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我国是木兰科植物资源最丰富的国家,约有140种,木兰科植物是亚热带常绿阔叶林的优势树种之一,多为高大乔木[1-2]。木兰科植物多数属于濒危树种,数量稀少且具有广泛用途,长期以来是引种驯化的热门树种[3-4]。广东含笑(Michelia guangdongensis Y. H. Yan et al.)为木兰科含笑属常绿灌木或小乔木,原产于广东英德,是近年来新发现的木兰科中的广东特有树种,生于海拔1 250~1 400 m的中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林及山顶灌丛中,其树形美观,叶片锈色光亮,花大洁白、芬芳,适宜庭园或公园种植,也可盆栽观赏,是优良的园林绿化树种。目前,广东含笑仍处于野生未被广泛开发阶段,在园林中未进行广泛应用。对广东含笑的研究多集中于扩繁、育种、引种驯化等方面[5-8],而对其光合生理特性的研究尚未见报道。对广东含笑的光合参数进行测定与分析及对光合-光响应的最适拟合模型进行研究,对广东含笑在园林绿化中推广应用具有重要指导意义。光响应曲线的拟合模型很多,主要包括直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型、改进指数模型和叶子飘光合模型(直角双曲线修正模型)等,不同的模型对同一种植物的光响应曲线的拟合结果存在差异[9]。本研究以嫁接4年生广东含笑为研究对象,利用叶子飘光合模型、改进指数模型、非直角双曲线模型、直角双曲线模型、指数模型和二次多项式回归模型对其光响应曲线进行拟合,探讨6种模型的适用性,筛选最适模型,根据该模型得到广东含笑的光合生理参数,为广东含笑的引种栽培及园林应用提供参考。
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由表 1可看出:广东含笑光合-光响应曲线除改进指数模型和叶子飘光合模型的拟合值与实测值接近外,其他4个模型的光合有效辐射对应拟合值都不同程度大于实测值。由图 1可知:当光合有效辐射≤400 μmol·m-2·s-1时,广东含笑的净光合速率(Pn)呈线性增长趋势;随着光合有效辐射的增大,广东含笑的Pn缓慢增大至光饱和点,对应出现最大净光合速率(Pnmax);当光合有效辐射在1 400~2 000 μmol·m-2·s-1时,非直角双曲线模型、直角双曲线模型、指数模型、改进指数模型拟合出的Pn均高于实测值,且没有出现光饱和区域的光抑制现象,净光合速率随光合有效辐射的增大持续增大,而二次多项式回归模型拟合曲线虽然有光饱和点,但不能较好的解释光合有效辐射超过此计算所得光饱和点(Isat)后Pn值快速下降的原因;相反,叶子飘光合模型在1 400 μmol·m-2·s-1光合有效辐射下的拟合值小于实测值,且随后净光合速率趋于平稳,具有光抑制现象。因此,叶子飘光合模型的拟合曲线能体现广东含笑光合作用在光饱和点下受到抑制的现象,且随着光合有效辐射的增大,与广东含笑实测Pn的变化幅度基本一致。
光合有效辐射
Photosynthetically available radiation/(μmol·m-2·s-1)净光合速率Net photosynthesis rate/(μmol·m-2·s-1) 实测值
Measured values改进指数模型
Modified exp-onential model叶子飘光合模型
Modified rectangular hyperbola model指数模型
Exponential model非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model二次多项回归模型
Quadratic polynomial regression model2 000 13.66 14.10 13.45 14.23 14.87 15.37 11.19 1 800 13.43 13.97 13.44 14.22 14.67 15.19 12.67 1 600 13.35 13.83 13.37 14.19 14.47 14.96 13.59 1 400 13.27 13.63 13.23 14.13 14.26 14.69 13.95 1 200 12.82 13.37 12.99 14.01 14.02 14.33 13.76 1 000 12.59 13.01 12.61 13.78 13.71 13.87 12.99 800 11.94 12.48 11.99 13.31 13.24 13.21 11.67 600 11.11 11.62 11.01 12.39 12.41 12.25 9.79 400 9.56 10.04 9.31 10.56 10.77 10.69 7.35 200 6.19 6.67 6.11 6.94 7.31 7.72 4.35 150 4.73 5.29 4.83 5.57 5.95 6.49 3.52 100 3.12 3.58 3.29 3.95 4.28 4.91 2.65 50 1.03 1.52 1.17 2.03 2.27 2.78 1.74 20 -0.35 0.11 -0.37 0.71 0.83 1.11 1.18 0 -1.45 -0.91 -1.47 -0.24 -0.22 -0.24 0.80 Table 1. The measured and estimated data of photosynthesis light-response curve of M. guangdongensis
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利用6种模型分别对广东含笑实测光响应曲线进行拟合,得到光合参数,由表 2可知:除二次多项式回归模型的决定系数R2为0.940外,其余5个模型的拟合度均较高,决定系数R2均>0.990,但R2值越大只说明该模型的拟合度较高,并不能保证拟合结果与实测值相符,因此,引入测量学中平均绝对误差(MAE)和均方误差(MSE)对拟合结果的精确度进行检验。6个模型中,叶子飘光合模型的MAE与MSE最小,其次是改进指数模型,直角双曲线模型和二次多项回归模型较大,说明拟合值与实测值间相差较大;R2越大,MAE和MSE越小,说明拟合效果越好,拟合值和实测值越接近。二次多项式的拟合系数较低,对广东含笑光响应曲线拟合的整体效果不太好,且由回归方程拟合出的暗呼吸速率为正数,植物暗呼吸速率实际为负值,因此,用二项式回归分析法分析广东含笑的光响应曲线不符合植物的光响应特征。在光合参数拟合中,叶子飘光合模型拟合的光补偿点Ic和光饱和点Isat值与实测值最接近;而非直角双曲线模型和直角双曲线模型一般是借助低光合有效辐射下(I≤200 μmol·m-2·s-1)直线回归后计算各光合参数,拟合的光饱和点Isat值远低于实测值,最大光合速率则远大于实测值,初始量子效率偏大,这与前人应用这2个模型拟合的结论一致[18]。因此,这2种模型不适合用于广东含笑的光响应拟合。指数模型一般需要假设Pn为90% Pnmax或99%Pnmax所对应的光合有效辐射,以达到求出光饱和点(Isat)。通过假设Pn=99%Pnmax计算得出广东含笑的Isat为378.83 μmol·m-2·s-1,同样远小于实测值。改进指数模型计算得出的广东含笑的Isat和Pnmax均偏小于实测值,在实际运用中,改进指数模型更多的被学者运用于阴生植物的光响应拟合中。因此,6个模型中,叶子飘光合模型拟合的光合-光响应曲线与广东含笑实测值最接近,最适宜广东含笑的光响应曲线拟合。由叶子飘光合模型计算出的广东含笑的最大净光合速率为13.46 μmol·m-2·s-1,光饱和点为1 598.54 μmol·m-2·s-1,光补偿点为26.74 μmol·m-2·s-1,暗呼吸速率为-1.58 μmol·m-2·s-1,初始量子效率为0.06在0.04~0.07之间。
参数
Parameters实测值
Measured values叶子飘光合模型
Modified rectangular hyperbola model改进指数模型
Modified exponential model指数模型
Exponential model非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model二次多项回归模型
Quadratic polynomial regression model决定系数R2 - 0.999 0.995 0.993 0.992 0.992 0.940 平均绝对误差MAE - 0.096 0.499 0.999 1.200 1.500 1.851 均方误差MSE - 0.013 0.252 1.043 1.444 2.305 1.653 光补偿点Ic/ (μmol·m-2·s-1) ≈25 26.74 28.66 26.10 28.25 26.56 50.57 光饱和点Isat/ (μmol·m-2·s-1) ≈1 600 1 598.54 1 056.59 378.83 438.13 433.06 1 400.43 最大净光合速率Pnmax/ (μmol·m-2·s-1) 13.66 13.46 10.83 14.50 17.81 17.48 11.20 暗呼吸速率Rd/ (μmol·m-2·s-1) -1.45 -1.58 -1.42 -1.25 -1.41 -1.75 0.80 初始量子效率φ - 0.06 0.05 0.05 0.05 0.07 - 曲角θ - - - - 0.517 - - Table 2. Six models accuracy and comparison of photosynthetic parameters