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山桐子(Idesia polycarpa Maxim.)为大风子科(Flacourtiaceae)山桐子属(Idesia)落叶乔木，树干通直，枝条轮生，树形美观[1]。山桐子为亚热带阳性速生树种，其果实产量高，呈串状，入秋后红艳夺目，被喻为“美丽的树上油库”，是我国重要的木本油料树种。果实和种子含油率高达20%以上[2]，油脂中不饱和脂肪酸的含量达70%左右[3]，对高血压、高血脂等心脑血管疾病有很好的预防作用和辅助疗效，具有很高的价值。作为重要的经济林树种之一，山桐子具有较大的产业推广前景，目前相关研究主要集中在良种选育、苗木繁殖、栽培技术和油脂成分等方面[3-5]，而其地理分布区及气候特征等方面的研究还较少，对该树种的适宜栽培区进行区划有利于推动山桐子产业化发展。
物种分布模型充分利用物种现有的分布资料和环境数据，分析环境因素与物种分布区的关系，并将该关系特性用于预测物种的潜在分布区。目前，大量基于GIS技术和数学算法发展而来的物种分布模型被用于濒危植物保护[6-7]、外来物种入侵风险评估[8-10]，预测气候变化对物种分布的影响[11]、野生植物引种栽培区区划[12]等多个领域，如生态位因子模型(ENFA)、广义线性模型(GLM)、最大熵值模型(Maxent)、神经网各模型(ANN)、距离模型(Domain)和随机森林模型(MARS)均是重要的物种分布模型[13-14]，这些生态学模型为物种资源的科学管理提供了重要依据。许多研究者对不同模型的模拟效果进行了对比分析，曹向锋等[15]利用Maxent、GARP、ENFA、Bioclim和Domain 5种生态位模型预测了黄顶菊在中国范围内的潜在适生分布区，并利用受试者工作特征曲线(ROC)比较不同模型的模拟精度，认为Maxent的预测结果对黄顶菊的拟合度较高，预测的效果较好。殷晓洁等[16]利用Maxent模拟的蒙古栎潜在分布区域覆盖了蒙古栎实际地理分布点的98%，表明模拟的我国蒙古栎地理分布与实际分布非常符合，并利用我国蒙古栎的地理分布概率与主导气候因子的关系，得出了主导气候因子的阈值。Maxent模型是基于最大熵理论发展起来的生态位模型，在物种潜在分布区的预测中效果较好，被广泛用于经济作物的栽培区适宜性评价。采用物种分布模型对其地理分布范围和主要环境因子进行分析，对于指导山桐子的栽培推广和产业布局具有重要意义。因此，本研究以山桐子的野生分布数据为基础，采用Maxent模型对其适宜栽培区进行预测，以期为山桐子推广栽培的生产实践工作提供指导依据。
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查询中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)和国家科技部教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/)等数据库，收集全国范围内山桐子标本信息，选取野生分布的位置，并查阅相关文献记录。结合山桐子实地调查，采用GPS对山桐子野生资源分布位置进行定位，整理分布样点，剔除重复的数据分布点，共确定了220个野生山桐子分布点，利用ArcGIS软件整理成shp格式文件，用于绘制山桐子地理分布图。
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本文选择了影响植物生长和分布的环境因子数据集，主要包括：气候、海拔和土壤条件，共24个因子作为环境数据集。气候和海拔数据来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org)，气候数据是采用各地气象站的气象信息进行插值生成的全球气候数据，包括与温度和降水量相关的19个生物气候变量[17]，包括：年平均气温(bio1)、平均月气温变化范围(bio2)、等温性(bio3)、气温季节变化方差(bio4)、极端最高气温(bio5)、极端最低气温(bio6)、年气温幅度(bio7)、雨季平均气温(bio8)、干季平均气温(bio9)、最暖季平均气温(bio10)、最冷季平均气温(bio11)、年降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、季降水量变异系数(bio15)、最湿季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)、最冷季降水量(bio19)，数据空间分辨率为30″。
中国省级行政区划图来自国家基础地理信息系统数据库(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。土壤数据采用“基于世界土壤数据库的中国土壤数据集”数据产品，空间分辨率为1 km。选择0~30 cm表层土壤的4个因子，包括：土壤类型、土壤有机质含量、土壤pH值和土壤密度，利用ArcGIS软件对土壤数据进行投影转换、裁剪，以获得空间分辨率为30″的数据。
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采用基于最大熵原理开发的Maxent模型软件，进行物种潜在分布区预测。将野生山桐子的220个有效分布点导入Maxent模型进行模拟，并生成分布图。Maxent模型的预测结果为山桐子在待预测地区的存在概率P，取值范围0~1，值越接近于1则栽培区的适宜性越高，值为0则表明该区域不适宜栽培山桐子。采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)下的面积(AUC)对模型的模拟效果进行评估。ROC曲线以假阳性率为横坐标，以真阳性率为纵坐标绘制曲线，ROC曲线分析法是目前最佳的评价指标之一，在物种潜在分布区预测模型评价中应用广泛[18]。AUC值越大，则表示预测效果越好。通常AUC值的评估标准为：0.90~1.0(非常好)、0.80~0.90(好)、0.70~0.80(一般)、0.60~0.70(较差)、0.50~0.60(失败，fail)[19]。根据文献及实地栽培区验证，可将预测的区域划分为5个等级: 最适宜区(0.5≤P≤1)、较高适宜区(0.3≤P＜0.5)、一般适宜区(0.1≤P＜0.3)、低适宜区(0.05≤P＜0.1)和不适宜区(P＜0.05)。
1.1. 山桐子分布数据的收集与整理
1.2. 环境数据集来源
1.3. 潜在分布区模拟及检验
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植物的地理分布范围主要受到海拔、气温、降水量和土壤条件等因素的影响，各环境因子随不同海拔梯度的变化而变化，调控着植物的生理生态特性和地理分布范围。野生山桐子的水平分布范围为23°10′~35°30′N，102°45′~121°40′E，主要在四川盆周山地、重庆、云南、贵州、陕西南部、甘肃南部、湖北、湖南、江西、浙江、福建和台湾等地区。山桐子的垂直分布点位于海拔14~2 500 m，最低处位于江苏、浙江、广东等地区，最高处位于云南地区。我国山桐子的分布北缘为陇南山地-秦巴山区-伏牛山-大别山，南缘为南岭-赣闽南部山丘，西缘为四川盆周山地-云贵高原以东山区，东缘为台湾岛。根据山脉走势和地形特征来看，山桐子主要分布于四川盆周山区、大巴山、方斗山、武陵山、大娄山、苗岭、雪峰山、九连山、武功山、武夷山、伏牛山、武当山和大别山等山系及一些中低山丘陵区。
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利用最大熵模型评价25个环境因子对野生山桐子的贡献率，以筛选并确定影响山桐子分布的主导因子。本文选择累积贡献率达85%的因子作为影响山桐子分布的主要因子，其贡献率见表 1，按顺序大小依次为：最冷季平均气温(bio11)>极端最低气温(bio6)>平均月气温变化范围(bio2)>气温季节变化方差(bio4)>雨季平均气温(bio8)>年降水水(bio12)>海拔>极端最高气温(bio5)>年均气温(bio1)。贡献率的排序表明: 低温对山桐子分布区的影响极其重要，限制着植物是否能安全越冬；月平均气温变化范围和气温季节变化方差则反映了物种对温差变化的需求是否得到满足，影响植物的正常花芽分化及开花结实等；雨季平均气温反映了山桐子在生长季对水热同步的需求；年降水量反映了植物对水分条件的需求和耐受能力；海拔反映了山桐子在垂直方向上的分布范围；极端最高气温反映了山桐子对高温的耐受范围；年均气温反映了植物对全年总热量的需求范围。前9个累积贡献率达86.6%，这表明山桐子对温度的要求很高，而土壤因子的贡献率相对较小，这可能是由于山桐子根系发达，耐贫瘠，对土壤养分条件的要求不太严格，因此，山桐子在重庆等地区的石漠化治理造林中应用较广泛[20]。
因子
Factors贡献率/%
Percent contribution累积贡献率/%
Accumulated percent contributionbio11 25.1 25.1 bio6 23.9 49.0 bio2 9.7 58.7 bio4 5.4 64.1 bio8 5.1 69.2 bio12 5.0 74.2 altitude 4.9 79.1 bio5 4.1 83.1 bio1 3.4 86.6 Table 1. Contribution rate of environmental factors affecting the distribution of Idesia polycarpa
温度和降雨是影响植物分布范围的重要气候因素，其中，年平均气温、年降水量、极端最高气温和极端最低气温是影响山桐子分布的主要因素。野生山桐子分布区气候因子的频率分布见图 1，将累积频率大于90%的高频率区间作为最适宜生存的气候条件[21]，则山桐子分布区的年平均气温为9~23℃，以13~21℃为适宜的年平均气温；年降水量为600~2 000 mm，以800~1 800 mm为适宜的年降水量；可越冬的极端最低气温为-8~10℃，适宜越冬的极端最低气温为-3~8℃；适宜越夏的极端最高气温为34℃。
Figure 1. Frequency distribution histograms of different climate variables for geographical region of Idesia polycarpa.
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Maxent模型预测结果的AUC值为0.956，表明所构建的模型预测精度达到了非常好的水平。山桐子潜在适宜栽培区的预测结果与实际分布区有很好的一致性，其潜在适宜栽植区主要集中在我国南方地区。山桐子的潜在最适宜和较高适宜栽培区主要分布在四川盆周山区、大巴山、武陵山、苗岭、雪峰山、武功山、武夷山、九连山、戴云山、大别山、伏牛山、云贵高原以东、大瑶山和云开大山以北地区；而四川盆中丘陵地区、两湖平原和鄱阳湖平原地区为一般适宜区，经人工栽培试点的验证，山桐子在该区域可进行正常的生长和结实；在一般适宜区与不适宜区的过渡地带，为较低适宜区；而当适宜性P＜0.05的地区，不宜栽植山桐子。
由表 2可知：山桐子在我国的最适宜区面积为431 717 km2，较适宜生长区面积为725 871 km2，一般适宜区为677 229 km2，较低适宜区为337 631 km2。适宜栽培区总面积较大的主要包括：四川、重庆、贵州、陕西、湖北、湖南、江西、安徽、浙江、河南、广东、广西、福建和台湾地区；而云南、甘肃、江苏、山东等省的适宜栽培区面积相对较小，统一归并在其它地区。
地区
provinces面积/km2 最适宜栽培区
High potential较高适宜栽培区
Good potential一般适宜栽培区
Moderate potential较低适宜栽培区
High potential四川 41 692 57 085 70 884 17 769 重庆 19 070 35 775 20 408 2 485 陕西 27 846 12 499 20 516 16 432 贵州 44 057 90 369 22 521 11 246 湖南 56 856 113 756 35 225 5 738 湖北 45 981 52 809 64 808 13 613 江西 65 744 81 945 17 003 2 101 河南 6 687 15 644 68 424 34 439 安徽 11 751 23 616 28 450 16 632 浙江 14 647 42 381 31 063 7 520 福建 25 627 65 340 20 245 4 941 广东 32 057 41 842 31 588 22 990 广西 30 131 63 780 98 603 33 678 台湾 1 605 4 715 11 734 6 486 其它地区 7 966 24 315 135 757 141 561 合计 431 717 725 871 677 229 337 631 Table 2. Different grades of suitable distribution area in China
从最适宜栽培区来看，江西的面积最大，为65 744 km2，其次为湖南、湖北、贵州、四川、广东、广西、陕西和福建，而重庆、浙江、安徽、河南和台湾的最适宜栽培区面积相对较小。从较高适宜栽培区来看，湖南的面积最大，为113 756 km2，其次为贵州、江西、福建、广西、四川、湖北、浙江、广东和重庆，而河南、陕西、台湾的较高适宜栽培区面积相对较小。从一般适宜栽培区来看，广西的面积最大，为98 603 km2，其次为四川、河南、湖北、湖南、广东、浙江、安徽、贵州、陕西、重庆和福建，而江西、台湾的一般适宜栽培区面积相对较小。从较低适宜栽培区来看，河南的面积最大，为34 439 km2，其次为广西、广东、四川、安徽、陕西、湖北、贵州地区，而浙江、台湾、湖南、福建、重庆、江西的较低适宜栽培区面积相对较小。
2.1. 地理分布
2.2. 气候特征
2.3. 潜在适宜栽培区
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本文收集野生山桐子分布点220个，利用Maxent生态学模型预测了山桐子在中国的适生范围，为山桐子适宜栽培区区划提供了依据。Maxent模型在物种的潜在分布区研究中具有很高的价值[22]，本文预测的适宜栽培区与野生山桐子的实际分布区具有较高的一致性，精确度高，这与大多数研究结论一致[23]，可为该经济林树种的产业化栽培范围提供指导依据，有效避免盲目推广发展。
物种的地理分布区受到气候、环境因子和物种的生理生态特性等因素的综合影响[24]。本文环境因子贡献率排序表明：低温对山桐子分布区的影响极其重要，关系着植物是否能够安全越冬，而降水量次之，这与山桐子喜光和耐干旱贫瘠的特征相关。不同植物对环境因子的敏感性具有差异，如双季稻种植区降水量为主导因子，温度次之，其最适宜的年降水量为1 629~1 988 mm，最暖月平均气温为28.4~29.1℃，稳定通过18℃的持续日数达158~266 d才能满足水稻抽穗扬花期对高温持续时间的需求，主要受到植物的生理生态学特性影响。通过对影响山桐子分布的主要生物气候因子进行分析，山桐子越冬的极端最低气温为-8~10℃，最适宜越冬的极端最低气温为-3~8℃，这与王东洪[25]对不同种源山桐子冬芽休眠温度特征的研究结论基本一致，河南、四川和贵州种源的山桐子顶芽在冬季经历5℃低温效果最好。在将来的研究中，需要开展更多的低温、高温胁迫研究来进一步探索山桐子对气候条件的适应范围和策略。
本文利用野生山桐子分布信息，并结合各地区进行的山桐子栽培试验点研究，在适宜栽培区区划过程中将其分为最适宜栽培区、较高适宜区、一般适宜区和低适宜栽培区。近年来，人工栽培试验为山桐子的栽培区区划提供了验证依据，在四川成都的大邑县境内山桐子人工栽培基地内，山桐子能正常发芽、开花和结实，而且达到了高产稳产的标准。在四川盆地的资阳市城区，山桐子树被用于城市园林树种，亦能正常生长和结实，展现出较好的景观和经济价值。本文将区划标准P＜0.05定为非适宜区，这与大多研究结果相一致。段居琦等[26]在进行中国双季稻种植区及其气候适宜性区划中，结合双季稻实际情况制定划分标准如下：P＜0.05为气候不适宜区；0.05≤P＜0.33划为可种植区；0.33≤P＜0.66划为中等气候适宜区；P≥0.66为气候高适宜区。胡秀等[27]在利用Maxent生态学模型进行毛姜花潜在园林引种区预测时，将其适生性区间(0~1)划分为13个等级，大于0.08的区域内可成功引种，值越大则适生程度越高。本文利用maxent模型进行栽培区适宜程度预测，可为山桐子的推广栽培提供参考，并结合实际栽培点进行验证，可提高栽培区预测的效果，以保证经济植物适宜栽培区区划的准确性。
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本文分析了220个野生山桐子分布点的地理数据，表明该树种在我国的水平分布范围为23°10′~35°30′N，102°45′~121°40′E，垂直分布点位于海拔14~2 500 m。山桐子的天然分布北缘为陇南山地-秦巴山区-伏牛山-大别山，南缘为南岭-赣闽南部山丘，西缘为盆周山地-云贵高原以东山区，东缘为台湾岛。
对野生山桐子分布区的气候和环境因子进行主成分分析发现：温度和降雨对山桐子分布的影响较大，山桐子分布区的年均气温为9~23℃，以13~21℃为适宜的年平均气温；年降水量为600~2 000 mm，以800~1 800 mm为适宜的年降水量；可越冬的极端最低气温为-8~10℃，适宜越冬的极端最低气温为-3~8℃；适宜越夏的极端最高气温为34℃。低温对山桐子分布区的影响极其重要，限制着是否能安全越冬。
通过Maxent最大熵值模型对我国范围内的山桐子适宜栽培区进行预测和区划，结果表明：该树种的栽培区与野生山桐子分布区范围基本一致，主要集中在我国南方地区。潜在最适宜栽培区面积为431 717 km2，较适宜区面积为725 871 km2，一般适宜区为677 229 km2，较低适宜区为337 631 km2。山桐子的潜在最适宜和较高适宜栽培区主要分布在四川盆周、大巴山、武陵山、苗岭、雪峰山、武功山、武夷山、九连山、戴云山、大别山、伏牛山、云贵高原以东、大瑶山和云开大山以北地区；而四川盆中丘陵地区、两湖平原和鄱阳湖平原地区为一般适宜区。
综上所述，本文对我国范围内野生山桐子的分布点、气候和土壤因子进行了分析，基本考虑到了山桐子分布的实际生态位，给出了山桐子的天然分布范围，以及适生区的年均气温、降水量等气候因子，区划了山桐子的栽培适宜区，包括山桐子的潜在最适宜栽培区、较高适宜栽培区、一般适宜栽培区和较低适宜栽培区。本文在生物气候因子的基础上，加入了土壤因子，优化分析了山桐子栽培区范围和适宜性等级，为我国山桐子产业的推广栽培提供参考。在今后的研究中，应加强区域栽培试验工作，更好地对适宜栽培区预测工作进行验证，以提高经济林树种在产业化发展进程中的推广栽培效果。
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