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Volume 31 Issue 1
Jul.  2019
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Meta-Population Theory and Its Application in Wild Plant Conservation

  • Research Institute of Resources Insects, Chinese Academy of Forestry, Pu`er Forest Ecosystem Research Station of State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China

  • Objective The objective is to explore the advances in meta-population theory research and its application in biodiversity conservation. Method The formation and development, research status, problems and application in biodiversity conservation of meta-population theory were summarized via literature retrieval. Result The concept of meta-population, which means the complex of exchange between individuals or propagules in local population occupying discontinuous patches, was brought in 1970. There are five structure types and different structure type has different dynamic characteristics and protection objects. At present, lots of study on meta-population theory have been done in ecology, but there were few studies in genetics and adaptive evolution. The study on meta-population theory mainly focus on population dynamics, niche and Allee effect in China, but lack of empirical study. Some obstacles, such as analysis of dispersal and ecesis of seed, limited the development of meta-population theory. The combination of mathematics, related software and traditional ecology method maybe solve these problems. The meta-population theory can analyze the population dynamics of endangered species, such as the spatial distribution, gene flow, dispersal and ecesis, which can provide theory basis and data support for working out protection strategy and exploiting protection technology. Conclusion The study of meta-population theory from the aspect of genetics and the application of meta-population theory in endangered species conservation should be strengthened.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
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    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Meta-Population Theory and Its Application in Wild Plant Conservation

  • Research Institute of Resources Insects, Chinese Academy of Forestry, Pu`er Forest Ecosystem Research Station of State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China
  • Available Online: 2018-02-01

Abstract:  Objective The objective is to explore the advances in meta-population theory research and its application in biodiversity conservation. Method The formation and development, research status, problems and application in biodiversity conservation of meta-population theory were summarized via literature retrieval. Result The concept of meta-population, which means the complex of exchange between individuals or propagules in local population occupying discontinuous patches, was brought in 1970. There are five structure types and different structure type has different dynamic characteristics and protection objects. At present, lots of study on meta-population theory have been done in ecology, but there were few studies in genetics and adaptive evolution. The study on meta-population theory mainly focus on population dynamics, niche and Allee effect in China, but lack of empirical study. Some obstacles, such as analysis of dispersal and ecesis of seed, limited the development of meta-population theory. The combination of mathematics, related software and traditional ecology method maybe solve these problems. The meta-population theory can analyze the population dynamics of endangered species, such as the spatial distribution, gene flow, dispersal and ecesis, which can provide theory basis and data support for working out protection strategy and exploiting protection technology. Conclusion The study of meta-population theory from the aspect of genetics and the application of meta-population theory in endangered species conservation should be strengthened.

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  • 人类赖以生存、发展的生物多样性正在以空前的速度丧失和退化。生境破碎化是物种受威胁和濒危最重要的因素，全球82%的物种因此而遭受生存威胁[1-4]。为有效保护生物多样性，岛屿生物地理学、种群生存力分析和集合种群等理论、方法应运而生，但仅有集合种群理论在实际研究与应用中最成功，并成为生物多样性保护的重要指导理论和研究的前沿与热点[5-6]。集合种群、集合种群动态、集合种群在破碎景观中续存等概念逐渐被现代生态学接受、重视[7-12]。

    虽然我国的生物多样性丰富，但破坏特别严重。随着70%以上天然林的消失，生境破碎化和丧失严重，33%以上的裸子植物处于濒危和稀有状态, 13%的被子植物受到生存威胁，采用新的理论与方法研究、探索生境破碎化趋势下的生物多样性保护已成为当前的紧迫任务[4, 6, 13]。

1.   集合种群理论的形成与发展

  • 1970年，Levins首次提出集合种群的概念。Mccauley等[14]把它推广为“占据非连续生境斑块，局域种群间存在个体或繁殖体交流的复合体”。根据局域种群间的相互关系，集合种群结构分为经典型、大陆-岛屿型、缀块型、非平衡态型和混合型等类型[15]。不同的集合种群结构类型具有不同的动态特征，在应用时应严格区分[16]。Freckleton等[17]研究表明：经典型集合种群需要一定数量的生境平衡局域种群的灭绝、移殖，应重点保护其生境；缀块型和非平衡态型集合种群的局部更新及流转率极低，个体存活对集合种群续存的影响很敏感，保护的重点是种群个体而非生境；混合型集合种群中生境和局域种群个体都是保护的核心，大面积的生境破坏和气候变化决定着它们的续存。可见，正确划分结构类型对制订保护策略和保护措施具有重要的意义和作用。

    在集合种群的生态学方面，相继建立了空间现实模拟模型、状态转换模型、关联函数模型[11]，利用模型分析了灭绝、移殖平衡过程及集合种群的续存、灭绝条件[14]，发现了经典型集合种群把易灭小斑块转变成稳定大斑块的拯救效应[18]。在集合种群的遗传学方面，Slatkin[19]率先进行遗传结构的研究，其结果被扩展为著名的踏脚石模式；Tero等[20]总结了不同结构类型的遗传结构特点。结构类型与种群适合度关系的研究也不断深入[21-22]。

    Hanski等[23]总结集合种群的形成历史、研究现状和发展趋势后指出：集合种群理论已在生态学方面形成较完善的体系，对生物多样性保护产生了深远的影响；集合种群的遗传学与适应性进化研究尚处于起步阶段，未来的研究将向生态学、遗传学和进化综合的方向发展；分子标记、新统计方法和环境数据收集等方法在集合种群研究中应用较少，它们将被大量使用，为集合种群的综合发展提供条件。

2.   我国集合种群研究现状

  • 目前，我国的集合种群研究主要以文献研究为主[6, 12, 16, 24-29]；其次，基于数学模型的集合种群动态、生态位、Allee效应等纯理论的研究较多[30-36]。

    经验性、实证性研究案例还不多见，主要有大网蛱蝶(Melitaea phoebe Knoch)和金堇蛱蝶(Euphydrys aurinia Rott)集合种群结构与动态的报道[37]；利用GIS技术探讨南方红豆杉(Taxus chinensis (Pilger) Rehd. var. mairei(Lemee et Levl.) Cheng et L. K. Fu)生境斑块信息与种群分布格局关系的研究[38]；陈玲玲等[39]通过采用n-珍稀物种的集合种群模型预测天然湿地丧失会导致11个物种走向灭绝成为“活死者”，应适度增加栖息地；刘强等[40]认为，集合种群方法更适合于研究附生兰科植物的种群动态。

    总体上看，我国的集合种群研究还较薄弱，还需要进一步加强和重视。

3.   植物集合种群研究面临的问题与对策

  • 集合种群理论主要来源于对动物特别是小动物的研究，应用于植物存在一定的问题与困难，相关方法有待探索、完善[5, 8, 12-13, 24]。首先，多年生植物的寿命较长，观测种群灭绝现象非常困难，种群占据生境反映的是历史生境情况而不是当前生境的真实分布[41]；其次，植物拥有长寿命种子库，地上部分的种群消失后，地下种子库能萌发产生“伪定殖”现象[42]，给局域种群流转的研究造成巨大的困难；再者，植物在各生长阶段所需的生境不同，而生境质量又经常波动，种子、幼苗和幼树并不能指示种群重建的成功[43]，困扰着生境适宜性的划分和种群更新、重建的研究。此外，不同质量的种子具有不同的活力与适应性，它们在不同生境中的适合度变异[44]增加了移殖率估算的复杂性和难度。

    上述问题使种子散播、定居等移殖过程难以分析，制约着植物集合种群研究的发展。事实上，种子在局域种群间的散布是集合种群概念的核心内容和判断结构类型最重要的问题。研究表明，种子散布的最远距离决定着集合种群的结构和动态[45]，判断种群间的迁移比估算散布距离、频率等更为重要[8]。研究种子散布的传统方法有标记个体直接观测和建立数学模型进行模拟2种，但工作量大、准确性较差，而且还不适于长距离种子散布的研究。随着分子标记技术的迅速发展[46]，基于分子标记的种子散布、定居分析技术逐渐成熟[47-48]。在统计技术方面，Bayesian统计推断与分子标记结合用于基因流和迁移分析逐步趋于成熟[49-50]。应用Bayesian方法开发的研究集合种群移殖过程的COLONISE软件可通过种群的基因型和环境数据估计源种群的贡献率，识别影响定居的生物与非生物因子[51]。可见，这些方法与传统生态学方法结合是解决制约植物集合种群研究问题的方向。

4.   集合种群理论在野生植物保育中的应用

    4.1.   植物集合种群研究的主要进展

  • 尽管存在一定的困难，学者们还是积极对植物集合种群进行了研究、探索。Platt[52]发现，集合种群动态能很好解释5种多年生草本植物在空间分布和多度上的差异。Alvarez-Buylla等[53]研究了墨西哥热带雨林先锋树种天蚕决明(Cecropia obtusifolia Bertol)的集合种群动态。Husband等[54]发现，集合种群的动态和灭绝阈值决定着凤眼果(Eichhornia paniculata (Spreng.) Solms-Laubach)的区域分布。Hanski等[7]提出，采用矩阵扩展模型进行长寿命多年生植物集合种群动态的分析。Mccauley等[55]对草本植物白花蝇子草(Silene alba (Miller) Krause)的研究表明，基于等位酶数据年幼种群的FST比年老种群的高出50%；基于cpDNA的FST比等位酶的高5倍，表明移殖者主要来源于种子散布。Senneville等[56]采用等位酶标记推断加拿大红豆杉(Taxus canadensis Marsh)以集合种群形式存在。Fedrowitz等[57]对北欧温带针叶林内附生植物的集合种群动态进行了研究。Noёl等[58]利用Demo-genetic模型对破碎化生境中一种濒危毛茛属植物(Ranunculus nodiflorus L.)的局域种群的相互关系进行研究，揭示了种子库、遗传退化和局域种群动态同步化对集合种群灭亡的影响。

    • 4.2.   集合种群在云南红豆杉保育中的应用

  • 云南红豆杉(Taxus yunnanensis Cheng et L. K. Fu)系国家一级保护植物和国际濒危动植物贸易公约(CITES)保护的物种，在植物系统学研究中具有重要的地位，且富含药用价值、经济价值都极高的天然抗癌物质紫杉醇。无论从科学研究与物种保护，还是从经济发展与人类健康需求来看，云南红豆杉的保护研究都极其迫切和重要。目前，育苗、种植等栽培技术是云南红豆杉的研究重点。关于云南红豆杉保护生物学的研究涉及生物学习性[59]、自然地理分布[60-61]、种群统计[61-62]、遗传多样性[61, 63-64]、生殖生物学[65-66]、濒危成因[67]等，但是关于它的濒危机制依然没有阐释清楚[68]。

    云南红豆杉系雌雄异株，风媒传粉植物；成熟种子由鸟类取食散播[59]，食果鸟类散播种子对种群扩散、占据新生境具有特殊的意义[69]。野生云南红豆杉呈不连续的块状或群状分布，生境隔离度高；局域种群斑块较小，最大斑块约4 hm2(仅有云南红豆杉1 360株)，局域种群平均密度252株·hm-2[61-62]，局域种群内有幼苗分布，为稳定型种群[61-62]。长期以来，云南红豆杉的保护研究一直在传统种群理论框架下进行，忽视了生境破碎化、种群斑块在空间上相互作用的影响。关于规模较小的云南红豆杉局域种群如何维持稳定型种群、在破碎生境中是否能够长久生存、局域种群之间是否存在相互关系以及需要保护现有部分的种群还是所有种群等基本保护问题尚未解决，这些问题需要通过集合种群的研究来回答。

    苏建荣等[61-62, 70-71]通过野外调查，收集了云南红豆杉局域种群的位置、形态等空间属性以及生境特点、年龄结构、植株大小等数据资料，分析、确定了云南红豆杉局域种群空间分布及其种群统计特征。在此基础上，采样分析了云南红豆杉的遗传结构和局域种群间的基因流强度[63-64]；通过基于分子标记的亲本分析方法，揭示了种子在局域种群间的散布、定居，研究了云南红豆杉局域种群间的功能联系；综合利用云南红豆杉局域种群统计学数据、生境数据，局域种群间的种子传播、定居率等数据建立矩阵扩展模型，分析了云南红豆杉集合种群的动态[72]。与此同时，根据遗传结构研究和局域种群的功能联系分析揭示了局域种群间的基因流种类、方向、强度和持续性等遗传结构特点，结合集合种群的动态特征，确定了云南红豆杉集合种群的类型和动态特征，为云南红豆杉保护策略制订和保护技术开发提供了理论依据和数据支持[61]。

Reference (72)

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