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云南松(Pinus yunnanensis Franch.)林是我国西南地区特有的森林类型,由于云南松生长迅速,适应性强,成为我国重要的用材树种。据统计,云南松林占云南省林地面积的52%,占有林地蓄积的32%[1-2]。由于80%的云南松林为纯林,林分结构相对简单,植物多样性普遍较低,导致林分稳定性差、森林病虫害频发、生态系统服务功能衰退[1-3]。邓喜庆等[2]利用云南省森林资源监测数据对云南松林资源的动态变化进行研究,发现云南松林龄呈明显的低龄化特征,林龄结构现状迫切要求对云南松林进行抚育管理。因此,有必要通过云南松林分结构的调整来提高林地生物多样性水平和生产力[1]。林分密度调整是林分结构调整的重要手段,是实现针叶纯林向天然混交林恢复的有效措施。通过林分密度控制,改变林冠的郁闭度与林分的光辐射状况和光环境,提高保留木光合能力,改变林内小环境,促进林下植被的发展,有利于林地生物多样性增加,从而提高林分的稳定性。土壤肥力状况是构成森林生产力的重要因素,而林分结构调整也能显著影响土壤性状[4-10],本研究拟通过对比林分结构调整后云南松林林木生长量、林下植被变化以及土壤肥力差异,揭示云南松林分密度调整对林木生长的影响和林地土壤肥力的演化趋势,为改善云南松纯林单一结构和恢复退化云南松纯林地力提供理论依据。
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2012年3月,在研究区内开展林分结构调整,主要采取卫生抚育+大径材培育,对病虫危害植株通过彻底清除受害木和病源木,改善林分卫生状况,合理控制密度,伐除部分小径级植株,保留1 800株·hm-2左右大径级植株。具体调整措施参照《森林抚育规程》(GB/T 15781-2015),设置不进行林分结构调整为对照样地,林分调整前后样地概况见表 1。
处理
Treatment间伐前Before thinning 间伐后After thinning 密度
Density/ (plant·hm-2)郁闭度
Crown density胸径
DBH/cm树高
Height/m灌木盖度
Shrub coverage/%草本盖度
Herb coverage/%密度
Density/ (plant·hm-2)郁闭度
Crown density胸径
DBH/cm树高
Height/m灌木盖度
Shrub coverage/%草本盖度
Herb coverage/%对照样地Control plot 5 113 0.96 8.66 9.81 23 17 - - - - - - 调整样地Adjusted plot 4 825 0.95 8.57 9.63 26 18 1 783 0.64 9.09 11.00 23 16 Table 1. General situation in Pinus yunnanensis secondary forest before and after thinning treatment
采用典型取样法,分别于林分结构调整之前(2012年2—3月)和之后(2016年3月)在结构调整样地和对照样地中具有代表性地段进行样方调查,在每个样地内分别设立5个20 m×20 m样方,对样方内的立木进行每木调查,记录每个立木的树高、胸径、冠幅和生长势。在每个样方的4个角和中心点分别设置1个1 m×1 m的小样方,调查林下植被和树种更新状况,并收集地表全部凋落物,包括未分解层(由新鲜凋落物组成,保持原有形态,颜色变化不明显,质地坚硬,外表无分解的痕迹)和半分解层(叶无完整外观轮廓,多数凋落物已经粉碎),根据叶片形态将凋落物分为针叶和阔叶,带回实验室分别测定其干质量和含水量。2016年1月在样方内多点采集表层(0~20 cm)土样(去除凋落物和腐殖层),形成混合样,每次共采集土壤混合样10个,同时采集环刀样,测量腐殖层厚度。
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土壤密度用环刀法测定;土壤温度用便携式土壤温度计测定;土壤含水量用烘干法;土壤pH值用复合电极测定,浸提液(1 moL·L-1氯化钾)与土比例为2∶1;土壤有机质釆用重铬酸钾氧化-外加热法测定;土壤元素按照中国科学院南京土壤研究所推荐的方法进行分析检测[11],其中,全N、全P和全K分别采用半微量凯氏法、氢氧化钠碱溶-钼锑抗比色法和氢氧化钠碱溶-火焰光度法进行测定,水解性N、有效P和有效K分别釆用碱解-扩散法、0.03 moL·L-1氟化氨-0.025 moL·L-1盐酸浸提法和1 moL·L-1乙酸铵浸提-火焰光度法进行测定;采用熏蒸提取法测定土壤微生物生物量碳、氮、磷[12],同时进行土壤样品预培养[12]。按照CO2释放法测定土壤基础呼吸,并结合土壤微生物生物量碳计算土壤呼吸熵(qCO2)[13]。
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所有数据均通过正态分布检验和方差一致性检验,林分结构调整前后、处理间参数差异显著性用独立样本t检验。以上统计分析用SPSS 11.0软件处理。
2.1. 样地设置、调查与样品采集
2.2. 分析测试方法
2.3. 数据处理与分析
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2012年林分结构调整时,林分密度由5 113株·hm-2调整至1 783株·hm-2(表 1),导致林分蓄积量大幅下降(降低了58.01%,表 2)。经过4 a生长,结构调整样地林分蓄积量增加了21.15 m3·hm-2,提高了50.26%;而对照样地林分蓄积增加量和增长率分别为8.13 m3·hm-2和8.11%,均远低于结构调整样地。经林分结构调整后,云南松平均单株蓄积量、树高和胸径均明显高于对照样地,其中,单株蓄积量提高了59.09%,树高和胸径提高幅度均在15%以上。这是因为结构调整大幅降低了林分密度,短期内引起云南松整个林分蓄积量的下降,但结构调整后的云南松个体获得了更大的生长空间和光照条件,有利于云南松单株生长和蓄积量的增加。
试验处理
Treatment调查时间(年-月)
Survey time(year-month)林分蓄积量
Stand volume/(m3·hm-2)单株蓄积量
Individual volume/m3树高
Height/m胸径
DBH/cm对照样地Control plot 2012-02 100.21 a 0.020 b 8.66 b 9.81 b 2016-03 108.34 a 0.022 b 9.10 ab 11.24 ab 调整样地Adjusted plot 2012-03 42.08 c 0.024 b 9.09 ab 11.00 ab 2016-03 63.23 b 0.035 a 10.47 a 13.45 a 注:同列数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05),下同。
Note: Data followed by different letters in the same row means significant difference at 0.05 level, the same below.Table 2. Effects of stand structural adjustment on growth of Pinus yunnanensis
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云南松纯林单独依靠天然更新达到混交状态是非常困难的,而经过结构调整后很快就有其它树种进入到林地。林分结构调整后,林下植物发生了明显的变化,对照林地出现了白栎(Quercus fabri Hance)、麻栎(Quercus acutissima Carruth.)、滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides Scott.)等阔叶树种,它们都是来自林下的天然更新,但是这些树种数量很少,所占比例不高,仅为林下植物总数的2%。相比之下,结构调整后的云南松林地树种比较丰富,除了以上三种阔叶树种外,还有相当数量的来自天然更新的水锦树(Wendlandia uvariifolia Hance)、余甘子(Phyllanthus emblica Linn.)、木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)以及部分火绳树(Eriolaena spectabilis (DC.) Planch. ex Mast.)等树种。从结构调整后林下更新植株数看,调整样地内林下天然更新植株数量为4.0株·m-2,是对照样地(1.2株·m-2)的3.1倍,其中,云南松天然更新植株数量由2012年的0.6株·m-2提高到2016年的2.8株·m-2,差异显著(P < 0.05);阔叶树种天然更新植株数量由2012年的0.6株·m-2提高到2016年的1.2株·m-2,差异不显著(P>0.05);针阔叶树种天然更新比(针叶树更新数/阔叶树更新数)由2012年的1.0提高至2016年的2.3。结构调整后云南松和阔叶树更新数量的增加,使得林下天然更新树种的盖度显著高于对照样地,且天然更新的云南松和阔叶树种的平均高度也显著高于对照样地(表 3),表明林分结构调整不仅有利于云南松次生林天然更新,也促进了林分中阔叶树种的天然更新和生长。
处理
Treatment云南松 阔叶树 数量
Number/(plant·m-2)高度
Height/cm盖度
Coverage/%种类
Species数量
Number/(plant·m-2)高度
Height/cm盖度
Coverage/%对照样地Control plot 0.6 a 32 a 25 a 13 0.6 a 64 a 28 a 调整样地Adjusted plot 2.8 b 46 b 36 b 21 1.2 a 79 b 47 b Table 3. Effects of stand structural adjustment on natural regeneration
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云南松次生林下物种大多数为阳生性,林分密度过大,林内荫蔽的小环境抑制了优势种群的拓展。结构调整后,调整样地比对照样地植物种类增加了8种,多样性指数也有所提高,调整样地内林下灌木层和草本层盖度分别为49%和27%,比对照样地分别提高了63.3%和22.7%;灌木层和草本层平均高度比对照样地分别提高了24.7%和17.9%(表 4)。结果显示,云南松林下植被发育明显受林分密度的影响,通过结构调整控制林分密度,降低了林分郁闭度,改善了林下光照条件,使林下植物种类增多,且覆盖度增大,生长较好,有利于云南松人工林群落结构的形成。
处理
Treatment植物种类Plant species 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 香农多样性指数
Shannon diversity index均匀度指数
Evenness index科
Family属
Genus种
Species高度
Height/cm盖度
Coverage/%高度
Height/cm盖度
Coverage/%对照样地Control plot 7 11 21 73 a 30 a 39 a 22 a 2.154 0.981 调整样地Adjusted plot 9 17 29 91 b 49 b 46 b 27 b 2.220 0.810 Table 4. Effects of stand structural adjustment on understory vegetation
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林分结构调整后,云南松林现存凋落物量显著降低,约为对照样地的80%,现存凋落物中针阔叶比(针叶凋落物/阔叶凋落物)也由19.65降至8.11;结构调整样地凋落物含水量略低于对照样地,二者差异不显著(表 5)。结构调整样地与对照样地的针叶凋落物含水量差异不显著,但结构调整样地的阔叶凋落物含水量显著低于对照样地,仅为对照样地的86.39%,这可能与阔叶树种变化有关。
试验处理
Treatment凋落物现存量
Litter mass/ (g·m-2)凋落物现存量中针阔叶比
Litter ratio of needle to broad leaf凋落物含水量
Water content of litter/%针叶凋落物含水量
Water content of needle litter/%阔叶凋落物含水量
Water content of broad leaf litter/ %土壤腐殖层厚度
Thickness of soil humus layer/cm地表温度
Surface temperature of soil/℃土壤含水量
Soil water content/%土壤密度
Soil bulk density/ (g·cm-3)对照样地Control plot 717.80 a 19.65 a 21.24 a 15.92 a 29.98 a 18.22 a 12.74 a 16.34 a 1.41 a 调整样地Adjusted plot 571.60 b 8.11 b 19.80 a 15.09 a 25.90 b 11.23 b 13.36 b 17.29 a 1.52 a Table 5. Effects of stand structural adjustment on the litter and soil physical properties
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林分结构调整后,云南松林地土壤腐殖层厚度和地表温度变化明显,其中,调整样地的腐殖层厚度(11.23 cm)显著低于对照样地(18.22 cm),约为对照样地的60%,这可能与林分结构调整时林地清理有关,而地表温度(13.36 ℃)显著高于对照样地(12.74 ℃);结构调整样地土壤含水量和土壤密度略高于对照样地,但差异均不显著(表 5)。上述表明,林分结构调整初期,土壤结构并未发生明显变化。
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林分结构调整后,土壤pH值、土壤全量养分含量及有效养分含量均未发生显著变化(表 6)。结构调整样地土壤有机质含量显著提高,比对照样地增加了10.43%,而土壤有效养分含量均低于对照样地,但二者差异均不显著。
试验处理
TreatmentpH值 有机质Soil
organic matter/(g·kg-1)全N
Total N/(g·kg-1)全P
Total P/ (g·kg-1)全K
Total K/ (g·kg-1)水解性N
Available N/(mg·kg-1)有效P
Available P/(mg·kg-1)有效K
Available K/(mg·kg-1)交换性Ca
Exchangeable Ca/(mg·kg-1)对照样地Control plot 5.42 a 7.29 b 0.10 a 0.29 a 0.85 a 11.2 a 14.5 a 155.5 a 421.67 a 调整样地Adjusted plot 4.98 a 8.05 a 0.12 a 0.33 a 0.87 a 10.0 a 11.6 a 146.3 a 364.67 a Table 6. Effects of stand structural adjustment on the soil chemistry properties
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林分结构调整后,土壤微生物生物量和土壤基础呼吸显著提高,其中,微生物生物量C、N、P分别比对照样地提高了12.18%、13.17%、20.78%,基础呼吸提高了31.25%;但不同处理样地中,微生物生物量C∶N、C∶P、土壤呼吸熵差异均不显著(表 7)。
试验处理
Treatment土壤微生物生物量
Soil microbial biomass/(mg·kg-1)土壤微生物生物量比率
Ratio of soil microbial biomass基础呼吸
Soil basal respiration/(g·kg-1·h-1)土壤呼吸熵
qCO2 /(mg·h-1·g-1)C N P C∶N C∶P 对照样地Control plot 160.9 b 16.7 b 7.7 b 9.8 a 21.2 a 0.16 b 1.1 a 调整样地Adjusted plot 180.5 a 18.9a 9.3 a 9.6 a 20.6 a 0.21 a 1.2 a Table 7. Effects of stand structural adjustment on the soil microbes properties