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林木在生长过程中,相同性状在不同年龄之间存在相关性,利用这种不同年龄之间的相关性可以开展早期选择研究[1]。迄今为止,林木早期选择研究相当广泛,其主要在集中在一些生长特性、形态特征、生理生化指标和物候等方面。王章荣[2]对福建华安马尾松天然林早晚相关分析得出10 a为马尾松最佳早期选择年龄,叶培忠等[3]对幼龄阶段杉木早期选择研究发现经过早期选择的林分具有显著的遗传增益。由于林木具有生长周期长的特点,因此,在林木中开展早期选择研究尤为必要。
鹅掌楸属(Liriodendron)现存仅两个种,鹅掌楸(L. chinense Sargent.)和北美鹅掌楸(L. Tulipifera Linn.)。北美鹅掌楸又名美国黄杨、美国白杨等,其适应性强,干形通直圆满、树形优美,木材纹理细腻,纤维长,是良好的园林观赏植物、家具用材及纸浆材树种[4-6]。北美鹅掌楸天然分布于美国东部和加拿大东南部(27°~ 42° N,73°~ 94° W)海拔300 m以下各地和沿海平原排水良好的立地上,并在我国青岛、日照、庐山、南京、杭州、昆明等多地亦有引种栽培。近年来,国内外对鹅掌楸属树种的遗传改良研究较多,尤其在鹅掌楸属种间杂交与杂种优势利用领域取得了突出的成就[7-9]。但很少涉及鹅掌楸属树种主要经济性状的生长规律以及早晚期相关研究,而有关北美鹅掌楸在我国引种的生长表现相关报道更是寥寥无几。从提高育种效率,加速育种进程角度,开展林木早期选择非常有必要。鉴于此,本文以24 a北美鹅掌楸人工林为材料,选择6株标准木进行树干解析与生长过程分析,并以此为基础,增加1株优势木及3株亚优势木进行早晚相关分析,旨在探讨北美鹅掌楸生长性状早期选择的可行性。
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试验地位于江苏省句容市南京林业大学下蜀实习林场,地处长江以南,北纬31°10′,东经119°59′,亚热带季风气候,年平均温度15.1℃,年平均降水量1 018.6 mm,年平均相对湿度78%,无霜期229天。试验林地势较平坦,海拔100 m以下,坡度小于10°,土壤腐殖质含量2.5%,厚度10~20 cm,土层厚度100 cm以上,土壤为黄棕壤,中壤土,土壤呈弱酸性,肥力较好。试验地林分为24 a北美鹅掌楸人工纯林,参试的北美鹅掌楸引种于1990年,1991年春季在南京林业大学校苗圃基地播种育苗,1993年春季造林,株行距4 m×4 m,试验林面积45亩。造林后前5年进行抚育管理,之后每年冬季进行中耕除草。
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试验林为北美鹅掌楸人工纯林,整个林分内部环境条件相对一致,林分完全郁闭。2015年4月,在林内选取3个小班,小班面积约1亩,对选取的小班每木检尺,并分别对其所处的林地土壤状况,生境条件调查记录,然后在每小班中选取2株平均木进行树干解析。
将选择的解析木编号1~6,分别标记南北方位,记录每株解析木生长状况、位置以及其他生境指标后伐倒,以2 m为区分段,截取圆盘带回实验室。后以2年为1个龄级测定各龄级生长量,经数据处理分析,对北美鹅掌楸生长过程进行分析,采用Logistics生长理论方程[10]对胸径、树高、材积进行回归方程拟合,并用OriginPro 8绘制胸径、树高、材积生长曲线。
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本研究采用SPSS19.0中Pearson成对变量相关分析对北美鹅掌楸胸径、树高、材积解析结果年年相关性分析。考虑到个体生长规律以及群体间的竞争性[11],在6株平均木的基础上,增加了1株优势木编号7(高于标准木性状5%以上)及3株亚优势木编号8、9、10(低于标准木性状5%以上),以提高参试对象的生长量变异度,从而提高分析结果的可靠性。
解析木编号
Parse tree No.样地Plot 解析木Parse tree 坡向Aspect 坡位Slope position/(°) 林分密度Stand density/(tree·hm-2) 胸径DBH/cm 树高Tree hight/m 1 东南 5 625 31.7 19 2 西北 3 625 30.4 17.6 3 西北 7 625 29.4 17.6 4 东北 6 625 27.1 17.8 5 西南 4 625 34.5 17.5 6 东南 2 625 33.5 15.3 Table 1. Basic questionnaire of parse tree
在林木未达到成熟年龄之前进行选择,可大幅度缩短选育周期,提高林木育种效率[1]。确定林木早期选择年龄时,不能单纯依据选择年龄或者早期性状值来确定。因此有必要对早期选择效率做出相应的比较,最终确定开展早期选择的必要性。本研究采用卢国美,等[12]的方法估算早期选择效率:E=Rpjm·Tm/Tj,式中E为早期选择效率,Rpjm为早晚期表型相关系数,Tj、Tm分别代表早、晚期相关年龄。
1.1. 试验地概况
1.2. 标准地调查与树干解析
1.3. 年年相关分析与早期选择效率
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北美鹅掌楸胸径生长呈“S”型曲线(图 1a)。基于6株北美鹅掌楸解析木生长量数据,采用Logistics生长理论方程对北美鹅掌楸胸径生长过程进行拟合(表 2),决定R2值为0.991,模型检验的方差分析F统计量远大于F0.01。胸径连年生长量出现2个峰值(图 1b),分别在8 a、12 a。0~4 a胸径生长量较小,从第4 a开始进入一个快速增长期,在4~16 a胸径连年生长量大于平均生长量,到第17 a左右连年生长量近与平均生长量相等,18 a后鹅掌楸胸径生长速率降低。
理论模型Theoretical model 胸径DBH 树高Tree hight 材积Volume Logistic equation $y = \frac{{29.106}}{{1 + 30.6146{e^{ - 0.284t}}}}$
R2=0.991, Q=1.351,
F=1004.2$y = \frac{{18.126}}{{1 + 15.929{e^{ - 0.227}}}}\quad $
R2=0.993, Q=0.291,
F=1666.7$y = \frac{{0.613}}{{1 + 250{e^{ - 0.306}}}}$
R2=0.999, Q=0.001,
F=276注:R,Q为残差均方,F2表示决定系数,Q为残差均方,F为假设显著性检测;
Note: R2 represents determination, Q represents residual mean aquare, F represents signification test value.Table 2. Theoretical equation of DBH, tree height and volume grouth
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北美鹅掌楸树高生长曲线如图 2a。用逻辑斯蒂方程对其生长过程进行拟合,R2值为0.993,模型检验的方差分析F统计量远大于F0.01,模型拟合优度较好(表 2)。北美鹅掌楸的树干解析结果显示其树高呈现出规律性的增长:即每4~6年出现一个生长高峰,周期性的生长曲线共存在4个峰(图 2b),分别在6 a、10 a、16 a和20 a,其最大峰值在10 a达到最大。0~6 a北美鹅掌楸树高快速增加,6~16 a继续保持较高速增长,16 a树高生长速率逐渐降低,17 a以后连年生长量低于平均生长量。
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北美鹅掌楸材积生长曲线呈“J”型,至24 a材积仍保持较高水平增长速率,参试的6个解析木样本的材积生长量差异性随年龄增加而增加(图 3a)。采用Logistics模型对其生长过程进行拟合,R2值达0.999,模型检验的方差分析F统计量远大于F0.01(表 2)。北美鹅掌楸材积平均生长量与连年生长量曲线(图 3b),在6~8 a以前北美鹅掌楸处于幼龄阶段,材积增长缓慢,12~22 a材积增长迅速,连年生长量在20 a出现一个峰值,随后逐渐下降,在24 a伐倒前连年生长量仍大于平均生长量,该林分尚未达到数量成熟。
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北美鹅掌楸干形随年龄变化曲线(图 4)。由于0~4 a所研究的对象尚未达到1.3 m,因此自6 a起统计胸高形数变化。分析结果显示北美鹅掌楸随着年龄增加,胸高形数逐渐减小。其中在6~10 a胸高形数降幅最大,10 a之后减小速度放缓,12年之后逐渐趋于稳定,至24 a胸高形数达到0.43。且不同解析木之间胸高形数在幼龄期个体变异较大,6 a的变异系数达到53.92%,随着年龄增大,变异系数逐渐减小24 a变异系数减小至5.74%。
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在6株平均木的基础上,增加1株优势木、3株亚优势木解析木数据对不同年龄胸径相关性分析。由于4 a前部分解析木未达到1.3 m,因此用地径做参量进行相关分析(表 2)。结果显示:年龄相差越小,相关系数越大;且随着年龄增大,早晚相关系数逐渐增高。从结果来看,第6 a的与18 a已达到显著相关,而2~12 a胸径与24 a伐倒前胸径相关系数不足0.4,16 a之后胸径表现出显著的相关性,其中16 a与24 a相关系数r为0.711。
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树高相关性分析结果如表 3:随着年龄增大,早晚相关系数逐渐增大趋势;年龄相差越小,其相关系数越大。其中0~4 a与20~24 a相关系数较低甚至出现负相关,而自6 a开始早晚相关系数迅速增加,其中6 a与18 a达到显著相关水平,而与伐倒前相比14 a与24 a的树高才呈显著性相关,相关系数0.655,此后树高早晚相关系数一直保持显著性水平。
Age/a 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 2 4 0.754* 6 0.289 0.450 8 0.083 0.481 0.836** 10 0.070 0.499 0.760* 0.981** 12 -0.057 0.370 0.679* 0.941** 0.979** 14 -0.011 0.389 0.683* 0.900** 0.951** 0.969** 16 0.049 0.355 0.675* 0.798** 0.856** 0.877** 0.966** 18 0.092 0.328 0.649* 0.678* 0.735* 0.747* 0.875** 0.965** 20 0.107 0.227 0.541 0.472 0.531 0.542 0.709* 0.858** 0.959** 22 0.089 0.138 0.440 0.312 0.368 0.378 0.564 0.744* 0.888** 0.981** 24 0.112 0.148 0.394 0.263 0.326 0.335 0.525 0.711* 0.867** 0.969** 0.997** 注: ① “ * ”在0.05水平(双侧)上显著相关;“ ** ”在0.01水平(双侧)上显著相关
②由于2a,4a部分个体尚未达到1.3米,用地径代替胸径分析
Note: ① “ * ” signification correlation at 0.05 level; “ ** ” signification correlation at 0.05 level.
② Because some individuals have not reached 1.3m for its tree higtht at 2~4 a, we preformed land diameter instead of DBH.Table 3. Age-age correlation for DBH among trees
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材积早晚相关分析结果(表 4)显示:2 a幼苗材积与14~24 a材积相关系数为负值,从6 a开始相关性逐渐增加,其中6 a与16~18 a材积达到显著相关,若以24 a解析木伐到前作为生长晚期,10 a之前相关系数小于0.3,12~16 a随着个体间竞争加剧,出现剧烈的分化,早晚相关系数发生较大变化,到第16年材积的早晚相关系数达到极显著性水平,相关系数r为0.783,t检测值为0.007。
Age/a 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 2 4 0.750* 6 0.498 0.886** 8 0.362 0.738* 0.953** 10 0.267 0.609 0.869** 0.953** 12 0.322 0.601 0.830** 0.910** 0.949** 14 0.225 0.541 0.757* 0.839** 0.858** 0.933** 16 0.008 0.383 0.682* 0.783** 0.817** 0.872** 0.959** 18 -0.044 0.349 0.645* 0.739* 0.772** 0.862** 0.933** 0.982** 20 -0.208 0.170 0.510 0.609 0.633* 0.733* 0.805** 0.918** 0.960** 22 -0.319 0.072 0.386 0.474 0.481 0.606 0.708* 0.839** 0.906** 0.977** 24 -0.349 0.039 0.332 0.414 0.415 0.552 0.655* 0.786** 0.870** 0.951** 0.994** 注:“*”表示显著性相关(5%水平),“**”表示极显著性相关(1%水平)
Note: “ * ” signification correlation at 0.05 level; “ ** ” signification correlation at 0.05 level.Table 4. Age-age correlation for tree height among trees
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北美鹅掌楸为速生用材树种,广泛分布于北美地区,在中国多地也有引种,是造纸、家具等多功能用途用材树种,而培育大径材可以显著提高木材产量、材种以及林木产品附加值。对24 a北美鹅掌楸胸径、树高与材积进行早期选择效率估计,结果见表 5:胸径、树高、材积的早期选择效率分别在18 a、16 a、18 a达到最大,最大选择效率分别为1.16、1.18、1.23。而在16 a前早晚相关性未达到显著水平,不宜在此之前选择。因此,在选育大径材方面,北美鹅掌楸在16~18 a进行疏伐选择较为合理。
Age/a 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 2 4 0.730* 6 0.610 0.832** 8 0.282 0.585 0.908** 10 0.157 0.561 0.847** 0.970** 12 0.003 0.406 0.760* 0.943** 0.967** 14 -0.032 0.451 0.728* 0.873** 0.906** 0.960** 16 -0.065 0.486 0.645* 0.731* 0.779** 0.844** 0.955** 18 -0.083 0.479 0.530 0.558 0.609 0.679* 0.841** 0.961** 20 -0.118 0.428 0.387 0.375 0.427 0.505 0.703* 0.878** 0.975** 22 -0.137 0.381 0.293 0.262 0.318 0.401 0.613 0.815** 0.941** 0.992** 24 -0.146 0.363 0.251 0.208 0.276 0.354 0.571 0.783** 0.922** 0.982** 0.997** 注:“*”表示显著性相关(5%水平),“**”表示极显著性相关(1%水平)
Note: “ * ” signification correlation at 0.05 level; “ ** ” signification correlation at 0.05 level.Table 5. Age-age correlation for Volume among trees
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对于培育优良用材林、风景林以及生态公益林等来讲,通过尽快选择获取干形较好,生物量高的品种非常重要。早期选择有利于缩短育种周期,加速林木育种进程,尽快的进行早期选择可显著提高林木育种效率。根据胸径、树高、材积相关数据,若以18 a为伐期年龄进行早期选择效率分析,结果如表 6所示,胸径、树高、材积选择效率分别在6 a、6 a、4 a最大,选择效率分别为1.947、1.935、2.156。考虑到林木生长规律及育种成效,因此,在6 a进行早期选择为宜。
选择年龄
Selection age/a胸径DBH 树高Tree hight 材积Volume 相关系数
Correlation coefficient选择效率
Selection efficiency相关系数
Correlation coefficient选择效率
Selection efficiency相关系数
Correlation coefficient选择效率
Selection efficiency2 0.112 1.35 -0.349 -4.19 -0.146 -1.75 4 0.148 0.89 0.039 0.23 0.363 2.18 6 0.394 1.57 0.332 1.33 0.251 1.00 8 0.263 0.79 0.414 1.24 0.208 0.62 10 0.326 0.78 0.415 1.00 0.276 0.66 12 0.335 0.67 0.552 1.10 0.354 0.71 14 0.525 0.90 0.655* 1.12 0.571 0.98 16 0.711* 1.07 0.786** 1.18 0.783** 1.17 18 0.867** 1.16 0.87** 1.16 0.922** 1.23 20 0.969** 1.16 0.951** 1.14 0.982** 1.18 22 0.997** 1.09 0.994** 1.08 0.997** 1.09 注:“*”表示显著性相关(5%水平),“**”表示极显著性相关(1%水平)
Note: “ * ” signification correlation at 0.05 level; “ ** ” signification correlation at 0.05 level.Table 6. Evaluation of early selection efficiency for big diameter materials
选择年龄
Selection age/a胸径DBH 树高Tree hight 材积Volume 相关系数
Correlation coefficient选择效率
Selection efficiency相关系数
Correlation coefficient选择效率
Selection efficiency相关系数
Correlation coefficient选择效率
Selection efficiency2 0.092 0.828 -0.044 -0.396 -0.083 -0.747 4 0.328 1.476 0.349 1.571 0.479 2.156 6 0.649* 1.947 0.645* 1.935 0.53 1.59 8 0.678* 1.526 0.739* 1.663 0.558 1.256 10 0.735* 1.323 0.772** 1.390 0.609 1.096 12 0.747* 1.121 0.862** 1.293 0.679* 1.019 14 0.875** 1.125 0.933** 1.200 0.841** 1.081 16 0.965** 1.086 0.982** 1.105 0.961** 1.081 注:“*”表示显著性相关(5%水平),“**”表示极显著性相关(1%水平)
Note: “ * ” signification correlation at 0.05 level; “ ** ” signification correlation at 0.05 level.Table 7. Evaluation of early selection efficiency for tree breeding