R2较高的模型作为最终模型。
2.1. 数据调查
2.2. 研究方法
2.2.1. 最大受光面
2.2.2. 树高方程拟合
2.2.3. 模型评价指标
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采用式(1)和式(2)拟合1~5号样地的树高胸径,具体参数值和评价指标结果如表 2所示。
标准地号
Sample plot层属
StrataSchumacher式Schumacher model Curtis式Curtis model 参数Parameters 评价指标Evaluation indicators 参数Parameters 评价指标Evaluation indicators a b R2 RMSE AMR a b c R2 RMSE AMR 1 S 36.755 12.380 0.882 1 2.839 3 2.209 5 4.066 -6.616 -0.587 0.895 2.655 2 1.974 0 Ⅰ 33.704 5.880 0.268 1 2.511 2 1.952 3 3.189 0.005 0.939 0.292 6 2.468 8 1.876 3 Ⅱ 23.331 4.314 0.262 4 1.775 1 1.478 5 3.760 -1.768 -0.252 0.267 3 1.769 1 1.466 0 Ⅲ 20.045 6.984 0.594 1 1.930 5 1.538 4 3.215 -5.548 -0.779 0.594 9 1.928 6 1.537 1 2 S 33.472 12.894 0.827 3 3.341 2.600 3 4.803 -5.427 -0.325 0.878 4 2.751 5 2.090 6 Ⅰ 37.566 10.243 0.302 2 3.301 4 2.659 9 3.612 -13.230 -1.086 0.302 3 3.301 1 2.661 5 Ⅱ 22.241 3.772 0.222 1 1.783 4 1.466 3 3.439 -1.267 -0.293 0.229 1 1.775 3 1.466 3 Ⅲ 17.850 6.458 0.613 4 1.953 9 1.569 4 2.948 -5.747 -0.904 0.613 6 1.953 2 1.564 5 3 S 29.693 10.547 0.841 2.755 7 2.069 9 4.317 -5.021 -0.395 0.871 7 2.456 7 1.857 8 Ⅰ 33.154 8.372 0.240 4 2.661 5 2.162 1 2.816 0.108 0.395 0.263 6 2.620 4 2.096 2 Ⅱ 22.241 3.772 0.222 1 1.7834 1.466 3 3.439 -1.267 -0.293 0.229 1 1.775 3 1.466 3 Ⅲ 19.146 6.565 0.680 8 1.792 7 1.442 6 2.883 -7.666 -1.120 0.681 3 1.791 4 1.443 2 4 S 30.754 10.814 0.846 9 2.948 2 2.219 1 3.887 -5.731 -0.561 0.861 5 2.791 4 2.037 2 Ⅰ 30.368 6.667 0.309 9 2.292 9 1.837 4 2.759 0.122 0.367 0.330 3 2.258 7 1.806 3 Ⅱ 17.953 0.345 0.007 3 1.359 2 1.206 9 2.603 0.218 0.066 0.009 5 1.357 7 1.199 1 Ⅲ 18.209 6.409 0.648 7 1.820 9 1.374 9 2.892 -6.551 -1.017 0.648 7 1.820 9 1.374 7 5 S 32.312 11.381 0.865 4 2.754 2.112 8 3.990 -5.922 -0.547 0.882 9 2.549 5 1.947 1 Ⅰ 35.303 9.983 0.299 6 2.958 2 2.130 1 3.227 0.000 1.901 0.344 2.863 2.208 3 Ⅱ 24.662 5.910 0.502 2 1.667 9 1.420 7 3.127 -22.401 -1.555 0.515 1 1.646 1 1.423 6 Ⅲ 19.170 6.821 0.589 1 1.947 9 1.591 2.871 -8.003 -1.130 0.589 4 1.947 1 1.593 7 注:S表示全林分;Ⅰ表示第Ⅰ亚层;Ⅱ表示第Ⅱ亚层;Ⅲ表示第Ⅲ亚层。
Note:S means stand,Ⅰmeans stratum Ⅰ,Ⅱmeans stratumⅡ,Ⅲmeans stratumⅢTable 2. Parameters and evaluation indicators of models
从表 2中可以看出,Schumacher式可以很好的拟合全林分树高胸径之间的关系,R2都在0.82以上,对第Ⅲ亚层的拟合效果也还不错,R2在0.58~0.68之间。但对于第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层,Schumacher式的拟合效果较差,第Ⅰ亚层R2最高的是4号样地的0.309 9,最低的是3号样地的0.240 4;第Ⅱ亚层R2最高的是5号样地的为0.502 2,其余样地均低于0.35,4号样地的R2只有0.007 3。
Curtis式同样可以较好的拟合样地全林分的树高胸径关系,其R2达到0.86以上,拟合第Ⅲ亚层时R2也在0.58以上。与Schumacher式一样,Curtis式在拟合第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层时效果较差,第Ⅰ亚层拟合效果最好的是5号样地的0.334 0,最差的是3号样地的0.263 6;第Ⅱ亚层拟合效果最好的同样也是5号样地的0.515 1,最差的是4号样地的0.009 5。
对比Schumacher式、Curtis式的拟合结果,发现Curtis式在拟合全林分和第Ⅲ亚层的R2较高,RMSE和AMR较小,故选择Curtis作为1~5号样地的树高胸径曲线。如图 1所示。
在中亚热带天然阔叶林中,林分内树高胸径关系往往因为林龄和树种的差异而显得较为复杂和没有规律,最高的林木胸径往往不是最大,且有可能与最大胸径相差30 cm以上;同一树高的林木径阶相差较大,可能处于40径阶,也可能处于80径阶;同一径阶内的林木树高相差也较大,30径阶的林木可能是14 m,也可能是28 m。由于林分结构复杂,中亚热带天然阔叶林通常具有多样的生物学特性和生态学特性,其过于离散的树高和胸径关系在拟合树高曲线时可能会造成极大困扰。
从图 1中可以看出,尽管全林分树高胸径有较高的相关关系,但随着胸径的增大,树高趋于分散,树高胸径关系会产生较大的变化。同一样地内不同林层的树高胸径曲线之间的差异较大,各亚层树高胸径曲线并不重合,说明不同亚层内树高胸径关系存在差异。虽然全林分树高曲线拟合全林分树高产生的AMR值不大,但采用全林分树高胸径曲线单独估算各亚层内林木树高可能会产生较大误差,采用全林分树高曲线估计各亚层树高时各亚层树高AMR如表 3所示。
样地号
Plot全林分
Stand第Ⅰ亚层
Stratum Ⅰ第Ⅱ亚层
Stratum Ⅱ第Ⅲ亚层
Stratum Ⅲ1 1.974 3.072 2.207 1.673 2 2.091 4.258 2.260 1.725 3 1.565 3.366 2.658 1.515 4 2.037 2.841 3.182 1.673 5 1.947 3.190 2.257 1.690 Table 3. Strata AMR of stand height-diameter model
从表 3中可以看出,采用全林分树高模型估算第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层的树高时,其AMR都有所增加,说明采用全林分树高模型估算各亚层内树高的误差在增大。第Ⅲ亚层的AMR虽然有所下降,但还是大于表 2中各样地第Ⅲ亚层树高模型的AMR。尽管表 2中第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层树高曲线模型的R2较低,但其AMR小于采用全林分树高模型估计的第Ⅰ亚层和第Ⅱ亚层的AMR,从模型变量的角度看,即使是各亚层单独拟合的效果也都不是很理想(无论是Schumacher式、Curtis式的R2都不是很理想,无法很好的解释变量),分亚层拟合树高模型的误差都比采用全林分树高胸径模型估计各亚层的树高会产生的误差小。