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松墨天牛(Monochamus alternatus)属鞘翅目(Coleoptera)，天牛科(Cerambycidae)，沟胫天牛亚科(Lamiinae)，墨天牛属(Monochamus)，寄主植物主要为松属植物，在我国对马尾松(Pinus massonianaLamb.)的寄生和危害较为严重。松墨天牛是国际性检疫害虫—松材线虫Bursaphelenchus xylophilus (Steiner and Buhrer) Nickle的有效传播载体。松材线虫能引起松材线虫病，此病原发于北美洲，1905年传到日本[1]，1982年首次在我国南京发现，现在已经成为我国最严重的森林病害之一，对我国林木造成的危害已经不容小觑。据不完全统计，松材线虫病已造成我国5 000多万株松树死亡，树木损毁量高于500万m3，病害面积高达8. 67万hm2[2-5]，已累计给我国造成超过300亿元的直接和间接损失[6]，Zhao[7]调查了我国19个省的松属树木，其死亡率占到南方树木死亡率的40%~50%。
对媒介昆虫——松墨天牛的防控是目前防控松材线虫病的主要途径之一。松墨天牛幼虫蛀干为害，隐藏在松树枝干内部，因此幼虫期防控难度较大，尤其是在面积较大的松林中进行松墨天牛幼虫防控时，需要对每一株松树进行施药，不仅耗费较高的人工成本，而且防控效率较低。松墨天牛成虫羽化后会钻出枝干进行觅食、补充营养、交尾及产卵等一系列活动，成虫期是松墨天牛暴露活动的唯一虫期，成虫补充营养期和雌虫产卵期是松材线虫通过松墨天牛危害松树的重要时期[8-11]。因此，成虫期是防控松墨天牛的良好时机[12]。探明成虫的取食和扩散行为、雌雄聚集和识别机理、交配与产卵行为的调控机制等原理性问题，对于了解天牛成虫生殖和行为进化机制，掌握控制天牛种群数量意义重大[13]。本文综述了以往对松墨天牛成虫行为与化学生态学研究进展，旨在为进一步开展松墨天牛的监测和防控技术研究提供参考。
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松墨天牛成虫羽化后，大多在蛹室中静候4~6 d，然后将松树皮层咬成一圆形羽化孔，爬行出孔。成虫羽化出孔时间多为5月下旬到6月中下旬[14]。羽化出孔成虫的活动分为3个时期：移动分散期、补充营养期和产卵期[15]。松墨天牛成虫虽然善于飞翔但是不愿意飞翔，因此较少活动，如果松林中食物能满足其需求、产卵地点合适，其扩散距离一般不超过100 m；相反，如果松林中食物短缺，它们则会进行长距离飞行，进而传播松材线虫病。成虫羽化后从蛹室逸出大多会选择晴朗天气，温度为25~26℃时逸出较多。当日平均温度增高时，成虫逸出比率开始降低[16]。松墨天牛是夜出性昆虫，成虫大都集中在20:00—04:00活动，有弱趋光性，受惊会产生短暂假死现象[17-18]。羽化的松墨天牛有20%~30%携带有松材线虫，羽化10天后松材线虫开始转移到寄主体内，转移期可以持续79天[19]。松林稀疏时，松树上松墨天牛的保持率为每周2%~3%，成虫羽化后第1周的扩散距离约为7.1~37.8 m[20]。
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消化率、转化率和利用率等可以大致指示昆虫的生长发育情况。提供马尾松、湿地松(Pinus elliottii)、火炬松(Pinus taeda L.)、黑松(Pinus thunbergii Parl.)和雪松[Cedrus deodara (Roxb.) G. Don]5种供试树种，发现以马尾松为寄主的松墨天牛的相对取食量、相对代谢率和食物利用率都大于以其他4种植物为寄主的天牛，表明马尾松是松墨天牛补充营养期的较佳选择。松墨天牛雌虫补充营养时的相对取食量比雄虫高[21]，在不同寄主植物上的取食面积大小为马尾松>赤松(Pinus densiflora Sieb. et Zucc)>雪松>火炬松>湿地松>黑松>铅笔柏(Sabina virginiana)>杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)，表明其在取食树种时有明显的选择性[22]。樟子松墨天牛(Monochamus galloprovincialis Dejean)在取食时对欧洲赤松(Pinus sylvestris L.) 和欧洲黑松(Pinus nigra Arn.)产生的趋性相同[23]。用一年生红松(Pinus Koraiensis Sieb. et Zucc.)枝条饲喂云杉花墨天牛(Monochamus Saltuarius Gebler)可以提高其寿命[24]。选择取食部位时，松墨天牛成虫偏向于取食树冠下部当年生树枝的皮层(羽化25 d后)，树冠下部的取食痕和取食面积分别占50.42%和51.06%。羽化后成虫总取食量逐渐上升, 成虫日龄第20天时总取食量最大, 然后逐渐降低[25]。
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大多数成虫补充营养10 d后才进行交配[18]。杨洪等[26]将松墨天牛交配的过程描述为相遇抱对、插入输精和配后保护3个阶段，比通常意义上认为的交配过程多了配后保护阶段，更加完整。配后保护约为15.18 min。雌雄成虫间的交配时间为23~540 min，平均为200 min；并且存在重复交配现象，重复交配次数平均为2.18次，每次交配可持续2~100 s。雌雄成虫相遇后用触角接触，在交配前，雄虫会用唇须舔舐雌虫的鞘翅，然后用前足和中足抓住雌虫并骑到雌虫身上，将腹部弯向雌虫腹部尖端，伸出外生殖器插入雌虫腹部末端进行交配[27]。雌虫都会在交配时表现出抵抗，有时会挣开雄虫，很多雌虫的后翅会因此而受伤[28]。交配会影响雌虫的产卵量，交配后的雌虫产卵率和产卵量比未交配的雌虫高，但寿命比后者短[29]。雌虫交配次数不同其产卵量也不同，单次交配的雌虫，第3周以后周平均产卵量开始急剧下降，而多次交配的雌虫，到第56 d以后周平均产卵量才开始下降[30]。雌虫的多次产卵为传播更多的松材线虫提供了有利的条件。产卵前，雌虫会用上颌唇须或触角接触树皮表面寻找产卵点，再用下颚在树皮表面啃出刻痕，然后转身180°插入产卵器产卵，再在刻痕孔底部分泌胶状分泌物，拔出产卵器，用其腹部尖端摩擦刻痕处然后离开[31]。选择产卵场所时，雌虫不选择有幼虫蛀屑的木材，表明幼虫的蛀屑对雌虫产卵有阻止作用[32]。饲料也可影响雌虫产卵，任骥[33]自行配置的半人工饲料可使雌虫产卵均值达到118.97粒，孵化率达到85%左右。与之相比，松材线虫的另一种传播媒介樟子松墨天牛的产卵量约为138粒[34]。赵锦年[16]报道，当限制性空间范围存在多只雄虫时，雌雄成虫的交配、受精和产卵场所的选择均会受到干扰。选择刻槽场所时，树皮厚度3~13 mm，树干直径5~14 cm的树干中段2~6 m处是雌虫的刻槽首选[35]。处于不同高度的松墨天牛的产卵量不同，随着树干高度的增加而逐渐减少[36]。松墨天牛从卵期到成虫期的存活率随着树皮下卵密度的增加而降低[37]。
1.1. 羽化与移动分散期
1.2. 补充营养期
1.3. 交配产卵期
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植物挥发物主要分为含氮有机物、萜类化合物和酚类化合物三大类，已经证实萜类和酚类某些物质能引起松墨天牛的不同反应。
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一些萜类化合物可引起松墨天牛的触角电位反应，结果显示：(+)-α-蒎烯、(+)-(1S, 6R)-3-蒈烯、(-)-(1S, 5S)-β-蒎烯、月桂烯和异松油烯与乙醇相协同时都能引起雌虫和雄虫的触角反应，雄虫的反应相对明显，其中，对(+)-α-蒎烯的反应最强烈，说明(+)-α-蒎烯对松墨天牛的吸引力最强[38-41]。交配前后的松墨天牛对松枝挥发物的反应不同，未交配松墨天牛对健康松枝挥发物的触角电位响应值大于对被害松枝挥发物的响应值，而交配后的松墨天牛对被害松枝挥发物的触角电位反应值比对健康松枝挥发物的反应值大[42-43]。因为未交配松墨天牛需要取食健康松枝以补充营养，交配后则需要选择相对衰弱枝条以便于刻痕产卵。
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羽化逸出的松墨天牛成虫能被松树挥发物吸引，用松树精油做成的诱剂能引诱处于补充营养期的雌虫，可有效的切断松材线虫病的侵染循环，直接降低了松材线虫病对松树的危害[44]。以丁香酚、乙醛、液体石蜡、异丙醇和丙酮作为溶剂的雪松精油以及乙醛和异丙醇都可以引诱15~21日龄的雄虫和不同日龄的雌虫[45]。能生殖的成熟雌虫可被松木释放的单萜和乙醇所吸引[46]。松墨天牛成虫对α-蒎烯与乙醇混合物产生的趋性反应显著大于对两种化合物单体的反应，前者约是后者的五倍[47]。Sakai等[48]报道，从健康赤松中提取的(+)-刺柏醇和(+)-海松醛能引起实验室生物测定中松墨天牛雌虫的反应。
其他化合物也可引起松墨天牛的行为反应。柠檬烯味苦，对松墨天牛幼虫的取食起到抑制作用，可作为幼虫的阻食剂[49]。单宁是植物中重要的酚类物质，可影响昆虫对食物的消化吸收，进而限制昆虫的生长发育，降低昆虫的繁殖力。黄酮也可以抑制昆虫的取食行为。松墨天牛影响寄主植物化合物的含量，比如马尾松针叶中单宁和黄酮的含量会随着松墨天牛对松树为害程度的加重变化，呈现出先增加而后逐渐下降的趋势[50]。鱼藤酮对松墨天牛的产卵和取食都可以产生抑制作用，而且浓度越高效果越明显[51]。
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松墨天牛能被寄主植物挥发物所吸引，使用植物源引诱剂可以大量引诱松墨天牛并且掌握其种群数量，是目前防控松墨天牛和松材线虫病成效较好的方法[52]。目前已经研发出多种植物源引诱剂，所引诱的松墨天牛雌虫多于雄虫，而且大部分雌虫处于产卵期[16]，表明松墨天牛已经对林木造成了危害，并且已经传播了松材线虫。中国科学院上海植物生理生态研究所研制的Mat-1系列引诱剂的主要成分是单萜烯类化合物，主要引诱对象为产卵期雌虫。可诱捕74.3头/诱捕器，初诱日在5月下旬，终诱日在9月上旬。最远可引诱到200 m处的成虫[53]。选择中等径级健康松树做为引诱剂PA-26(广东省林业科学研究院研制)的引诱木时，平均每株引诱松墨天牛数量高达222.31头[54]。福建省林业科学研究院研发的FJ-MA-02松墨天牛引诱剂平均引诱到119.3头/诱捕器, 其中雌成虫占46.5%, 雌虫平均怀卵量为37.8粒/头[55]。广东省林业科学研究院研制的“A-3松墨天牛引诱剂”以萜类植物成分为主，在广东地区诱集到的雌雄成虫比为1∶0.654, 也是诱到的雌虫多于雄虫[56]。王四宝等[57]配制的引诱剂MA 2K05的主要组成为松节油、蒎烯、月桂烯、蒈烯、乙醇等，引诱活性平均为26.3头/诱捕器。中国林业科学研究院亚热带林业研究所赵锦年等[58]筛选出的M99-1引诱剂以单萜烯、乙醛、丙酮和有机溶剂为主要组成，引诱到的松墨天牛种群数量比率高达27.2%~29.3%[59]，平均可诱捕到151.5头/诱捕器, 诱集的雌雄成虫比例为1∶1.3，雄虫较多[15]。当使用M 99-1作引诱剂，具缓释效果的50 mL缓释塑料袋(加入30 mL酒精)作诱芯时，诱捕效果随着诱芯缓释量的增加而提高, 当引诱剂剂量从20 mL增加到80 mL时，诱捕量没有明显增大; 当引诱剂剂量增至120 mL时, 诱捕量明显增大。M-99引诱剂(浙江省森林病虫害防治检疫站和中国林业科学院亚热带林业研究所共同研制)的有效引诱距离为70 m, 有效范围为1.5 hm2[60]，诱获率为43.8%[61]。樟子松墨天牛雄虫释放的聚集性信息素2-undecyloxy-1-ethanol可同时引诱松墨天牛雌虫和雄虫，其与植物源信息素之间相互增效作用十分显著，比单独使用性信息素或植物源信息素效果提高4~5倍[62]。不同引诱剂因使用地域的差别其引诱结果会有所差异，在产地通常引诱效果较好，当受自然环境、寄主植物、地理差异以及松墨天牛地理隔离等因素影响时，引诱效果可能会出现较大差异[63]。这些植物源引诱剂都对松墨天牛成虫种群动态监测和防控起到了较为积极的作用，减少了松材线虫的传播媒介数量，为控制松材线虫病的传播奠定了基础。
2.1. 对寄主植物挥发物的电生理反应
2.2. 对寄主植物挥发物的行为反应
2.3. 对植物源引诱剂的反应
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松墨天牛对不同颜色的选择存在差异，诱捕器颜色不同时诱捕结果也不同。银灰色、绿色、黑色和褐色四种颜色中，褐色诱捕器引诱的松墨天牛数量最多，平均可引诱29.33头/诱捕器，雌虫：雄虫约为3∶2，雌虫明显多于雄虫。褐色和黑色引诱的松墨天牛成虫均显著多于银灰色和绿色，银灰色和绿色引诱的雄虫多于雌虫，而黑色引诱的雌雄成虫数量相当[64]。松墨天牛成虫偏向于棕褐色，颜色与衰弱树相似，说明松墨天牛成虫通过视觉来辨别树木健康状况，属于次期性蛀干害虫[65]。利用这一特点，在制作诱捕器时可以将诱捕器做成棕褐色以在视觉上吸引松墨天牛。实验中涂黑松墨天牛的复眼后，雌雄成虫交配成功率降为50.67%，显著低于对照组的93.3%[66]。雄虫对乙醚反应强烈，有乙醚存在时交配行为较为显著[67]。苏云金芽孢杆菌毒蛋白能引起松墨天牛2~3龄幼虫明显的拒食现象，进而影响幼虫正常的生长发育，起到阻碍松墨天牛取食危害的作用[68]。气象因素对松墨天牛也有影响，冰雪灾害发生严重的区域，特别是山区，枯死松木量增多，松墨天牛种群数量增加[69-70]。温度8.2~9.1℃，海拔950~1 150 m等环境气候条件不适宜时，松墨天牛的种群数量会下降[71]。
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松墨天牛的寄主范围由未成熟幼虫和进行产卵处所选择的雌虫所决定[72]。植食性昆虫有时在非寄主植物上产卵，这也为扩大宿主范围提供了机会[73]。松墨天牛对寄主的选择受寄主植物挥发物的影响。松墨天牛进行取食选择时，相对于衰弱马尾松更趋向于健康马尾松；进行产卵选择时，相对于马尾松而更趋向于黑松，相对于健康木优先选择被害木[74]。在浙江海边地带，被害木上松墨天牛的卵、幼虫和蛹在树梢中段数量最多，其然后依次是下段、梢段和侧枝。树干梢段最多，然后是中段和下段[75]。马尾松林中松墨天牛数量与混交模式相关，马尾松纯林引诱到的松墨天牛成虫数量明显超过马尾松混交林[76]。或许可以说明纯林更适合松墨天牛的生存。松林冠层中松墨天牛成虫的活动密度约是林冠下的6倍[77]。冠层松枝相对稀疏，生长状况也较为良好，为松墨天牛提供了适宜的生存环境。从取食面积百分比来看，大枝径枝条上被取食面积超过小枝径枝条，二者之间存在显著性差异[78]。张华峰等[79]对马尾松应激反应研究发现，在与昆虫协同进化的过程中，马尾松已经逐渐适应了其他害虫及其不同的虫态。饵木中蒎烯含量会随其衰弱程度而变化，α-蒎烯的相对含量会因衰弱逐渐减少，而β-蒎烯的含量则明显增加，对松墨天牛的吸引力也相应变化[35]。松墨天牛主要寄生在7月到10月首次出现褪色现象的树木上，产卵则选择8月和9月明显褪色的树木[80]。
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寄主植物和松墨天牛相互联系，相互影响。健康树木受到松墨天牛攻击时，被攻击处有毒树脂的流动性会增强，以此来抵抗天牛的攻击[81]，所以处于健康状态的不同寄主植物可能导致松墨天牛成虫产生不同的行为反应。松墨天牛成虫取食寄主植物后，体内酯酶和羧酸酯酶的活性会发生变化，取食对象不同活性变化不同。松墨天牛取食马尾松后，体内酯酶和羧酸酯酶的活性明显高于取食其他寄主植物[20]。在“Y”型嗅觉仪实验中，未交配天牛对健康松树挥发物表现出正趋性，对被害松树挥发物表现出负趋性；而已交配天牛对被害松树挥发物表现出正趋性，对健康松树挥发物表现出负趋性；随着日龄的增加，雌虫对健康松树挥发物的正趋性日趋增大，在15日龄时达到最大，雄虫在9日龄时正趋性最强[38]。雪松健康枝条挥发物以萜烯类化合物为主，其中β-蒎烯的含量最多，α-蒎烯的含量次之。寄主植物挥发物对松墨天牛的引诱作用可以被小蠹烯醇和小蠹二烯醇所抑制[82]，β-谷甾醇，蔗糖，葡萄糖，果糖，松醇，木糖醇，半乳糖和纤维醇等挥发物成分则能刺激松墨天牛的取食[83]。
4.1. 松墨天牛对寄主植物的定向
4.2. 寄主植物化学物质对松墨天牛行为的影响
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松墨天牛代谢物中脂肪酸含量最多[84]，其体内较少的液膜会限制其飞行能力，减弱被辐射雄虫的竞争力[85]。松墨天牛成虫开始取食时其卵巢开始成熟[86]。雌虫产卵后会在产卵孔处分泌胶状物，其中包含产卵忌避信息素，阻止同种雌虫在此处产卵。雌性生殖器提取的甲醇也能产生同种作用。精囊腺是包含忌避化合物的胶状分泌物的储备库[87]。Li等[88]认为：挥发性产卵忌避素比接触性产卵忌避素有效，因为前者会在寄主植物附近挥发。从成虫后肠提取物中鉴定出的对乙烯基愈创木酚和4-甲基-2，6-二叔丁基苯酚的混合物液可以妨碍松墨天牛产卵[89]。
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根据性信息素作用距离，可将天牛性信息素分为长距离性信息素、短距离性信息素和接触性信息素[90]。短距离性信息素由雌虫产生，长距离性信息素由雄虫产生[91]。雄虫只有当触角接触到雌虫时才会感觉到雌虫的存在[62]。松墨天牛的交配行为证实了性信息素的存在：雄虫产生挥发性信息素，雌虫产生接触性信息素，雄虫不仅与雌虫交配，还可以与雄虫发生“交配”行为[62, 92]。为了验证接触性信息素存在与否，Ibeas[93]将冷冻杀死的雌虫放到雄虫面前，观察到交配行为，再将正己烷萃取后的雌虫重新放到同一雄虫面前，未发现交配行为。当把雌虫萃取液滴加到正己烷清洗过的雌虫背板后再放到雄虫面前时，又会发生交配反应。证实了雌虫产生接触性信息素。而樊建庭[94]把雌虫浸泡致死，将正己烷和乙醚的浓缩液滴加到浸泡致死的雌虫上，用玻璃棒和鹅卵石试验，未发现雄虫产生交配行为，认为松墨天牛或许不产生体表接触信息素。Ginzel和Hanks[95]提出一些天牛亚科的属在寻找配偶时分为三步：雌虫和雄虫都被寄主植物挥发物吸引，然后雄虫通过释放短距离信息素吸引雌虫，最后雄虫通过接触信息素识别雌虫。但目前尚未鉴定出松墨天牛接触性信息素的活性成分。可以运用昆虫性信息素的提取方法：溶剂萃取、固相微萃取，再结合气相色谱-触角电位仪和气相色谱-质谱联用仪分析等方法进一步探索鉴定接触性信息素的成分。
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Fauziah等[86]在实验室生测时发现松墨天牛雌虫能被雄虫吸引，首次提出了松墨天牛可能存在信息素。Pajares等[96]研究得出樟子松墨天牛雄虫可以产生聚集信息素2-undecyloxy-1-ethanol，此物质的鉴定使得松墨天牛引诱剂更为高效。诱捕时每个诱捕器设置41毫克2-undecyloxy-1-ethanol的高释放率比低释放率引诱的松墨天牛多。Teale等[43]表明单独使用2-undecyloxy-1-ethanol对松墨天牛的吸引力效果较低，若添加α-蒎烯和乙醇，效果则会显著提高。当达到每个诱捕器设置700 mg时，在韩国松材线虫病位点吸引松墨天牛是有效的[97]。2-undecyloxy-1-ethanol与寄主植物挥发物混合使用时，可吸引更多的松墨天牛[98]。樟子松墨天牛雄虫产生的聚集信息素是长距离信息素，能同时引诱雄虫和雌虫，与植物源信息素复配使用效果更加显著，诱捕量可以达到单独使用聚集信息素或植物源信息素的4~5倍[56]。2-undecyloxy-1-ethanol引诱到的松墨天牛雌雄性比是1.98∶1，表明2-undecyloxy-1-ethanol在松墨天牛交配中起到重要作用[43]。福建农林大学研制的APF-Ⅰ型引诱剂是植物源挥发物与聚集信息素的组合产品，拥有较多优点：诱捕效率比其他引诱剂高8~42倍，防控效果更加明显；主要诱捕对象是取食期-产卵前期雌虫和3日龄的雄虫，可有效切断病害循环；有效作用距离大于150 m，能引诱到更多成虫；野外持效期长[99]。目前该引诱剂应用较为广泛，与撞板式诱捕器联合使用可以较好的引诱松墨天牛，在全国多地已经投入了使用，成效甚佳。马涛等[100]2013年5—12月和2014年3—12月在云南分别诱捕到了1 532头和1 844头松墨天牛，占全年诱虫量的80%以上。林孝春等[101]2013年和2014年在福建省福鼎市分别诱捕到1 869头和1 127头松墨天牛，平均41头/诱捕器。在0~3 m高度范围内，诱捕到的松墨天牛数量随高度的增加而增加，山腰和山顶诱捕数量高于山脚处，开阔处高于郁闭处[102]。谢伟龙等[103]2014年在广东河源使用厦门产诱捕器与APF-Ⅰ型引诱剂联合诱捕到69.5头/诱捕器，雌雄性比为1∶0.228，雌虫较多。梁玮莎等[104]2014年4月初到10月底在广东梁化诱捕到119.3头/诱捕器，雌雄性比为3.87∶1，雌虫数量明显多于雄虫。徐浩峰等[105]在贵州省都匀市诱捕到86.1头/诱捕器。
5.1. 产卵忌避信息素
5.2. 性信息素
5.3. 聚集信息素
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松材线虫与松树枯萎病之间的联系直到1979年才被发现[106]。松材线虫在松墨天牛成虫取食期间侵入寄主植物，在松树管胞内造成空洞，由此引起松树枯萎病[107]。为了探究松墨天牛幼虫与松材线虫之间的相互作用，将二者与松材线虫的食物小长喙霉(Ophiostoma minus Hedgc.)以不同的比例浓度混合注射到新鲜松木中，发现蛀屑内松材线虫的密度是木质部内的22或25倍，认为松墨天牛幼虫对松材线虫种群增长具有促进作用。相比较而言，松材线虫不对松墨天牛产生影响[108]。墨天牛属的7种天牛可以传播松材线虫，包括：松墨天牛，樟子松墨天牛，卡罗莱纳墨天牛[Monochamus carolinensis (Olivier)]，密毛白点墨天牛[Monochamus scutellatus (Say)]，北美墨天牛[Monochamus titillator (Fabricius)]、云杉花墨天牛(Monochamus saltuarius)和松褐斑墨天牛(Monochamus mutator LeConte)[9, 109-112]。天牛呼吸产生的CO2能够吸引线虫进入它们的气管中[113]。松墨天牛切割产卵刻痕时可能导致松材线虫转移到树木中[114]。一些天牛科其他天牛也被证实能携带松材线虫，但未被证明有传播作用[8, 115]。天牛成虫平均可以携带14 000条线虫，这使其成为松材线虫病非常有效的传播载体[116]。松墨天牛雌虫可比雄虫传播更多的松材线虫。松墨天牛幼虫感染早期木材蛀屑中松材线虫的种群密度较高[117]。被松墨天牛攻击的松树如果未遇到足够高的气温，就可以继续为松材线虫的繁殖提供营养和场所，而不是死于枯萎死亡。这样的松树可能很多年都不会表现出萎蔫症状，因此就会变成很难检测和管理的线虫源头[118]。被侵染树木中逸出的松墨天牛成虫数量决定了其中松材线虫的种群数量[119]。因此及时发现并适当处理被侵染松树也是防控松材线虫病过程中必不可少的重要一步。除了松墨天牛，拟松材线虫也可以对松材线虫的扩散产生积极作用，2008年法国的12个试验区发现了拟松材线虫(Bursaphelenchus mucronatus)却未发现松材线虫，因此Vincent等认为松材线虫的扩散受利于拟松材线虫的广泛分布[120]。
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松材线虫幼虫有两种：繁殖型幼虫和分散型幼虫[121]。松材线虫可被多种物质吸引，繁殖型松材线虫可被寄主植物产生的萜烯所吸引[122]，β-月桂烯和碳氢化合物中的甲苯对繁殖期和扩散期的松材线虫都有很强的引诱作用[123]。松材线虫也可以被16个碳和18个碳的脂肪酸乙酯所引诱[124]。松材线虫幼虫侵入松墨天牛后会大量聚集在松墨天牛成虫气门及(或)气管内，阻碍松墨天牛成虫呼吸系统的正常运行，进而影响松墨天牛成虫的生长发育[16]。Koichi等试验发现：当聚集在松墨天牛蛹室内的松材线虫超过1 000头时，几乎所有的松材线虫都可以侵入到松墨天牛体内，但数量少于1 000头时，侵染数量则浮动较大[125]。松材线虫与松墨天牛之间的联系还受其他因素的影响。密集在松墨天牛蛹室壁上的小长喙霉，能促进松材线虫在木材中朝向天牛的定向活动[126]，在松材线虫入侵松墨天牛中起着重要的作用[127]。在气候凉爽的地区，松材线虫和松墨天牛的活动会被低温抑制[128]。松材线虫从松墨天牛体内转移到寄主植物需要花费一定的时间，即使在稍微温暖的地区，也需要至少十天时间[129-130]。
6.1. 松墨天牛对松材线虫的影响
6.2. 松材线虫对松墨天牛的影响
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松墨天牛的天敌有许多种，其中防控效果较为显著的是花绒寄甲[Dastarcus helophoroides (Fairmaire)]、白僵菌[Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin]和管氏肿腿蜂(Sclerodermus guani Xiao et Wu)。致病菌绿僵菌(Metarhizium anisopliae)、粉拟青霉(Paecilomyces farinosus)和白僵菌对其幼虫有明显的致病力。接种金龟子绿僵菌的松墨天牛成虫死亡率可达95%[131-132]。未被侵染的马尾松原木和感染松墨天牛幼虫的原木产生的挥发物都可吸引花绒寄甲。在对两种原木的选择试验中，花绒寄甲优先选择后者[133]。用花绒寄甲处理的树木上松墨天牛的死亡率约为57%~76%，明显高于未经处理的树木(5%~27%)[134]。颜见煌等[135]将花绒寄甲成虫释放到林间，发现其主要寄生松墨天牛老龄幼虫。叶斌等[136]7月上中旬在山林中释放携带白僵菌的蚤蝇(Phoridae)，在离地1 m的树干处放置1个菌蝇瓶，每隔大约100 m放置1个，先后放2次，得出松墨天牛低龄幼虫校正僵死率为35%。当管氏肿腿蜂携带白僵菌时，松墨天牛4龄幼虫的死亡率可高达94.4%[137]。但目前尚未鉴定出引诱花绒寄甲和管氏肿腿蜂的活性化合物成分。其他天敌生物也具有一定的防治效果。斑头陡盾茧蜂(Ontsira palliatus Cameron)寄生率可达94.1%；隐翅虫(Oxytelus batiuculus)携带白僵菌时致死率达到84.21%；莱氏猛叩甲(Tetrigus lewisi Candèze)在松墨天牛疫区分布较多, 平均每天捕食约2.0头松墨天牛[138-140]。其他物质如金属离子、几丁质酶也具有一定的防控效果。金属离子Cu(上标++)和Pb(上标++)对松墨天牛纤维素酶各组分酶活性具有显著的抑制作用。3muM和0.3muM的几丁质酶对松墨天牛具有较高的致死率[141-142]。
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松材线虫病是严重危害松属植物的森林病害，破坏松林生态系统，引起巨大的林木经济损失。目前已对世界多个国家和地区尤其是东亚地区的松林造成了不可挽回的损失，我国的松林也深受其害[143]。我国松树品种繁多，绝大多数容易感染松材线虫病，松材线虫病的传播媒介松墨天牛在我国分布广泛，大部分地区的气候条件适合松材线虫病的发生和流行[144]，以上因素为松材线虫病在我国的大规模发生提供了机会，因此防控松材线虫病刻不容缓。松材线虫主要由媒介昆虫松墨天牛传播至寄主植物体内，然后进一步危害寄主植物，造成损失。松材线虫首先进入松墨天牛的气管，当松墨天牛切割产卵刻痕时进入树木进行进一步危害。因此控制松墨天牛的种群数量，对于切断松材线虫的传播途径，进一步防控其危害至关重要。
开展松墨天牛的成虫行为和化学生态学研究，了解其不同阶段的生物属性、行为活动特点，可通过调控松墨天牛行为，减少松墨天牛对松材线虫的传播，降低松树受危害的可能性。探索松墨天牛—寄主植物—松材线虫三者之间的相互化学联系，可以更系统的了解松材线虫病发生的机理及其与三者之间的关系，为松材线虫病的防治提供方法。基于前人的科研探索，目前已经研究出了多种防治松材线虫病的方法，比如使用化学杀线剂、杀虫剂和引诱剂，种植抗性松树树种、辐射处理等。使用60Coγ射线处理松墨天牛，当吸收剂量达到500 Gy时，对幼虫致死率可超过90%[145]。鉴于松墨天牛会对性信息素和寄主植物挥发物产生一定的趋向反应，将二者复配对松墨天牛进行引诱可以达到较为理想的效果，近年大面积推广应用的APF-Ⅰ型松墨天牛高效引诱剂，不仅可监测松墨天牛种群动态，而且通过大量诱杀松墨天牛成虫降低了松材线虫对松树的侵染危害，在一定范围内有效的防控了松材线虫病的发生[56.93]。在松墨天牛预测预报方面，基于越冬幼虫羽化为成虫的日梯度变化，研究出了虫情预测模型，产生了一定的防控效果[146-147]。
成虫期是松墨天牛唯一暴露的时期，其中补充营养期和产卵期是松材线虫通过松墨天牛进入树体进行危害的主要时期，因此此阶段是防控松墨天牛不可错过的时机。目前的防控主要针对成虫，如果可以进一步研究松墨天牛卵期、幼虫期或者蛹期的特点，研究出相应措施在成虫期之前对其进行防控，以防其发育为成虫对树木造成危害，相信可以达到更好的效果。目前对于松墨天牛性信息素的活性成分鉴定尚不完全，如果可以鉴定出更多的性信息素成分，相信对松墨天牛以及松材线虫的防控可以更进一步。
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