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容器苗具有育苗周期短、可有效延长造林时间、提高造林成活率及促进幼林生长等优点[1],是造林生产中最重要的苗木类型。目前,1年生容器苗培育技术已比较成熟[2-3],我国南方很多珍贵树种均用其造林。然而实践表明,在与杂灌竞争条件下,1年生容器苗造林的成效较差,抚育成本较高,亟需解决2~3年生较大规格容器苗的培育技术,尤其在苗木培育阶段采取强化调控措施,以满足立地条件对苗木质量的要求[4-5],其中养分加载被视为较大规格珍贵树种容器苗定向培育的关键技术。
养分加载是指施肥量超过苗木生长需求,并将多余养分贮存于体内以形成养分库,造林后苗木利用这一养分库实现养分的内转移和再分配[6],促进根系生长和顶芽发育[7],尤其在瘠薄、杂草竞争等困难造林地,苗木向其生长点转移更多养分。养分加载效果受养分配比及加载量影响显著,N和P是影响植物生长发育的限制性元素,这两种元素在功能上相互偶联[8],既具协同作用又相互影响[9]。一方面,植物体内的养分元素受到内稳态机制影响而保持动态平衡[10],而另一方面则又受到周围环境中养分含量及平衡状况的影响[11]。很多研究表明,N、P配比和加载量均对容器苗生长有较大影响。如王清华[12]和邝雷[13]等认为N、P平衡施用可提升白蜡(Fraxinus chinensis Roxb.)和任豆(Zenia insignis Chun)苗木质量,两者最优的N/P比分别为1.788和7.0。N/P比和加载量可改善N、P分别或共同受限的状况[9]、提高各养分的利用率[14]、提高苗木的抗逆能力[15]及影响植株的养分积累[16]。适宜的养分加载可以提高植株的叶绿素水平,促进苗木养分库构建,适量的高N能够增加苗木干物质量,但超过一定限度后,干物质量反而会下降[17]。
南方红豆杉(Taxus wallichiana var. mairei (Lemée et H. Léveillé) L. K. Fu et Nan Li)、浙江楠(Phoebe chekiangensis C. B. Shang)和浙江樟(Cinnamomum chekiangense Nakai)均是南方优先发展的珍贵树种。已有研究表明,缓释肥加载量对南方红豆杉和浙江樟容器苗株高、地径影响显著,浙江楠则受影响较小,前两者生长的缓释肥加载效应明显,而浙江楠干物质积累对加载量的响应不敏感[18]。以上研究仅针对养分加载量对容器苗生长的影响,设置的缓释肥加载水平也存在一定局限性,未考虑N、P养分配比及相应加载量的影响。为此,本研究将进一步探讨缓释肥N/P养分配比及加载量对南方红豆杉、浙江楠和浙江樟3种珍贵树种2年生容器苗生长、叶绿素含量(SPAD值)及动态变化的影响,以确定线性生长期,明确较优养分配比和缓释肥加载量,为线性生长期的水肥管理和低成本高质量的容器苗培育提供科学指导。
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3种珍贵树种2年生容器苗对缓释肥N/P养分配比的生长反应存在显著差异(表 1),其中浙江楠、南方红豆杉容器苗对N/P养分配比敏感性较大,而浙江樟容器苗受N/P养分配比影响较小。随着N/P养分配比从A1(1.75∶ 1)提高到A4(3.25∶ 1),浙江楠容器苗的株高和地径明显增加,N/P养分配比分别为2.75∶ 1和3.25∶ 1时其株高和地径达到最大(97.28 cm,12.36 mm),较其它水平分别提高了5.4% 9.7%、4.2% 10.3%。对比分析表明,南方红豆杉的地径随N/P养分配比增加显著降低,在A1水平最大,较之其它水平高出9.5% 17.5%,而其株高变化不大。对于浙江樟,N/P养分配比对株高和地径的影响均不显著,但株高和地径均在A3(2.75∶ 1)水平达到最大。这说明N/P养分配比对浙江樟的生长影响不大,显著促进了浙江楠的生长,而抑制了南方红豆杉的生长。
项目Item 处理Treats 南方红豆杉T. wallichiana var. mairei 浙江楠Ph. chekiangensis 浙江樟C. chekiangense 株高Height/cm 地径Ground diameter/mm 株高Height/cm 地径Ground diameter/mm 株高Height/cm 地径Ground diameter/mm N/P养分配比N: P ratio(A) A1(1.75∶1) 82.67±7.62a 10.29±0.79a 88.68±3.86B 11.68±0.71ab 105.88±7.55a 13.86±1.55a A2(2.25∶1) 78.95±7.57a 9.40±1.37ab 92.28±6.68B 11.21±1.17b 104.67±7.34a 13.30±1.28a A3(2.75∶1) 78.63±9.66a 8.83±1.55b 97.28±6.43A 11.86±0.78ab 107.47±10.19a 13.34±1.15a A4(3.25∶1) 76.58±5.21a 8.76±0.75ab 90.26±4.54B 12.36±1.22a 98.29±10.74a 13.29±1.82a P值P value 0.336 0.047 0.003 0.042 0.850 0.258 缓释肥加载量Loading force(B) /(kg·m-3) F1 (1.5) 68.25±2.79C 8.40±0.39B 77.81±3.40C 11.10±0.61a 87.81±4.66C 12.13±0.97B F2 (2.5) 74.66±5.52C 8.81±0.53B 82.06±8.18C 11.71±0.77a 89.84±4.57BC 12.39±0.94B F3 (3.5) 79.21±3.99A 9.56±0.78A 92.12±4.80A 11.78±0.74a 104.08±5.52A 13.70±0.56A F4 (4.5) 73.07±5.86B 8.84±0.48B 87.33±4.21B 11.61±0.61a 92.60±5.01B 12.56±0.76B P值P value <0.001** <0.001** <0.001** 0.078 <0.001** <0.001** 注:表中同列中相同字母表示差异不显著,不同字母表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01)。下同。
Note: In same column,same letters indicate no signifcant difference,and different letters indicates significant difference(P<0.05);**indicates significant level at P<0.01. The same below.Table 1. The effect of slow-release fertilizer (SLF) N: P ratio and loading on the growth of 3 species
缓释肥加载量对3个树种苗木生长整体表现为促进作用,但在不同树种间有所差异。方差分析表明:不同缓释肥加载量对3个树种2年生容器苗的生长基本达到极显著水平(表 1)。在F3水平下,南方红豆杉的苗高和地径生长量分别为79.21 cm和9.56 mm,均极显著高于其它处理,较生长量最小值(F1水平)分别高出16.06%和13.81%。浙江樟容器苗生长变化趋势与浙江楠相似,表现为随缓释肥加载量增加而明显增大,在F3水平时其生长量达到最大,苗高和地径分别为104.08 cm和13.70 mm,但当加载量增至F4水平时,其生长量大幅下降,降幅分别高达11.03%和8.32%。浙江楠的株高对缓释肥加载效应明显,而地径生长量受影响较小,未达到统计学显著水平,但也显示在F3水平下达到最大值,与其它处理水平相比,分别提高了5.49% 18.39%和0.60% 6.13%。可见3个树种株高和地径随加载量的增加而增大,但随着加载量的进一步增加,其株高和地径又呈下降趋势,说明对于3个树种2年生容器苗的生长其缓释肥加载量皆存在一个较佳水平,过高或过低均抑制苗木生长。
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利用Logistic方程分别树种和处理对3种珍贵树种2年生容器苗株高生长节律进行拟合,其拟合方程的R2值在0.978 0.998间,均达到了极显著水平(P < 0.01),拟合度高。从表 2可知,南方红豆杉和浙江樟株高的线性生长期由6月下旬持续到9月下旬,而浙江楠株高线性生长期则推迟半个月,由7月中旬持续到9月下旬,可见3个种树种株高的线性生长持续时间(LGD)存在一定差异,但速生期均可持续2个半月左右。研究发现,随着N/P养分配比的增加,南方红豆杉苗木株高的线性生长始期提前,线性生长期延长,但线性生长量(TLG)却在A2(1.75∶ 1)时最大。相对于南方红豆杉,缓释肥N/P养分配比对浙江楠和浙江樟株高生长节律参数的影响却较小。比较分析表明,缓释肥加载量对浙江楠苗木株高的线性生长始期和线性生长量有较大影响,株高线性生长量在F1时达到最大值,此加载量下线性生长持续时间也最长。缓释肥加载量对浙江樟株高的线性生长始期和终期影响不大,但线性生长量和线性生长持续时间却表现出在F3(3.5 kg·m-3)时最大或最长。南方红豆杉苗木株高生长节律的各参数变化规律不一,虽然持续生长时间在F4(4.5 kg·m-3)时最长,但却在F1时线性生长量最大(1.5 kg·m-3)。
项目Item 处理Treats 南方红豆杉T. wallichiana var. mairei 浙江楠Ph. chekiangensis 浙江樟C. chekiangense t1 t2 TLG LGD t1 t2 TLG LGD t1 t2 TLG LGD N/P养分配比N: P ratio(A) A1 37.01 119.1 19.53 82.05 46.37 112.4 30.03 66.01 29.85 117.3 36.14 87.5 A2 34.6 120.1 20.81 85.51 47.49 118.3 33.48 70.8 27.24 119 37.16 91.77 A3 26.36 115.3 18.45 88.98 46.08 117.6 32.97 71.57 29.33 115.9 37.02 86.64 A4 28.73 123.1 18.97 94.4 46.79 117.0 33.56 70.23 28.13 121.2 35.94 93.06 均值Mean 31.68 119.4 19.44 87.74 46.68 116.3 32.51 69.65 28.64 118.4 36.57 89.74 缓释肥加载量Loading force(F) /(kg·m-3) F1 33.93 121.7 21.11 87.79 38.71 113.9 34.5 75.25 27.2 117.1 33.16 89.89 F2 31.08 118.6 20.19 87.5 49.82 115.3 31.6 65.52 28.31 117.3 36.02 88.98 F3 34.6 116.9 17.11 82.3 50.48 117.7 32.92 67.19 29.28 119.5 39.44 90.2 F4 27.84 120.6 19.4 92.74 48.65 118.1 30.92 69.49 29.64 119.5 37.27 89.89 均值Mean 31.76 119.4 19.45 87.67 46.79 116.3 32.5 69.52 28.62 118.4 36.52 89.74 注:t1、t2和LGD单位为d,TLG单位为cm。
Note: The units of t1, t2 and LGD are days, while it is centimeter of TLG.Table 2. Parameters of height growth thythm of seedlings of 3 species under different treatment of SLF
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缓释肥N/P养分配比对3种珍贵树种2年生容器苗整株干物质积累的影响均不显著,而缓释肥加载量的效应却显著(表 3)。N/P养分配比在A3(2.25∶ 1)水平时,3个树种干物质积累皆达到最大值。随着N/P养分配比增加,南方红豆杉和浙江樟的根冠比呈“升-降-升”的变化趋势,且均显示在A3水平最小,而浙江楠的根冠比则在A2水平时最小,随着N/P养分配比进一步增大,其根冠比也持续增加,但均未达到显著水平(P>0.05)。可见N/P养分配比对3种珍贵树种容器苗干物质积累及其分配的影响不明显,说明3个树种干物质积累及其分配对试验设置范围内N、P养分配比具有稳定性。
项目Item 处理Treats 南方红豆杉T. wallichiana var. mairei 浙江楠Ph. chekiangensis 浙江樟C. chekiangense 整株干物质积累Dry matter accumulation/g 根冠比Root-shoot ratio SPAD值Value of SPAD 整株干物质积累Dry matter accumulation/g 根冠比Root-shoot ratio SPAD值Value of SPAD 整株干物质积累Dry matter accumulation/g 根冠比Root-shoot ratio SPAD值Value of SPAD N/P养分配比N: P ratio A1 36.51± 6.50a 0.42± 0.01a 61.72± 10.02b 60.25± 9.22a 0.41± 0.04a 39.36± 0.76a 55.17± 11.52a 0.41± 0.05a 38.66± 2.35B A2 36.68± 8.26a 0.45± 0.05a 64.02± 12.02a 60.66± 9.63a 0.40± 0.07a 39.72± 0.79a 56.65± 12.73a 0.44± 0.07a 39.46± 2.54B A3 36.73± 5.18a 0.42± 0.05a 63.74± 10.22a 63.57± 9.04a 0.42± 0.07a 40.24± 1.11a 58.56± 15.30a 0.36±0.04a 40.92±2.22A A4 33.30± 4.81a 0.49± 0.05a 62.94± 11.67ab 57.83± 10.24a 0.44± 0.07a 39.20± 0.91a 55.84± 7.98a 0.45± 0.06a 39.54± 2.37B 缓释肥加载量Loading force /(kg·m-3) F1 29.56± 3.08C 0.43± 0.08b 60.06± 10.01b 46.26± 4.57C 0.48± 0.07A 39.74± 1.05a 46.45± 5.72C 0.40± 0.08a 38.78± 2.25a F2 35.33± 4.28B 0.43± 0.06b 62.80± 10.30a 60.87± 7.24B 0.41± 0.05B 39.18± 1.00a 55.14± 7.69B 0.42± 0.06a 40.28± 1.99a F3 43.99± 6.16A 0.50± 0.11a 64.64± 10.65a 68.28± 7.53A 0.40± 0.03B 39.64± 1.23a 70.27± 10.67A 0.43± 0.04a 39.80± 1.90a F4 34.17± 4.09B 0.43± 0.09b 64.10± 11.79a 61.68± 6.28B 0.37± 0.05C 40.04± 0.71a 52.37± 7.17BC 0.42± 0.07a 40.38± 2.59a Table 3. The effect of slow-release fertilizer (SLF) N: P ratio and loading on the dry matter accumulation and value of SPAD of 3 species
较之N/P养分配比,缓释肥加载显著影响3个树种整株干物质积累,对根冠比而言,南方红豆杉和浙江楠对缓释肥加载较敏感,浙江樟则受影响较小(表 3)。在F3加载水平下,各树种干物质积累达到最大值,且不同缓释肥加载水平差异显著,南方红豆杉、浙江楠和浙江樟干物质积累在F3加载水平下较其它处理分别高出24.5%、10.7%和27.4%。南方红豆杉根冠比随缓释肥水平提高先升高再降低,在F3加载水平时最大,浙江楠则在F1加载水平达到最大,说明随着缓释肥加载量提高,南方红豆杉根冠比逐渐增大,而浙江楠则反之,浙江樟根冠比在4个加载水平未表现出显著差异。因此,缓释肥加载在一定程度上促进了3个树种干物质积累,促进了南方红豆杉地下部分生长和浙江楠地上部分生长,但过量施肥反而降低3个树种植株干物质积累,影响干物质在各器官的分配,进而可能导致苗木质量下降。
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不同树种2年生容器苗叶片的SPAD值差异很大(表 3),南方红豆杉容器苗叶片的SPAD值显著高于浙江楠和浙江樟(图 1),3个树种不同月份SPAD值在各处理内皆呈“升高-降低-升高”交替变化。结果表明(图 1),在生长季内出现两个SPAD值高峰,分别在线性生长中期或末期和生长季末。缓释肥N/P养分配比及加载量皆对南方红豆杉、浙江楠和浙江樟2年生容器苗叶片SPAD值及其年季动态变化有一定影响。南方红豆杉苗木叶片SPAD年均值及线性生长末期SPAD峰值受N/P养分配比影响较大,均显示在A2水平达到最大值。而养分配比在A3水平时,浙江樟SPAD年均值及各月的SPAD值最大,显著高于其它水平。浙江楠的SPAD年均值在N/P养分配比间差异不显著,但其生长季末(10月26日和12月3日)SPAD对N/P养分配比却很敏感,且均显示在A3水平其值最高。方差分析及多重比较结果显示(表 3):缓释肥加载在一定程度上提高了3个树种SPAD年均值,各树种SPAD值动态变化受缓释肥加载效应显著,均随着加载量增加而增大,表明适当N/P养分配比和加载量可使植物体内叶绿素含量升高,促进光合作用,利于后期植物体内养分贮存。
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两因素方差分析结果显示(表 4),缓释肥N/P养分配比仅对南方红豆杉和浙江樟2年生容器苗叶片SPAD值,浙江楠和浙江樟2年生容器苗株高影响显著或极显著,缓释肥加载水平则对南方红豆杉和浙江樟2年生容器苗生长、QI及SPAD值影响极为显著,而两因素交互作用对3种珍贵树种苗木生长及QI影响皆未达到统计学显著水平,仅对浙江楠和浙江樟2年生容器苗叶片SPAD值影响显著,说明N/P养分配比对3个树种容器苗生长和质量的影响不因加载量的改变而变化,反之亦然。
树种Species 变异来源Source of variation 株高Height 地径Ground diameter 生物量Biomass 根冠比Ratio of root to shoot QI SPAD值Value of SPAD 南方红豆杉T. wallichiana var. mairei A 2.29 2.47 2.38 1.95 0.44 6.17* F 16.65** 10.66** 26.54** 2.10 11.82** 17.74** A×F 0.53 1.59 0.94 0.60 0.75 1.63 浙江楠Ph. chekiangensis A 2.88* 0.45 0.49 1.85 0.26 2.40 F 15.50** 2.50 7.78** 14.82** 1.76 4.87 A×F 0.55 1.31 1.19 1.75 1.02 6.87** 浙江樟C. chekiangense A 3.75* 0.25 0.12 3.58 0.27 34.18** F 31.99** 8.48** 17.36** 0.37 11.43** 14.50** A×F 1.62 1.26 0.90 0.72 0.79 3.59* Table 4. Variance analysis for effect of two-factor interaction on growth of container seedlings of 3 species (F value)