Comprehensive Selection of Main Phenotypic Characters of Paulownia Clones in the Hilly Area of Southern China

参试试验地位于湖北省赤壁市中伙铺镇董家岭村(112°52′21″ E，31°12′49″ N)，海拔200 m，坡度10°~15 °，为典型的华中低山丘陵地区，土壤类型为黄红壤(pH：4.50~5.95)。年平均气温16.8℃，年均降雨量1 690 mm，年均日照时间1 880 h，无霜期247~261 d。

2012年2月对试验地进行整地挖穴(规格为60 cm×60 cm×60 cm)，18个参试无性系均按照完全随机区组设计，6株小区，4次重复，株行距为4 m × 5 m，1年生苗木造林(平均苗干高度为2.92 m，平均胸径为6.55 cm)，底肥为3 kg有机肥。其中9501为对照(CK)，四周均设有保护行，试验林采用一致的抚育管理措施。试验材料的来源详见表 1。

2012年3月试验林营建后，调查各无性系初始的苗干高度和胸径。于每年落叶后(11月份左右)，分别对18个参试无性系的生长情况进行观察和测定，其中包括胸径(D_1.3)、2.6 m直径(D_2.6)、苗干高度(H₁)、接干高度(H₂)、接干0.5 m处直径(D_e0.5)和接干1.5 m处直径(D_e1.5)，根据公式(1)~(8)分别计算其主干高(H)、苗干削度(β₁)、接干削度(β₂)、主干削度(β)、苗干材积(V₁)、接干材积(V₂)、总材积(V)和形数(f)^[12]。以已达到早期选择年龄^[13]的5年生泡桐的调查数据为基础进行统计分析。为了减少初始苗干高度和胸径对试验结果的影响，分别采用协方差分析方法对高、径生长指标进行调整^[14]。

(1) H=H₁+H₂

(2) β₁=(D_1.3-D_2.6)/(2.6-1.3)

(3) β₂=(D_e0.5-D_e1.5)/(1.5-0.5)

(4) β=(β₁+β₂)/2

(5) V₁={2.6×D_1.3²+[D_2.6-β₁×(H₁-2.6)/2]²×(H₁-2.6)}×π/40000

(6) V₂={[D_e0.5-β₂×(H₂/2-0.5)]²}×π×H₂/40000

(7) V=V₁+V₂

(8) f=V₁/[(π/40000)×D_1.3²×H₁]

方差分析和重复力计算具体参照续九如^[15]的林木数量遗传学，用方差分析线性模型x_ijk=μ+α_i+β_j+αβ_ijk+e_ijk对参试的18个泡桐无性系进行方差分析，均以单株测定数据为统计单元(式中μ：总体均值；α_i：无性系效应；β_j：区组效应；αβ_ijk：无性系和区组的交互效应；e_ijk：随机误差)。无性系重复力计算公式为H²=1-1/F(式中F：无性系方差分析的F值)。

表型变异系数$ CV = \frac{S}{{\bar x}}$×100%(式中S：某性状的表型标准差；$ {\bar x}$：某性状的群体平均值)；遗传变异系数$ GCV = \frac{{\sqrt {{\sigma _a}^2} }}{{\bar x}}$×100% (式中σ_a²：无性系方差分量；x：某性状的群体平均值)^[16]；表型相关系数$ {r_{p12}} = \frac{{{{{\mathop{Cov}\nolimits} }_{p12}}}}{{\sqrt {\sigma _{p1}^2\sigma _{p2}^2} }}$(式中Cov_p12：2个性状的表型协方差；σ_p1²、σ_p2²：2个性状的表型方差)；遗传相关系数$ {r_{g12}} = \frac{{{{{\mathop{Cov}\nolimits} }_{g12}}}}{{\sqrt {\sigma _{g1}^2\sigma _{g2}^2} }}$(式中Cov_g12：2个性状的遗传协方差；σ_g1²、σ_g2²：2个性状的遗传方差)。

利用Smith-Hazel指数选择法进行多性状的综合选择^[17]，采用等权重法估算无性系各性状的经济权重w，具体计算公式为$ {w_i} = \frac{1}{{{\sigma _i}}}$^[6](式中σ_i：各性状的表型标准差)，指数选择的计算公式为I= b′X(式中b′：各性状的指数系数；X：对应性状的平均值)，指数系数计算公式为b′=P^-1Gw(式中P：选择性状的表型方差协方差矩阵；G：选择性状的遗传方差协方差矩阵)^{[6, 18-19]}。

参照赵承开等^[20]方法进行遗传增益(ΔG)和实际增益(G)的计算，但又做了适当的调整，具体计算公式如下：ΔG=(H²M/x)×100%、G=(M/x)×100%，式中M为入选无性系群体某一性状的平均值与CK平均值之差。

对参试无性系的各性状分别进行方差分析和遗传参数估算，结果表明：胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数等6个性状指标在18个无性系间的差异均达到极显著水平(表 2)。其胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数的平均值分别为18.282 1、7.452 1、0.139 2、4.611 9、1.258 3和0.964 6，其最高值分别是最低值的2.41、2.88、5.50、9.63、103.47和1.76倍，在立地环境一致的条件下不同无性系间表型的差异客观反映了它们基因型存在差异，表明开展无性系选择是必要的。

18个参试无性系各性状的Duncan’s多重比较结果如表 3所示，结果表明胸径、主干高、总材积均显著高于CK的有01-22、01-23和1-58，接干高显著高于CK的有01-22、01-23、1-38、1-45和1-58，主干削度显著低于CK的有01-22、01-23和1-58，形数显著高于CK的是01-23和-9。

表现型是遗传效应和环境效应共同决定的。重复力是指基因型方差和一般环境方差之和在表型方差中所占的比例。本研究18个泡桐无性系各性状的重复力如表 2所示，其中胸径的重复力最大(0.964 6)，主干高、总材积和接干高的重复力也均达到了0.872 7以上，表明泡桐无性系各性状受遗传因素的影响较大，受外界环境的制约较小，对其进行表型选择获得优良无性系的概率较大^[21]。形数的重复力次之(0.785 8)，重复力最小的是主干削度(0.516 3)。

较大的变异可以提供更大的选择空间^[22]，在18个参试无性系的6个选择性状中，总材积和主干削度的遗传变异系数最大，接干高和胸径的遗传变异系数次之，主干高和形数的遗传变异系数较小，遗传变异系数的变化范围为14.486 8%~ 80.938 9%；表型变异系数最大的为主干削度和总材积，其次是接干高、主干高和胸径，最小的是形数，表型变异系数的变化范围为6.495 9%~ 48.093 1%；该结果表明参试的18个无性系之间存在着比较丰富的遗传变异和表型变异，变幅最大的性状是主干削度，其次是接干高。

泡桐无性系各性状间相关系数如表 4所示，胸径、主干高、总材积和接干高4个生长性状之间均呈现出极显著的表型和遗传正相关关系；除与主干高、接干高分别呈不显著和显著的表型负相关关系外，主干削度与其它性状间的表型和遗传负相关关系均达到极显著水平；形数与主干高表型正相关关系不显著外，与其它性状间的表型和遗传相关关系均呈极显著水平；遗传相关对于育种来说更为重要，它是指表型性状中可以稳定遗传部分的相关，表 4结果显示：18个参试无性系的4个生长性状指标中遗传相关系数最高的可达到0.949 3(胸径与总材积间的相关系数)，其两两之间的遗传相关系数均大于0.583 3，变化范围为0.583 3~ 0.949 3。主干削度与4个生长性状间的遗传相关系数的绝对值均接近于1，形数与其它5个性状间的遗传相关系数的变化范围为-0.561 6~ 0.784 2。

为了从多性状角度来评价泡桐无性系，本研究利用18个参试无性系的胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数等6个性状指标对其进行综合评价。首先按照等权重法确定6个性状指标的经济权重(表 5)，后分别用等权重法、强调生长改良和强调干形改良三种方法建立多性状综合指数方程进行整理分析。根据各性状间的相关关系，选择不同的性状组合，分别构建等权重的指数方程(I₁-I₃)、强调生长的指数方程(I₄-I₆)和强调干形的指数方程(I₇-I₉)，并分别对9个指数方程的综合选择进展(表 6)和各性状的遗传进展进行统计分析(表 7)。表 6和表 7的结果表明：在等权重的各指数方程中，以胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数这6个性状组合的指数方程I₁的综合选择进展最大(13.272 4)，此时胸径和接干高的遗传进展也最大；强调生长改良的3个指数方程中，虽然I₅的主干高和总材积的遗传进展最大，但I₄的综合选择进展、胸径和接干高的遗传进展均最大；强调干形改良的3个指数方程中，I₇的综合选择进展、胸径和接干高的遗传进展均最大。

综上所述，等权重的指数方程I₁、强调生长改良的指数方程I₄和强调干形改良的指数方程I₇比较理想。按照20%的选择强度依据指数方程I₁从参试无性系中选择出排在前4位的无性系依次是01-23、01-22、1-58和1-45，指数方程I₄排在前4位的无性系依次是01-23、01-22、1-58和1-45，指数方程I₇排在前4位的无性系依次是01-23、1-58、01-22和01-11。3个理想指数方程分别选出的4个无性系都包含01-23、01-22和1-58，可作为入选的生长、干形兼优的优良无性系，入选率为17%。表 8是入选的3个无性系和CK各性状的平均值，其中，01-23、01-22和1-58这3个入选无性系的胸径、主干高、总材积、接干高和形数与CK相比均不同程度的得到了提高，幅度分别为10.97%~ 19.20%、5.86%~ 10.85%、23.08%~ 39.58%、37.46%~ 78.62%和8.14%~ 17.08%；其主干削度与CK相比降低的幅度为23.77%~ 24.89%；3个入选无性系的6项指标均得到不同程度的改良。

3个入选群体各性状的遗传增益和实际增益如图 1所示。在所有性状中，接干高的实际增益最高，达到43.31%，其次是总材积(32.04%)，二者的遗传增益也较高，分别达到40.08%和28.68%，表明入选群体接干高和总材积在获得较大实际增益的基础上，也显著提高了其遗传增益；其次是主干削度和胸径，其实际增益分别达25.16%和13.82%，但由于主干削度的重复力较小(0.516 3)，导致其遗传增益与实际增益相差稍大^[23]；入选群体形数和主干高的遗传增益和实际增益稍小。

Figure 1.  Genetic and actual gains of the traits in 17% selective ratio

在无遗传变异发生的前提下，同一无性系内各单株的遗传物质应是相同的，各单株间的形态特征应该是一致的^[24-25]。但受遗传和外界环境等多因素的共同作用可能导致同一无性系内或不同无性系间发生变异，该变异是无性系选择育种的基础，变异系数的大小直接反映了该群体的变异程度，且决定了选择的空间大小^{[22, 25]}。参试的18个泡桐无性系各表型差异显著，变异丰富，各性状指标的表型变异系数变化范围为6.495 9%~ 48.093 1%，遗传变异系数变化范围为14.486 8%~ 80.938 9%，其中胸径、总材积的遗传变异系数分别为33.290 9%、80.938 9%，与施士争等^[26]研究的11个4年生泡桐无性系(12.64%、33.08%)和杨途熙等^[27]研究的12个10年生泡桐无性系(7.46%、20.85%)的结果相比稍大，这与参试无性系的选择有关，也与试验过程中存在的位置效应、数量、试验重复次数以及区组间环境的变化等多种非遗传因素相关。重复力并非是一个恒定的数值，它会随着选择的群体、群体的发育年龄、外界环境以及选择的研究时间等因素的变化而变化^[28]，它的大小直接决定无性系选择的效果^[29]，它能够衡量依据表型进行选择的可靠程度。本研究中胸径(0.964 6)、接干高(0.925 5)、总材积(0.895 0)和主干高(0.872 7)的重复力较高，表明这4个性状受较强的遗传因素制约，根据表型进行选择的可靠性较大；其次是形数(0.785 8)；重复力最小的是主干削度(0.516 3)。

林木各性状间的相互关系比较复杂，在开展无性系选择时，应根据具体的选育目标统筹考虑，以达到最优的育种目的^[30]。无性系各性状间相关系数的高低直接反映了它们的相关程度，可为林木的定向遗传改良提供理论参考^[31-32]。本研究中各无性系6个性状间的表型和遗传相关系数差异较大，胸径，主干高、总材积和接干高等生长性状之间存在着极显著的表型和遗传正相关关系，这与何贵平等^[31]对杉木主要生长、材质性状遗传分析的结果一致；主干削度与胸径、主干高、总材积、接干高和形数这5个性状之间呈表型和遗传负相关关系，除了与主干高、接干高呈不显著和显著的表型负相关外，其它均呈极显著水平；形数与主干高呈不显著的表型正相关关系外，与其它生长性状间的表型和遗传正相关关系均呈极显著水平。主干削度与主干高、接干高之间的遗传相关系数绝对值出现了大于1的情况，前期也有过类似的报道^[33]，但导致出现这一现象的原因到底是抽样误差还是理论基础造成的，有待于进一步深入探究。

性状的选择(数量，类型)直接影响着选择育种的精度。性状多，代表的特征信息全面但不一定能选择出理想的品系；性状少，容易选择但代表的信息不全面。因此应根据具体的育种目标而制定不同的选择性状指标组合。白花泡桐材色较好、材质均匀、材性较优^[10]，本研究基于此选择白花泡桐18个无性系的6个指标(胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数)进行方差分析、遗传变异以及相关性分析，并分别用等权重法、强调生长改良和强调干形改良三种方法建立多性状综合指数方程进行综合选择，最终以17%的入选率选择出3个生长、干形兼优的白花泡桐优良无性系(01-23、01-22和1-58)，与对照9501相比，其各个性状指标均得到不同程度的改良。