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在林木生长、材积和林分动态变化研究中，单木的树高和胸径都是极其重要的测量要素[1-2]。其中胸径的测量比较容易并且成本较低，而对树高的测量由于受到测量时间的限制、林冠的阻碍和测量误差的影响[3]，使得其相对困难并且成本较高。因此，通过量化树高和胸径之间的关系来利用胸径预测树高，是一个降低立木调查难度和成本的重要途径[4]。迄今为止，在林业研究中已经有了大量的树高曲线模型，并且被广泛使用于各个地区和不同树种[5-9]。在不同林分中，树高和胸径的关系往往不同，即使在同一个林分中，二者之间的关系也可能随时间的推移而变化[10-11]。在天然林中，树木个体可能具有不同的年龄、树冠类型和耐阴性，相对于年龄结构简单，林层单一或者纯林来说，其树高-胸径关系更为多变[12]。树高和胸径之间的关系在成熟林中往往是非线性的，因此通常用非线性模型来描述树高-胸径之间的关系[13-15]。
研究者们从不同的角度研究树高-胸径关系的差异，认为树木的树高-胸径关系与其所在的生境类型和林分密度相关[12]，也与其所处的坡向相关[16]。这些差异可以帮助我们理解植物是如何适应它们所处的生活环境或如何竞争资源的[17]。竞争作用的实质是对资源的掠夺[18]，并借此扩大自身的生长空间，进一步增强占有资源的能力[19-21]。因此，竞争作用对林分中树木胸径和树高的变化有重要影响[22]。而现有的研究中，很少有研究探讨竞争作用强度对混交林树高-胸径关系的影响。本研究据此提出假设，竞争作用的强度会影响树木的树高-胸径关系，因此竞争强度不同的个体的模型拟合结果可能不同，并且对不同竞争强度的个体分别建立树高-胸径模型来提高模型的精度和预测能力。
本研究以吉林蛟河针阔混交林为研究对象，选择目前应用广泛且拟合优度较高的4个树高-胸径模型，对样地内主要树种的全部个体、低竞争强度个体和高竞争强度个体分别建立非线性模型来描述各树种的树高-胸径关系，筛选各树种的最优模型，并验证上述假设，以期为天然混交林经营提供依据和资料。
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研究地点位于吉林省蛟河林业试验区管理局林场，位于吉林省蛟河市前进乡境内，属长白山系张广才岭山脉，地理坐标为43°57.524′~43°58.042′ N，127°44.111′~127°44.667′ E。属于温带大陆性季风气候，年平均气温为3.8 ℃，无霜期约120~130 d，7月份的平均气温为21.7 ℃，1月份的平均气温为-18.6 ℃，年平均降水量695.9 mm。该区域以低山缓坡为主，海拔459~517 m。土壤类型为山地暗棕色森林土壤，土层平均厚度为20~100 cm。
该地域植被属于长白山植物区系，主要植被类型为次生针阔混交林，植物种类较为丰富，成熟林中乔木树种主要包括红松(Pinus koraiensis Siebold & Zucc.)、色木槭(Acer pictum subsp. mono (Maxim.) Ohashi)、白牛槭(Acer mandshuricum Maxim.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、千金榆(Carpinus cordata Blume)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)等，灌木主要包括毛榛(Corylus sieboldiana var. mandshurica (Maxim.) C.K.Schneid.)、暴马丁香(Syringa reticulata subsp. amurensis (Rupr.) P.S.Green & M.C.Chang)和瘤枝卫矛(Euonymus verrucosus Scop.)等。
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本研究的数据是森林长期定位监测研究的一部分，获取自吉林省蛟河林业试验区管理局林场内于2010年建立的42 hm2(840 m×500 m)成熟林固定监测样地。样地被划分为1 050个20 m×20 m的样方，调查记录样方内所有胸径大于1 cm的木本植物个体种名、胸径、树高和坐标。为了获得稳定的参数估计，选取了样地中优势度最高的4个树种，分别为色木槭、红松、水曲柳和紫椴[23]。
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本研究采用Hegyi[25]提出的方法来计算竞争指数，将竞争指数取平均即可得到平均竞争指数，用来代表竞争强度。每一优势树种设置3个组别，分别为该树种的全部个体，低竞争强度的个体(竞争指数小于或等于该树种平均竞争指数)和高竞争强度的个体(竞争指数大于该树种平均竞争指数)。在建立和检验树高-胸径关系模型时，将每组数据随机分成2个部分，其中80%为建模样本，20%为检验样本(表 1、表 2)。本研究运用R3.2.2统计软件进行数据处理，包括统计、随机抽样、模型参数估计、模型检验和作图。
树种
Species色木槭
A. mono水曲柳
F. mandschurica红松
P. koraiensis紫椴
T. amurensis组别Groups A1 B1 C1 A1 B1 C1 A1 B1 C1 A1 B1 C1 样本数Number of stems 5 266 3 333 1 933 1 435 990 446 1 561 1 098 471 1 478 1 102 376 平均竞争指数Average of CI 19.8 8.0 40.5 4.2 2.3 8.7 8.6 3.1 21.2 8.9 3.7 25.3 平均胸径Mean Diameter/cm 12.0 17.0 3.3 27.7 32.6 16.1 25.3 33.1 6.5 23.1 27.7 11.3 最小胸径Minimum Diameter/cm 1.0 1.0 1.0 1.6 9.3 1.6 1.0 1.7 1.0 1.1 2.2 1.1 最大胸径Maximum Diameter/cm 71.8 71.8 35.2 88.0 86.6 46.1 86.0 78.0 48.2 69.0 73.2 45.7 胸径标准差Standard deviation of Diameter/cm 12.8 13.5 2.2 13.6 12.1 7.2 18.4 15.6 4.7 13.6 12.7 8.5 平均树高Mean Height/m 9.6 12.3 4.8 18.2 19.5 15.1 13.7 17.3 5.6 15.3 17.2 10.6 最小树高Minimum Height/m 0.7 1.4 0.7 2.3 8.5 2.3 1.2 2.8 1.2 1.2 3.4 1.2 最大树高Maximum Height/m 29.0 29.0 24.0 29.4 28.5 28.8 29.7 29.7 25.0 30.0 30.0 26.0 树高标准差Standard deviation of Height/m 5.9 5.5 2.3 4.3 3.3 4.5 7.2 5.4 3.7 5.4 4.3 5.5 Table 1. Data of model establishment
树种
Species色木槭
A. mono水曲柳
F. mandschurica红松
P. koraiensis紫椴
T. amurensis组别Groups A1 B1 C1 A1 B1 C1 A1 B1 C1 A1 B1 C1 样本数Number of stems 1 316 833 483 359 247 111 391 275 106 370 276 94 竞争指数Average of CI 20.4 8.0 40.0 4.2 2.2 7.7 8.4 3.0 23.2 11.3 4.1 27.2 平均胸径Mean Diameter/cm 11.8 17.0 3.3 26.8 33.0 16.6 25.4 34.3 6.3 23.9 26.2 9.7 最小胸径Minimum Diameter/cm 1.0 1.5 1.0 2.5 9.8 2.5 1.1 1.2 1.0 1.3 6.7 1.4 最大胸径Maximum Diameter/cm 90.0 90.0 28.5 69.9 88.0 44.1 71.0 86.0 35.0 73.2 64.8 35.3 胸径标准差Standard deviation of Diameter/cm 12.7 14.0 2.3 12.6 12.9 7.7 18.1 16.8 5.6 14.4 12.6 7.5 平均树高Mean Height/m 9.4 12.3 4.8 18.1 19.7 15.1 13.9 16.9 6.1 15.7 16.7 9.2 最小树高Minimum Height/m 1.0 1.0 1.3 4.2 7.2 3.3 1.7 2.2 1.7 2.2 6.0 2.3 最大树高Maximum Height/m 28.2 26.5 14.0 28.2 28.2 23.6 29.0 27.0 22.0 27.5 25.0 21.5 树高标准差Standard deviation of Height/m 5.8 5.6 2.1 4.2 3.3 4.0 7.4 5.2 4.2 5.6 4.0 4.8 Table 2. Data of model testing
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本研究基于揭示树高和胸径关系的散点图，观察二者关系的特征，并结合前人所做的研究，选择了被广泛使用的4个非线性树高-胸径模型形式对林木树高-胸径关系进行拟合，包括Chapman-Richards模型、Logistic模型、Korf模型和Weibull模型[26-31](表 3)。为了消除异方差在建模中的影响，取树高的自然对数为响应变量，以模型本身的倒数的平方为权函数[32]，采用非线性加权最小二乘的方法进行拟合。依据均方根误差(RMSE)评价和比较各模型的拟合效果，并参考平均误差(MR)，从各参数均通过检验的模型(p < 0.05)中选择各树种的最优模型[12, 33]。计算公式为：
模型编号
Model No.模型名称
Model Name表达式
EquationM1 Chapman-Richards $\hat{h}=b_{0}\left(1-e^{b_{1} d}\right)^{b_{2}} $ M2 Logistic $ \hat{h}=b_{0} /\left(1+e^{b_{1}-b_{2} d}\right)$ M3 Korf $\hat h = {b_0}{e^{ - {b_1}/d^b{_2}}} $ M4 Weibull $ \hat{h}=b_{0}\left(1-e^{-b_{1} d^{b} 2}\right)$ Table 3. Referenced models of height-diameter function
式中：hi为第i个个体的树高；$ \hat{h}_{i}$为第i个个体的预测树高；n为样本数量。
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利用原始数据中随机选取的20%未用于建模的独立样本数据，绘制模型预测值与模型残差值的散点图进行视图分析[15, 34]，并通过均方根误差和平均误差进行统计检验。
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基于各树种的最优模型对3种竞争强度水平的显著性进行方差分析。
2.1. 数据来源
2.2. 数据处理
2.3. 模型建立
2.4. 模型检验
2.5. 不同竞争强度水平的差异性检验
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建模数据如表 1所示，胸径跨度从1 cm到88.0 cm，树高跨度从0.7 m到30 m，水曲柳、红松和紫椴的平均胸径较大，色木槭的平均胸径较小，只有12 cm，但色木槭的数量很大，可见幼树在色木槭中占有较大比例。水曲柳的平均竞争指数最小，为4.2，而色木槭的平均竞争指数最大，达到了19.8。表 2为模型检验数据统计情况。
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色木槭、水曲柳、红松和紫椴的树高-胸径模型的参数估计与统计检验结果包括了模型的参数估计值、均方根误差和平均误差(表 4)。色木槭A1和C1组模型4(Weibull)的均方根误差最小，平均误差也较小，而B1组中均方根误差最小的是模型1(Chapman-Richards)。水曲柳A2和C2组均方根误差最小的是模型4(Weibull)，而B2组的最优拟合模型是均方根误差最小的模型1。对于红松而言，A3、B3和C3组的最优模型分别为模型1、模型4和模型3(Korf)。紫椴A4和B4组拟合效果最好的是模型4而C4组的是模型1(表 4)。各树种的最优树高-胸径拟合曲线如图 1所示。
树种
Species组别
Groups模型
Modelsb0 b1 b2 RMSE MR 色木槭 A1 1 2.89*** 0.14*** 0.62*** 0.241 08 0.000 Acer mono 2 2.77*** 0.92*** 0.33*** 0.258 83 0.002 3 3.70*** 1.65*** 0.55*** 0.241 63 0.000 4 2.93*** 0.31*** 0.73*** 0.240 00 0.000 B1 1 2.95*** 0.10*** 0.49*** 0.226 92 0.000 2 2.87*** 0.45*** 0.21*** 0.231 15 0.000 3 3.70*** 1.57*** 0.53*** 0.230 25 0.000 4 3.00*** 0.35*** 0.65*** 0.227 06 0.000 C1 1 2.83*** 0.16*** 0.67*** 0.234 97 0.003 2 2.31*** 1.08*** 0.55*** 0.422 17 0.233 3 6.87*** 2.20*** 0.33*** 0.391 90 -0.208 4 2.96*** 0.30*** 0.75*** 0.231 04 -0.031 水曲柳 A2 1 3.01*** 0.15*** 0.78*** 0.180 99 0.000 Fraxinus mandschurica 2 2.98*** 0.82*** 0.23*** 0.183 36 0.000 3 3.39*** 1.81*** 0.76*** 0.188 61 0.002 4 3.02*** 0.22*** 0.78*** 0.180 92 0.000 B2 1 3.02*** 0.11*** 0.46*** 0.159 38 0.000 2 3.02*** -0.36 0.13*** 0.159 42 0.000 3 3.07*** 10.42 1.71*** 0.159 40 0.000 4 3.03*** 0.32*** 0.74*** 0.159 36 0.000 C2 1 3.01*** 0.13*** 0.70*** 0.207 92 0.000 2 2.92*** 0.79*** 0.24*** 0.209 50 0.000 3 3.25*** 3.35*** 1.08*** 0.212 69 0.003 4 3.04*** 0.25*** 0.81*** 0.208 12 0.000 红松 A3 1 3.05*** 0.09*** 0.72*** 0.209 80 0.001 Pinus koraiensis 2 2.93*** 1.30*** 0.24*** 0.228 06 0.002 3 3.38*** 3.53*** 0.90*** 0.222 79 0.015 4 3.09*** 0.18*** 0.80*** 0.210 03 0.001 B3 1 3.11*** 0.07*** 0.53*** 0.224 92 -0.043 2 3.02*** 0.62*** 0.14*** 0.244 25 -0.050 3 3.28*** 5.40*** 1.10*** 0.253 89 0.046 4 3.18*** 0.24*** 0.67*** 0.224 21 -0.043 C3 1 3.40*** 0.07*** 0.72*** 0.291 30 -0.148 2 2.50*** 1.46*** 0.35*** 0.395 10 0.235 3 4.36*** 2.83*** 0.60*** 0.267 93 -0.105 4 3.65*** 0.15*** 0.77*** 0.343 24 -0.194 紫椴 A4 1 2.97*** 0.12*** 0.64*** 0.202 01 0.000 Tilia amurensis 2 2.91*** 0.79*** 0.23*** 0.209 58 0.000 3 3.23*** 2.56*** 0.93*** 0.205 32 0.004 4 3.00*** 0.27*** 0.76*** 0.201 71 0.000 B4 1 2.99*** 0.11*** 0.55*** 0.201 83 -0.012 2 2.97*** 0.18* 0.15*** 0.217 58 -0.026 3 3.12*** 4.57*** 1.23*** 0.226 91 0.018 4 3.01*** 0.28*** 0.74*** 0.201 09 -0.010 C4 1 3.00*** 0.11*** 0.61*** 0.201 67 -0.017 2 2.78*** 0.95*** 0.30*** 0.233 34 0.050 3 3.57*** 2.00*** 0.69*** 0.208 14 -0.031 4 3.08*** 0.28*** 0.72*** 0.203 69 -0.028 注：*，0.01 < p < 0.05. **，0.001 < p < 0.01. ***，p < 0.001. Table 4. Parameter estimations and goodness-of-fit statistics of models
Figure 1. Height-diameter distribution and fitting curves of different tree species
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本研究的12组个体中有7个组的最佳模型形式是Weibull模型，4个组的最优模型形式为Chapman-Richards模型，只有1组为Korf模型。不同树种最优拟合模型并不完全一致，同一树种不同竞争强度的个体的最佳模型也会有不同。分别将低、高竞争强度个体与相应树种全部个体的模型拟合结果相比较，除了红松和高竞争强度的水曲柳以外，其他各组最优模型的均方根误差均比全部个体最优模型的均方根误差小，说明模型的拟合效果更好。运用最优拟合模型预测树高的残差分布如图 2所示，各组的残差分布比较均匀，模型拟合效果良好。表 5列出了统计检验的结果。基于各树种的最优模型对3种竞争强度水平的显著性进行方差分析发现，同一树种的不同竞争强度水平之间差异极显著(P < 0.01)。
Figure 2. The residual distribution of different species
树种
Species组别
Groups最优模型
Optimization ModelsRMSE MR 色木槭 A1 4 0.236 0.000 Acer mono B1 1 0.226 0.000 C1 4 0.223 0.000 水曲柳 A2 4 0.179 0.000 Fraxinus mandschurica B2 4 0.146 0.000 C2 1 0.193 0.000 红松 A3 1 0.207 0.000 Pinus koraiensis B3 4 0.201 0.005 C3 3 0.253 0.011 紫椴 A4 4 0.201 0.000 Tilia amurensis B4 4 0.169 0.000 C4 1 0.200 0.000 Table 5. Validation of Models
3.1. 数据统计
3.2. 模型拟合
3.3. 模型比较与检验
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本研究中各模型的拟合和检验结果显示，这4种模型形式均有较好的预测效果。Peng等[35]对加拿大森林中9个主要树种的研究结果和Krisnawati等[32]在印度尼西亚森林中的研究结果同样显示了这些经验模型的预测能力没有很大差别。本研究综合表现最好的是Weibull模型。李海奎等[36]采用树高分级的方法模拟6个全国主要树种的树高-胸径关系时得到的最优模型是Weibull模型，而Peng等[35]得到的最佳模型是Chapman-Richards模型。这表明在不同地区对于不同树种的树高-胸径关系的拟合结果存在差异，这是由于胸径-树高关系的影响因素很多。环境中的资源状况，植物适应环境的途径以及树木对资源的竞争，都会造成树高-胸径关系的多样[17]。
在胸径相等的情况下，高密度林分中的树木由于受到更强的竞争作用影响，其树高可能会高于低密度林分中树木的树高[37]。而Temesgen等[12]在天然老龄林中建立树高-胸径模型时试图用大于目标树的个体的胸高断面积和林分胸高断面积代表林分中的竞争作用加入常规使用的模型中，结果并未对模型的预测能力有所提升。但是这并不意味着竞争作用对于树高-胸径关系没有影响，可能是由于天然林的林分结构比较复杂，林分水平的指标并不能描述每个个体的竞争与资源利用状况。本研究依然使用经验上表现良好的模型，采用平均竞争指数表示竞争强度，将样本据此进行分类，分别进行树高-胸径曲线的拟合。按竞争强度分类后，8组中有4组最优模型形式发生改变，5组模型的均方根误差有所减少。这说明竞争作用确实影响着树高-胸径关系，并且竞争强度相近的个体的树高-胸径关系更加趋于一致。庄崇洋[38]在探讨天然阔叶林树高-胸径关系时采用了分林层拟合的方法，同样降低了模型估计的误差。这表明在对复杂的天然林进行研究时，将树木分组进行模型拟合是一个能够提高预测能力的可行思路。
本研究采用将样本个体按竞争强度分类后分别建立树高-胸径模型的方法，可为提高天然混交林中不同树种的树高预测能力提供参考依据。Weibull模型具有良好的预测能力，可以利用树木的胸径来计算树高，并且如果能够在模拟时考虑到竞争作用的强度，将会提高树高-胸径关系模型的精度。本研究空间尺度和环境梯度较小，但是在环境梯度较大时胸径-树高关系会随气候、立地条件的改变而有规律地变化[39]。因此如果将气候因子和立地条件等加入到树高-胸径关系曲线研究中，或许可以进一步提高模型的精度和适用性。
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利用Chapman-Richards模型、Logistic模型、Korf模型和Weibull模型这4种经验模型对蛟河针阔混交林色木槭、水曲柳、红松和紫椴的树高-胸径进行拟合发现，Weibull模型能够很好地拟合其树高-胸径关系，能够适用于本地区针阔混交林的树高-胸径模拟。此外，竞争强度会影响树高-胸径关系，竞争强度相近的植株的树高-胸径关系更加趋于一致，因此将各竞争强度个体分别进行树高-胸径拟合可以提高模型的预测能力。
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