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油茶(Camellia oleifera Abel.)是我国特有的、最重要的木本食用油料树种之一，其最主要产品茶油含有丰富的不饱和脂肪酸和维生素E，被誉为“东方橄榄油”[1]。随着人们生活水平的不断提高，对茶油的需求量越来越大，加上国家对粮油安全的重视，油茶产业扶持力度不断加大，油茶种植面积持续扩大，对良种苗木的需求日益增多，以致出现良种苗木供应紧张的现象[2]。如何在原有育苗技术的基础上加快苗木生长、提高育苗效率成为亟待解决的问题。
光质是植物生长发育过程中最重要的环境因子之一，对植物的光形态建成、生理代谢、生长发育及品质形成等具有广泛的调节作用[3-4]。通过光质的合理调节和控制，可以充分发挥植物的生长潜能。不同光质类型对不同类型植物生长发育的影响具有明显差异[5-6]，因此，光质类型选择的适当与否对植物的生长发育至关重要。LED光源具有光质可调性、冷光性、寿命长等优点[7]，为光质的选择提供了便利，目前，LED光源在农作物、蔬菜、花卉和药用植物种苗培育中已广泛应用，对种苗的快速生长[8]，产量、品质的提高[9]，观赏效果的改良[10]以及有效成分的积累[11]等均有不同程度的影响。LED应用于果树、林木种苗培育研究上也有所报道[12-14]，但在油茶育苗研究中除本课题组进行了初步的探索外[2]，尚未见报道。本研究在前期研究的基础上，选用长林4号油茶扦插苗为试验材料，研究不同LED光质对油茶苗生长和光合特性的影响，筛选适合油茶苗培育的理想LED光质，以期为油茶高效育苗提供科学依据。
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试验材料为2年生长林4号油茶扦插苗，由浙江省江山市林业种苗良种繁育中心提供。
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试验选择LED红光(峰值波长661 nm，半宽度19.7 nm)、蓝光(峰值波长454 nm，半宽度20.1 nm)及其复合光，设7个处理：L1(红光)、L2(90%红光+10%蓝光)、L3(70%红光+30%蓝光)、L4(50%红光+50%蓝光)、L5(30%红光+70%蓝光)、L6(10%红光+90%蓝光)和L7(蓝光)，以白光LED为对照(CK)。培养架为钢架结构，光源置于顶部，培养架外层为黑色遮光布，避免各处理间光照的相互影响。植株与光源间距离可调，调整植株冠层光强为(100±5)μmol·m-2·s-1，控制实验室内温度(25±1)℃，各处理光照时间均为12 h·d-1(6:30—18:30)，通过定时器控制。
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试验于2016年3月1日至5月31日在中国林科院亚热带林业研究所光照培养室进行。选取生长健壮且长势基本一致的扦插苗移植到装有育苗基质的塑料盆(口径14 cm×高11 cm)中，每盆定植1株，每个处理36盆，重复3次，并做好标记和本底调查(苗高和地径)。4月2日置于LED光源下开始培育，培育到第60天(5月31日)时进行相关指标的测定，期间做好幼苗管护工作。
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各处理随机选取12株(每重复4株)，分别测定苗高、地径、鲜质量、干质量(80℃烘干至恒质量)，计算生长量、干物质含量及壮苗指数。壮苗指数=全株干质量×地径/苗高。
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各处理随机选取12株(每重复4株)，选择植株顶叶起第23片叶，擦拭干净，做好编号标记，采用Li-6400XT便携式光合仪(LI-COR公司，美国)于8:00—18:00分别测定其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)；采用PAM-2500型便携式叶绿素荧光仪(WALZ公司，德国)于19:00—23:00测定叶绿素荧光参数；然后采下标记叶片，用丙酮无水乙醇2:1(体积比)混合液提取叶绿素[15]，用UV-2550紫外可见分光光度计(岛津公司，日本)测定吸光值，计算叶绿素浓度及含量。
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采用Excel2007和SPSS18.0统计分析软件对试验数据进行统计分析，然后进行方差分析(ANOVA)，并采用Duncan进行多重比较分析(P＜0.05)。
1.1. 试验材料
1.2. 试验设计
1.2.1. 光质选择
1.2.2. 培养条件
1.3. 测定项目与方法
1.3.1. 形态指标测定
1.3.2. 光合相关指标测定
1.4. 数据处理
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图 1表明：L1和L5处理下，油茶苗高生长最大，然后依次是L6、L2和L3处理，相互间差异不显著，但均显著高于对照和其它处理；L7处理下，油茶苗高生长最小，其次是L4处理，均小于对照，但差异不显著。说明单色红光和比例不同的红蓝复合光均可以促进油茶苗的高生长，而单色蓝光和等比例的红蓝复合光则对油茶苗高生长具有一定的抑制作用。
Figure 1. Effect of LED light quality on the height increment of C. oleifera stocks
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从图 2可以看出：L6处理下油茶苗地径生长量最大，比对照提高了51.3%；其次是L5和L7处理，也显著高于对照和其它处理；L1、L2和L3处理差异不显著，均显著低于对照；L4处理的最小，显著低于其它所有处理，仅为对照的55.6%和L6处理的36.7%。说明单色蓝光和蓝光为主的红蓝复合光有利于油茶苗地径的生长，而单色红光和红光为主的红蓝复合光不利于地径的生长。
Figure 2. Effect of LED light quality on the Diameter increment of C. oleifera stocks
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油茶苗全株干物质含量在L6处理下最大，L7处理下最小，二者差异显著，其它处理均差异不显著。说明蓝光比例较高的红蓝复合光有利于油茶幼苗干物质的积累，而单色蓝光则不利于油茶幼苗干物质的积累。油茶苗地上部分(茎叶)干物质所占比例L5处理下最大，显著高于对照，其他处理油茶苗地上部分(茎叶)干物质所占比例均高于对照，但差异不显著。所有处理下油茶苗地下部分(根)干物质所占比例均低于对照，L5处理的最小，显著低于对照，其它处理间差异不显著(图 3)。结果表明：与对照相比，不同光质处理能够提高油茶苗地上部分干物质所占的比例。
Figure 3. Effect of LED light quality on the dry matter content of C. oleifera stocks
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从图 4可以看出：L6处理下油茶苗壮苗指数最大，L5处理次之，二者显著大于对照和L1、L4、L7；L4处理下油茶苗壮苗指数最小，仅为L6处理的51.6%；其它处理总体表现为L2 > L3 > CK > L1 > L7。说明比例不同的红蓝复合光有利于培育油茶壮苗，其中，蓝光所占比例较大的红蓝复合光效果最佳，单色红光、蓝光及等比例红蓝复合光均不利于培育油茶壮苗。
Figure 4. Effect of LED light quality on the sound stock index of C. oleifera stocks
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利用直角双曲线模型对不同光质处理下的油茶苗光响应曲线进行拟合，其决定系数均在99%(L7 98.9%除外)以上(图 5、表 1)，效果较好。在光合有效辐射(PAR)低于200 μmol·m-2·s-1时，各光质处理下油茶苗净光合速率(Pn)均随着PAR的增加而快速升高，其中，L7处理下升高最快；在PAR高于200 μmol·m-2·s-1时，Pn升高变缓，并逐渐趋于平稳；在PAR达到400 μmol·m-2·s-1时，L6处理下，油茶苗的Pn超过其它所有处理和对照，并始终处于最高位置。通过直角双曲线模型拟合得到表观量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pmax)和暗呼吸速率(Rd)，并进一步计算出光补偿点(LCP)(表 1)。L6处理的AQY最大，而L1处理的AQY最小；由于AQY是反映植物光能利用和物质生产效率的基本参数，值越大效率越高，因此，L6处理的油茶苗叶片对光的利用能力较强，而L1处理的叶片对光的利用能力较弱。油茶苗叶片的Pmax在L6处理下最大，达17.035 μmol·m-2·s-1，在L4处理下最小，为10.000 μmol·m-2·s-1，其次为L1处理的10.071 μmol·m-2·s-1。由于Pmax反应的是叶片光合潜能的大小，说明L6处理的叶片光合潜能最大。油茶苗叶片的LCP在L5处理下最高，在L1处理下最低，分别为17.406、1.838 μmol·m-2·s-1。油茶苗叶片的Rd在L6处理下最大，在L1处理下最小，分别为1.627、0.113 μmol·m-2·s-1(表 1)。
Figure 5. Effect of LED light quality on the net photosynthetic rate of C. oleifera stocks (Right: After fitting)
光合参数
Photosynthetic parameters光质Light quality L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 CK 表观量子效率AQY/(μmol·m-2·S-1) 0.062e 0.097b 0.082b 0.073d 0.086b 0.116a 0.066de 0.086b 最大净光合速率Pmax/(μmol·m-2·S-1) 10.071g 15.552b 14.475d 10.000g 14.008e 17.035a 12.712f 14.862c 光补偿点LCP/(μmol·m-2·S-1) 1.838h 7.033f 5.533g 8.545e 17.406a 15.507b 14.926c 10.706d 暗呼吸速率Rd/(μmol·m-2·S-1) 0.113g 0.656d 0.440f 0.585e 1.347b 1.627a 0.915c 0.866c 决定系数R2 0.991 8** 0.998 1** 0.998 5** 0.991 6** 0.998 6** 0.998 9** 0.989 4** 0.998 8** 注：同行不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。下同。
Note: Different small letters in the same row mean significant difference at 0. 05 level. The same as followings.Table 1. Effect of LED light quality on the photosynthetic parameters of C. oleifera stocks
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从图 6可以看出:所有光质配比处理下, 油茶苗叶片的胞间CO2浓度(Ci)均呈先快速下降然后趋于平缓的变化趋势。在PAR低于200 μmol·m-2·s-1时，各处理的Ci随着PAR的增大而快速下降，其中, L1处理下降最快；当PAR高于200 μmol·m-2·s-1时，Ci变化缓慢并趋于平缓，各处理差异也逐渐变得显著，总体表现为L5 > CK > L4 > L2 > L6 > L3 > L7 > L1。
Figure 6. Effect of LED light quality on the intercellular CO2 concentration of C. oleifera stocks
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从图 7可以看出:各光质处理下, 油茶苗叶片的气孔导度(Gs)均随着PAR的增大而增大，L6处理下的Gs始终处于最高位置，而L1处理下的Gs始终处于最低位置，其它依次为L3 > L2 > L5 > CK > L4 > L7。
Figure 7. Effect of LED light quality on the stomatal conductance of C. oleifera stocks
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从图 8可以看出:油茶苗叶片的蒸腾速率(Tr)与气孔导度(Gs)具有相似的变化趋势，各光质处理下, Tr均随着PAR的增大而增大，处理始终处于最高位置，而L1处理始终处于最低位置，其它依次为L2 > CK > L3 > L4 > L5 > L7。
Figure 8. Effect of LED light quality on the transpiration rate of C. oleifera stocks
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ΦPSII是光系统Ⅱ(PSⅡ)的实际光化学效率，反映植物叶片在光下用于电子传递的能量所占吸收光能的比例，即植物的实际光合速率。ETR是PSII的相对电子传递速率，ETR越高，说明PSII光化学效率越高。由表 2可以看出，ΦPSII和ETR均在L6处理下最大，总体表现均为L6 > L5 > L2 > L3 > L1 > L7 > CK > L4，除L4外，其它4组红蓝复合光下的ΦPSII和ETR均显著大于单色蓝光、红光和对照。
光合参数
Photosynthetic parameters光质Light quality L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 CK 实际光化学效率ΦPSII 0.308±0.046ab 0.332±0.044a 0.325±0.032ab 0.287±0.027b 0.334±0.038a 0.339±0.047a 0.306±0.030ab 0.303±0.044ab 非光化学猝灭系数qN 0.647±0.047ab 0.567±0.070c 0.568±0.090c 0.681±0.067a 0.636±0.067abc 0.629±0.055abc 0.651±0.073ab 0.601±0.076bc 光化学猝灭系数qP 0.513±0.071a 0.531±0.089a 0.518±0.068a 0.493±0.060a 0.566±0.082a 0.564±0.095a 0.523±0.061a 0.497±0.078a 相对电子传递速率ETR 110.2±16.4ab 118.3±15.5a 116.1±11.7a 101.7±9.5b 119.4±13.5a 120.8±16.6a 108.8±10.3ab 107.6±15.7ab Table 2. Effect of LED light quality on chlorophyll fluorescence parameters of C. oleifera stocks
光化学淬灭系数(qP)表示PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，qP越大，PSII的电子传递活性越高，植物光合活性越高。比较发现:不同光质处理间的qP差异不显著，总体表现为L5 > L6 > L2 > L7 > L3 > L1 > CK > L4(表 2)。
非光化学淬灭系数(qN)反映的PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递，而是以热的形式耗散。从表 2可看出:qN在L4处理下最大, 说明L4处理下的油茶幼苗叶片吸收的光能热耗散较大，光能利用率较低。各处理间qN总体表现为L4 > L7 > L1 > L5 > L6 > CK > L3 > L2。
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从表 3可看出:不同光质LED处理下，油茶苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量均在L6处理下最大，在L4处理下最小，且二者间差异显著；说明蓝光为主的红蓝复合光更利于光合色素的积累，而等比例的红蓝复合光不利于光合色素的积累；所有处理下叶绿素a/b均小于对照，其中，L3和L4处理显著小于对照，其他处理与对照差异不显著。
项目Item 光质Light quality L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 CK 叶绿素a含量Chl a content/(mg·g-1) 2.22±0.33abc 2.07±0.08bc 2.21±0.24abc 1.97±0.12c 2.29±0.14ab 2.34±0.33a 2.00±0.20c 2.02±0.20c 叶绿素b含量Chl b content/(mg·g-1) 0.60±0.09abc 0.55±0.03abc 0.62±0.07ab 0.54±0.04c 0.62±0.04ab 0.63±0.10a 0.55±0.07bc 0.54±0.06c 总叶绿素含量Chl a+b content/(mg·g-1) 2.81±0.42abc 2.62±0.11abc 2.83±0.31abc 2.51±0.16c 2.91±0.18ab 2.97±0.44a 2.55±0.32c 2.56±0.27c 叶绿素a/bChl a/Chl b 3.67±0.08ab 3.73±0.13ab 3.56±0.13c 3.64±0.10bc 3.69±0.07ab 3.72±0.09ab 3.67±0.08ab 3.76±0.09a 类胡萝卜素含量Carotenoid content/(mg·g-1) 0.47±0.07ab 0.44±0.02b 0.46±0.04ab 0.42±0.03b 0.51±0.03a 0.51±0.07a 0.44±0.04b 0.44±0.05b Table 3. Effect of LED light quality on the photosynthetic pigment contents of C. oleifera leaves
2.1. LED光质对油茶苗形态指标的影响
2.1.1. LED光质对油茶苗高生长的影响
2.1.2. LED光质对油茶苗地径生长的影响
2.1.3. LED光质对油茶苗干物质含量的影响
2.1.4. LED光质对油茶苗壮苗指数的影响
2.2. LED光质对油茶苗光合特性的影响
2.2.1. LED光质对油茶苗净光合速率的影响
2.2.2. 光质对油茶苗胞间CO2浓度的影响
2.2.3. LED光质对油茶苗气孔导度的影响
2.2.4. LED光质对油茶苗蒸腾速率的影响
2.3. LED光质对油茶苗叶绿素荧光参数的影响
2.4. LED光质对油茶苗叶片光合色素含量的影响
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农林生产上既要使用良种，又要使用壮苗，壮苗指数则是衡量植株形态好坏的重要指标。诸多报道认为，红蓝复合光较单色红、蓝光更利于培育壮苗，如黄瓜(Cucumis sativus L.)‘中农21’、‘中农27’和番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)‘以色列虹丰’最适壮苗光源均为红蓝复合光[16]；黄瓜‘银胚99’最适壮苗光源为红蓝8:2复合光[17]；黄瓜‘露丰’最适壮苗光源为红蓝3:1复合光[18]。植物种类不同、品种不同，其最适壮苗光源不尽相同，可能与植物对光质的反应不同有关。本研究发现，长林4号油茶苗在L6(10%红光+90%蓝光)处理下壮苗指数最大，显著高于单色红、蓝光和对照(白光)，研究结果与上述报道相似但不同，可能因为油茶是阳性植物，偏喜蓝光为主的光质，而黄瓜等蔬菜多为阴性植物，偏喜红光为主的光质。
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光照是植物进行光合作用的能量来源，光源的不同将直接影响植物的光合作用。相关研究发现，‘夏黑’葡萄(Vitis vinifera × V. labrusca, Summer Black)在红蓝复合光下具有最大的净光合速率(Pn)[19]；叶用莴苣(Lactuca sativa L.)在红蓝8:1处理下净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)均最大[20]；大豆(Glycine max (Linn.) Merr)‘贡选1号’和‘桂夏3号’在红蓝复合光(红/蓝=1.1)下净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)最大[21]。由此可见，适合的红蓝复合光能够显著提高植物叶片的光合能力。本研究发现，当光合有效辐射(PAR)大于400 μmol·m-2·s-1时，L6(10%红光+90%蓝光)处理下的油茶苗叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)始终处于最高位置，并显著高于对照和其它处理，说明L6(10%红光+90%蓝光)有利于油茶苗叶片的光合积累，与上述研究结论相似。
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叶绿素荧光是研究环境变化对植物光系统Ⅱ影响的探针，叶绿素荧光参数的变化可以反映出植物对生长环境因子变化的适应及耐受能力[22-23]。本研究发现，L6(10%红光+90%蓝光)处理下的油茶苗叶片具有最大的实际光化学效率ΦPSⅡ和相对电子传递速率ETR，以及较高的光化学猝灭系数qP和较低的非光化学猝灭系数qN，表明L6(10%红光+90%蓝光)有利于油茶苗叶片PSⅡ反应中心电子传递，提高PSⅡ反应中心电子传递速率，减少热耗散，提高光能利用率, 这与曹刚等[17]对黄瓜的研究和张勇等[21]对大豆的研究结果相一致。同时，L4(50%红光+50%蓝光)处理下的qN显著高于其它处理，进入反应中心进行电荷分离转化的激发能相应减少，导致在L4(50%红光+50%蓝光)处理下的ΦPSⅡ、ETR、qP显著低于其它处理。说明L4(50%红光+50%蓝光)处理下油茶苗叶片吸收的光能小部分用于光合电子传递，而大部分以热的形式耗散，这也可能是L4(50%红光+50%蓝光)处理下的植株不能较好生长的原因。
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光合色素能够吸收、传递和转换光能，是植物进行光合作用的重要物质基础，其含量与组成直接影响叶片的光合速率，从而影响植株的生长。本研究发现，油茶苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量均在L6(10%红光+90%蓝光)处理下最大，显著高于对照，说明高比例蓝光的红蓝复合光可以有效促进油茶苗光合色素的积累。这一结果与许多研究报道相似，如黄瓜‘露丰’叶片在红蓝3:1复合光下叶绿素含量最大[18]，而黄瓜‘泰山十号’在红蓝7:3复合光下色素含量最大[24]；姜黄(Curcuma longa L.)片在红蓝8:2复合光下叶绿素a含量最大，而在红蓝7:3复合光下叶绿素b含量和总叶绿素含量大[25]等。
3.1. LED光质对油茶苗壮苗指数的影响
3.2. LED光质对油茶苗光合特性的影响
3.3. LED光质对油茶苗叶绿素荧光参数的影响
3.4. LED光质对油茶苗光合色素含量的影响
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研究表明，与对照和其它处理相比，L6(10%红光+90%蓝光)处理的长林4号油茶苗壮苗指数、净光合速率、实际光化学效率、相对电子传递速率和光合色素含量均最大，说明L6(10%红光+90%蓝光)能够更好地促进长林4号油茶苗的生长发育，有效提高其光合能力、光能利用率和光合色素含量，是培育油茶良种壮苗的理想光质。研究结果为LED油茶育苗应用和进一步研究其调控机制提供了理论依据。
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