Discovery of An Extremely Endangered Species Renanthera imschootiana and Its Population Situation

元江县位于云南省中南部，101°39′~102°22′ E、23°18′~23°55′ N，元江(红河)贯穿全县，其气候干热，干湿分明，长夏无冬。以元江县城(海拔400 m)为例，年平均降水量约800 mm，蒸发量是降水量的3~8倍，年均温12~23.8℃，最高温42.5℃^[6-8]，是我国典型的干热河谷区。研究区位于元江国家级自然保护区海拔1 042~1 135 m的山地，植被类型以常绿落叶阔叶混交林为主。

自2014年来，采用样方法和实测法多次对云南火焰兰进行调查。设置两个20 m×20 m样方，记录其生境因子、种群现状、群落结构中乔、灌、草及更新等；云南火焰兰个体数量稀少，以茎枝进行统计。

(1) 标本资料：通过CVH中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn)、NSII中国国家资源标本平台(http://www.nsii.org.cn)、Global plants(http://www.plants.jstor.org)、K Royal Botanic Gardens、全球生物多样性信息网络(GBIF)(http://www.gbifchina.org)、Tropicos(http://www.tropicos.org)等20多个国内外标本馆进行网络查阅。

(2) 文献资料：主要查阅《中国植物志》、《云南植物志》、《Flora of China》、《濒危野生动植物种国际贸易公约》、《中国生物多样性红色名录—高等植物卷》、《被子植物科属综论》、《中国兰花全书》等。

查阅标本资料表明，仅有8号标本被鉴定为云南火焰兰(R. imschootiana Rolfe)。其中，英国皇家植物园邱园(K)存5号，中国科学院植物研究所标本馆(PE)存2号，慕尼黑植物园(M)存1号(表 1)。

英国皇家植物园邱园(K)的5号标本中的#s.n.，系1891年由Van Imschoot寄至邱园(K)，由英国植物学家Rolfe命名发表^[9]。其余4号无详细信息；中国科学院植物研究所标本馆(PE)的2号标本中，8532号标本于1931年采自印度尼西亚Kebon(Botania Gardens)Bogor。75-617号标本于1975年采自昆明植物园兰园，标明引自云南省内，但未写明具体地点，该标本于1976年由吉占和鉴定为R. imschootiana Rolfe，鉴定签上仅给出拉丁名。慕尼黑植物园的#576号标本于1919年采自菲律宾，1920年被鉴定为R. imschootiana Rolfe。

上述8号标本中，能查到标本实物照片的仅4号。经比对，其形态学特征与标本#s.n一致，但均来自栽培植株的标本。

国内可查到的中文文献中最早出现拉丁名R. imschootiana Rolfe，见于1982年《中国种子植物科属词典.第二版》，中文名为西南火焰兰，文中称产于中国海南至云南^[10]；1993年《花卉词典》记录R. imschootiana Rolfe，中文名为矮火焰兰，文中记录原产印度东北部，中国为栽培种^[11]。1996年《新编拉汉英植物名称》记录7种火焰兰属植物，其中R. imschootiana Rolfe的中文名为火焰兰^[12]。1998年《中国兰花全书》记载R. imschootiana Rolfe，中文名为云南火焰兰，记录产云南东南部^[13]。1999年《中国野生兰科植物彩色图鉴》记载云南火焰兰生于海拔500 m以下的林中或沿溪谷旁的树干上，分布于云南东南部(沿元江河谷)，越南也有分布^[14]。1999年《中国植物志》记载云南火焰兰产云南南部(元江)，生于海拔500 m以下河谷林中树干上^[1]。1999年《兰花荟萃》记录云南火焰兰生于云南南部，海拔800~1 400 m^[15]。2003年《云南植物志.第十四卷》记录云南火焰兰产元江，生于海拔500 m以上的河谷林中树干上，越南也有^[2]。2009年《Flora of China Vol.25》记录云南火焰兰分布于云南南部，附生于海拔500 m以下的河谷林中树干上；印度东北部，缅甸存疑，越南也产^[3]。

综合上述文献表明：国内文献中“R. imschootiana Rolfe”学名最早出现于1982年，直至1998年，其中文名比较混乱；1998《中国兰花全书》首次将R. imschootiana Rolfe称为云南火焰兰，此后文献及专著中沿用云南火焰兰名称。文献中，云南火焰兰的产地说法众多，包括云南南部及东南部、云南南部元江河谷、海南、越南、印度北部、缅甸等，但均未引证标本。分布海拔也有多种说法，大致可分为3类，多数记载分布于海拔500 m以下，《云南植物志》记载分布海拔500 m以上，《兰花荟萃》记载分布海拔800~1 400 m。另外，《云南种子植物名录》、《云南植物标本采集史略.1919—1950》以及吴征镒院士的众多专著如《云南种子植物名录》、《中国被子植物科属综论》^[16-18]，都未收录云南火焰兰。

云南火焰兰为附生草本，具攀援茎，茎基部至中上部气生根发达，主茎生长到一定时期，顶芽失去生长能力，由一个或几个侧芽代替顶芽继续生长，形成一个或几个茎枝，每茎枝可腋生1~4个花序，花序常分枝，形成圆锥花序，也有极少不分枝，形成总状花序。

项目组2014年至今多次调查，在元江国家级自然保护区内发现两个云南火焰兰分布点，其分布于海拔1 042~1 135 m，西北坡20 °~25 °的沟凹处及沟箐边。在两个20 m×20 m的样方中，共计维管植物106种，隶属52科94属。其中蝶形花科(Fabaceae)种类最多，含13种，漆树科(Anacardiaceae)和菊科(Compositae)各含7种，兰科(Orchidaceae)和禾本科(Gramineae)各含5种。

样方中乔木层盖度约50%，计9种66株，分为两层，上层乔木计49株，盖度达35%，胸径15~40 cm，高12~15 m，含21株毛枝青冈(Cyclobalanopsis helferiana (A. DC.) Oerst.)、16株云南松(Pinus yunnanensis Franch.)及12株栓皮栎(Quercus variabilis Bl.)；乔木下层计17株，盖度约15%，胸径5~27 cm，高5~10 m，含6株三叶漆(Terminthia paniculata (Wall. ex G. Don) C. Y. Wu et T. L. Ming)、5株余甘子(Phyllanthus emblica Linn.)、2株豆腐果(Buchanania latifolia Roxh.)、2株山合欢(Albizia kalkora (Roxb.) Prain)、1株朴叶扁担杆(Grewia celtidifolia Juss.)、1株火绳树(Eriolaena spectabilis (DC.) Planch. ex Mast.)。其中，栓皮栎、三叶漆、余甘子、豆腐果、山合欢、朴叶扁担杆、火绳树为落叶乔木，计29株，占乔木层总株数43.9%，云南松及毛枝青冈为常绿乔木，计37株，占乔木层总株数56.1%，乔木层中常绿树种占比稍大于落叶树种。

灌木层盖度约25%，高度0.5~4.5 m，计43种，包括乔木幼树和灌木。其中，灌木31种，常见假木豆(Dendrolobium triangulare (Retz.) Schindl.)、疏序黄荆(Vitex negundo L. f. laxipaniculata Pei)等。乔木幼树计12种，山合欢数量较多，达48株，但高度仅0.05~0.3 m，盖度小，其它乔木幼树有三叶漆、余甘子、朴叶扁担杆、豆腐果、毛枝青冈、栓皮栎、厚皮树(Lannea coromandelica (Houtt.) Merr.)、黄连木(Pistacia chinensis Bunge)。进入乔木上层的树种，在更新层幼树极少，仅几株。

Figure 1.  The growth of Renanthera imschootiana Rolfe in Yuanjing County

草本层盖度约15%，高0.05~0.5 m，计28种，常见紫茎泽兰(Ageratina adenophora (Spreng.) R. M. King)、荩草(Pararuellia delavayana (Thunb.) Makino)、鬼针草(Bidens pilosa L.)、芸香草(Cymbopogon distans (Nees) Wats.)、飞机草(Chromolaena odorata (Linn.) R. M. King et H. Rob.)、硬秆子草(Capillipedium assimile (Steud.) A. Camus)、千里光(Senecio scandens Buch.-Ham. ex D. Don)、白酒草(Conyza japonica (Thunb.) Less.)、地皮消(Pararuellia delavayana (Baill.) E. Hossain)、石蝴蝶(Petrocosmea duclouxii Craib)等。草本层物种丰富，但长势较差，盖度较小。

层间层植物计20种，包括附生植物、藤本植物和寄生植物。附生植物7种，即多蕊木(Tupidanthus calyptratus Hook. f. & Thoms.)、小蓝万代兰(Vanda coerulescens Griff.)、白柱万代兰(Vanda brunnea Rchb. f.)、钗子股(Luisia morsei Rolfe)、蜈蚣兰(Cleisostoma scolopendrifoliu (Makino) Garay)、裸叶石韦(Pyrrosia nuda (Gies.) Ching)、云南火焰兰，除多蕊木外均为附生草本，表明此生境相对周边湿润；藤本植物12种，以大叶白粉藤(Cissus repanda Vahl)数量最多，高达15 m，其余物种高3~5 m，如南山藤(Dregea volubilis (L. f.) Benth. ex Hook. f.)、头花银背藤(Argyreia capitata (Vahl) Arn. ex Choisy)；寄生植物1种，即桑寄生(Taxillus sutchuenensis (Lecomte) Danser)，寄生于栓皮栎的枝干上。

云南火焰兰的两个分布点相距约两公里。逐一查找统计，累计12株云南火焰兰，包括11株成年个体及1株幼苗，株高0.07~0.8 m，含54个成年茎枝及3个幼枝，茎枝长0.06~0.82 m。其中，第一分布点(A点)3株，计6茎枝；第二分布点(B点)有8株成年植株和1株幼苗，含48个成年茎枝及3个幼枝(表 2)。

12株云南火焰兰附生于3株栓皮栎和1株毛枝青冈上，平均每株乔木附生3株云南火焰兰。栓皮栎树高约15 m，云南火焰兰附生树干高度的8~9 m处，毛枝青冈高约12 m，附生位置离地面2~3 m。两个树种树皮厚而粗糙，有利于云南火焰兰的附生。

连续观察至2017年，A点云南火焰兰茎枝数较2014年少2枝，株数增加1株；B点株8茎枝数达16，明显高于其它植株，其次是与之最接近的株7，茎枝数8。12株云南火焰兰中，1株幼苗，占总株数的8.3%，11株成年植株，占总株数的91.7%；57个茎枝中，3个幼枝，占总茎枝数5.3%，54个成年茎枝，占总茎枝数的94.7%。可见，云南火焰兰无论是植株个体还是茎枝，成年植株和茎枝占比均较大，幼年植株和幼枝占比较小，是典型的衰退型种群。

云南火焰兰花期4月初至5月初，长达1个月。2017年生花序13，每花序17~28朵小花，2016年的残留花序数8，3个月后，未见2017年生果实或2016年的宿存果壳，可见其结实率极低。

结果表明：

(1) 历时4年的调查，仅发现两个云南火焰兰分布点，均位于元江国家级自然保护区内，映证了部分文献中云南火焰兰产地的记载。

(2) 云南火焰兰数量稀少，种群密度小，成年个体或茎枝数多，是典型的衰退型种群。

(3) 仅开花不结实是云南火焰兰濒危的直接原因。

(4) 目前确定云南火焰兰的分布点为云南元江县海拔1 042~1 135 m区域。文献中原纪录海拔范围原生生境不复存在，难觅其踪迹。标本记录的其它分布点所支撑标本为栽培植株标本或没有引证标本，其种源地无法考证。

Van Imschoot于1981采集标本#s.n.并寄至邱园，Rolfe依据此标本命名发表云南火焰兰，文章记录标本来自比利时的Gand，由Messrs. F. Sander & Co.引进，引种地点未提及。虽然新种描述未指明模式标本，但按照国际植物命名法规，#s.n号标本应为主模式标本。冯国楣的75-617标本采自昆明植物所兰园，标明引自云南省内，但未提及具体引种地点，经询问，当时的兰园管理人已经去世，其引种地已无从知晓。8532、#576及邱园的其余4号标本，均为栽培个体标本，未提及引种地。所有能查询到的标本，目前依然无法确定其引种地。因此，《中国植物志》记载云南火焰兰模式标本产地为越南的说法还需进一步考证。

自然条件下，种群的自我更新能力在一定程度上反映了种群生存现状及发展潜力。云南火焰兰更新幼苗少，种群自我更新困难与自身的生物学特性有关。兰科植物果实为蒴果，每一蒴果含种子数万至数十万，且种子小而轻，果实开裂后，果壳通常宿存很久^[19-20]。云南火焰兰开花量大，每花序具17~28朵小花，花期长达1个月。然而，花后的跟踪调查未见其形成果实，而与其同一生境下的白柱万代兰，花期与云南火焰兰基本一致，却有果实存在，可见，云南火焰兰虽然开花但基本未结实。

多年观察仅发现1株云南火焰兰实生幼苗，表明其存在种子繁殖，但繁殖率极低。植物种群的自然更新主要取决于种子萌发的难易，种子的自身特性及其所需萌发条件也是影响种子萌发的两大主要因素^[21-22]。云南火焰兰的小生境较周边环境湿润，且附生于树皮厚而粗糙的树干上，这是云南火焰兰种子着床和萌发生长的前提条件，而在元江干热河谷区符合此条件的生境较少。加之云南火焰兰的种子无胚乳，其幼苗生长所需的养分需要从外界获取，且自然条件下，云南火焰兰种子只有在被合适的真菌侵染下，才能萌发等，这些苛刻的萌发条件更加降低了云南火焰兰种子萌发率。

云南火焰兰分布地以常绿落叶阔叶混交林为主，同时分布环境以沟凹处、沟箐边为特点，这种小生境较周边大环境湿润，这为今后调查云南火焰兰资源提供了调查范围^[23]。12株云南火焰兰仅1株更新幼苗。追踪调查，云南火焰兰开花量大，但未见结实或宿存果壳，结合其更新植株稀少的现象，作者认为，花而不实是云南火焰兰濒危的直接原因。而导致其结实困难的原因，可能又涉及到其传粉或受精等环节，具体原因，有待对其进行生殖繁育学的研究。

(1) 进行抢救性保护。云南火焰兰种群数量极为稀少，结实、更新困难，多为成年个体，属典型衰退型种群，为避免种群消失，对其进行抢救性保护是当前的首要任务，如在花期进行野外人工授粉、组培繁育等工作，目前西南林业大学正在进行组培实验。

(2) 加强原生生境保护。云南火焰兰生长于沟凹处或沟箐边，元江自然保护区是典型干热河谷生态系统，适宜云南火焰兰生存的生境极少，特别是随着人类频繁活动，对原生生境的破坏日趋严重。云南火焰兰地理分布狭窄，种群现状不容乐观，对现存种群的保护迫在眉睫，而保护原生境是保护现有种群的最好保护方式^[24-25]，保护其原有的生态面貌，促使其自然更新。

(3) 加强基础研究。在保护现有种群的前提下，加大科研投入，进行生殖繁育研究，弄清云南火焰兰不易结实原因。通过人工扩繁、助繁等方式促进云南火焰兰繁殖，同时根据云南火焰兰所需的生态学、生物学条件，建立驯化基地，将驯化的植株回归自然，扩大种群数量^[26-27]。

(4) 建立合理的管护体系。调查发现两个分布点附近均有林间小路穿过，有放牧等人为活动，而且位置偏远，难于监管。云南火焰兰花期引人注目，特别是云南火焰兰的发现于2017年4月中央电视台CCTV 13频道报道后，大大增加了被“盗兰人”盗走的风险。故应建立合理的管护体系^[28]，如增加巡护管理，对保护区进出人员进行严格把控，同时明确管护责任人，建立相应的奖惩制度。

(5) 提高保护等级。云南火焰兰种群数量稀少，处于极度濒危状态，符合IUCN极危物种标准，也符合我国极小种群物种标准，建议纳入国家重点保护野生植物名录，给予重点保护。