Effects of Planting Density on the Early Growth of Mytilaria laosensis Plantation

试验地位于广东省云浮市郁南县西江林场三坑工区(23°07′ N、111°51′ E)，海拔150~270 m。本区域属南亚热带季风气候，年均气温21.2 ℃，年均降水量1 600 mm，年均湿度82%，无霜期310~345 d。试验地土壤为赤红壤，pH值4.0，有机质30.11 g·kg^-1，全氮1.23 g·kg^-1，全磷0.16 g·kg^-1，全钾18.12 g·kg^-1, 碱解氮79.89 mg·kg^-1，有效磷6.26 mg·kg^-1，速效钾30.91 mg·kg^-1。

试验地于2010年初造林，1年生实生苗造林，平均苗高0.6 m。造林措施为：清除杂灌，并进行开带，带宽0.8 m，穴状整地，穴规格为50 cm×50 cm×40 cm；造林前，每穴施1 kg鸡粪肥和0.5 kg磷肥。造林当年砍草1次，第2年砍草2次，第3年砍草1次。

采用完全随机区组设计，5个密度处理，5次重复，共25个小区。每小区面积500 m²以上，小区外围设1~2行米老排保护行，每小区测量林木＞60株。不同造林密度株行距：2 500株·hm^-2为2 m×2 m，1 667株·hm^-2为2 m×3 m，1 111株·hm^-2为3 m×3 m，833株·hm^-2为3 m×4 m，625株·hm^-2为4 m×4 m。

于2012年开始，对试验林进行连续4年的调查，每次调查均在当年生长停止后或下一年生长开始前。树高、枝下高和胸径分别采用测高杆和围尺进行测量。2012年底，枝下高较低，未对其进行调查；同时，在每个小区选择最高的5株林木作为优势木，并进行标记。

采用陈永富等^[11]编制的二元材积公式计算材积，其公式为：

V=6.832 97×10^-5D^{1.926 256}H^{0.884 061 4}

式中：V为单株材积，D为胸径，H为树高。

试验数据采用Excel 2013和SPSS 20.0软件进行统计分析和绘制图表。不同密度之间的比较采用单因素方差分析，当差异显著水平P < 0.05，进一步用Duncan法进行多重比较。

从表 1可看出：造林密度对林分平均树高影响显著，林分平均树高随造林密度的增大，呈先增大后减小的趋势；625株·hm^-2密度的米老排林分的平均树高最小，造林后第3~6年，均显著低于其他密度的平均树高，比林分平均树高最大值(1 667株·hm^-2)低5.3%~7.4%；在833~2 500株·hm^-2密度范围内，除密度1 667株·hm^-2外，其他密度处理间均差异不显著。造林后第3~5年，造林密度对林分优势木高的影响和平均树高的相似，但第6年时，造林密度对林分优势木高的影响不显著。造林后第6年，密度1 667株·hm^-2的林分平均树高最大，达11.4 m，而优势木平均高以密度1 111株·hm^-2林分的最大，为13.3 m。

由图 1可知：造林密度对林分树高连年生长量的影响较小。不同造林密度林分树高连年生长量在造林后第4、5、6年分别为2.1~2.4、1.8~2.0、1.4~1.5 m·a^-1，树高连年生长量均从第4年开始减小。

Figure 1.  Effects of planting density on the current annual increment (CAI) of tree height

从表 1看出：从造林后第4年开始，不同造林密度林分平均胸径差异显著(P < 0.05)，林分的平均胸径随造林密度的增大显著减小，且随林龄的增加愈明显；造林后第6年，各密度间的林分平均胸径均差异显著，造林密度625株·hm^-2林分的平均胸径最大(14.3 cm)，比密度2 500株·hm^-2林分的增加3.1 cm。

由图 2可知：林分胸径连年生长量随造林密度的增大显著降低。造林后第4~6年，密度625株·hm^-2林分的胸径连年生长量分别为2.9、2.7、2.5 cm·a^-1，比密度2 500、1 667、1 111、833株·hm^-2林分分别增加70.4%~81.0%、31.5%~48.5%、16.6%~25.3%和0.4%~8.3%。不同密度米老排的胸径连年生长过程与树高的连年生长量相似，造林后第4年连年生长量逐渐下降。

Figure 2.  Effects of planting densities on the CAI of DBH at different planting densities

造林后第6年米老排林分的径阶频率分布曲线(图 3)表明：不同造林密度林分直径结构近似服从正态分布，造林密度2 500、1 667、1 111、833、625株·hm^-2林分的株数频率最大值所处的径阶值分别为12、12、14、14、14 cm；随造林密度的增大，米老排林分的株数频率最大值所处的径阶值减小。米老排林分的径阶累积百分比分布曲线(图 4)表明：在相同累积百分比时，林分所对应的直径随造林密度的增大明显降低；造林密度2 500 、1 667、1 111、833、625株·hm^-2林分径阶为10 cm的累积百分比分别为41.7%、28.7%、18.7%、8.5%、6.5%，而径阶为14 cm的累积百分比为94.4%、88.6%、78.9%、64.5%、61.9%；随着造林密度的增大，米老排林分小径阶林木株数所占的比例显著增加，而大径阶林木株数所占的比例显著减小。

Figure 3.  Distribution frequency of DBH class of M. laosensis in the 6th year after planting

Figure 4.  Cumulative percentage of trees by DBH class of M. laosensis at the 6th year after planting

从表 2可知：密度2 500株·hm^-2的米老排林分保留率最小，显著低于其他密度，而其他密度间差异不显著，保留率均大于95.0%。造林密度过大，会加剧林分个体间的竞争，出现林分自然稀疏的现象。不同密度米老排林分的枝下高差异显著(P < 0.05)，并随造林密度的增大而增加。造林后第6年，密度2 500株·hm^-2林分的枝下高达6.0 m，分别比1 667、1 111、833和625株·hm^-2密度的林分高11.1%、46.3%、93.5%和160.9%。不同造林密度林分的枝下高，造林后第5年比第4年增加5.9%~14.3%，而造林后第6年比第5年增加43.8%~127.8%，造林后第6年林分的枝下高显著增加。

造林后第4~6年，密度对林分的单株材积和单株材积连年生长量影响显著(表 3、图 5)。密度与单株材积和单株材积连年生长量呈显著负相关，且这种关系随着林龄的增加更明显。造林后第6年，除密度625、833株·hm^-2林分的平均单株材积差异不显著外，其他各密度间的平均单株材积均差异显著。造林后第6年，密度625株·hm^-2林分的单株材积为0.097 3 m³，分别比密度2 500、1 667、1 111、833株·hm^-2林分的单株材积增加49.0%、27.4%、14.2%、2.4%。图 5表明：造林后第6年，不同密度林分的单株材积连年生长量均差异显著，密度625株·hm^-2林分的单株材积连年生长量为0.038 2 m³，分别是密度2 500、1 667、1 111、833株·hm^-2林分的1.82、1.52、1.26、1.07倍。

Figure 5.  Effects of planting density on the CAI of individual tree volume

林分蓄积量(表 3)和蓄积连年生长量(图 6)均随造林密度的增大显著增加。造林后第6年，密度2 500株·hm^-2林分的蓄积量达149.4 m³·hm^-2，分别比密度1 667、1 111、833、625株·hm^-2林分的蓄积量高20.6%、63.6%、98.1%、151.5%。从图 6可知：造林后第6年，密度2 500株·hm^-2林分的蓄积连年生长量为44.8 m³·hm^-2·a^-1，分别是密度1 667、1 111、833、625株·hm^-2林分的1.08、1.40、1.60、1.95倍。

Figure 6.  Effects of planting densities on the CAI of stand volume

由于受树种、立地条件和密度范围等因素的影响，林分树高是否与密度有关，不同学者得出不同的结论^[12]。Zhao等^[13]和Antón-fernández等^[14]分别对12年和25年生火炬松(Pinus taeda L.)的研究发现，高密度林分的林木平均高和优势木高比低密度林分的低；而Cardoso等^[15]对24年生火炬松的研究表明，密度对林分平均高和优势木高没有显著影响。大量研究表明，密度对林分的平均树高和优势木高影响比较小，在一定的密度范围内没有显著影响^[16-18]。在本研究中，增大造林密度对林木初期高生长有一定促进作用，这与对毛白杨(Populus tomentosa Carr.)^[19]和木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)^[20]等研究的结论一致。这可能与高密度的林分对光照的竞争有关，而较低的树高有利于低密度林木对养分和水分的运输，提高林木个体的抗风性等^{[15, 21]}。在本研究中，林分平均高最高的林分与最低的林分相差仅5.3%~7.4%，说明这种促进作用比较小。随林龄的增加，造林密度对树高连年生长量的影响几乎没有，这与对杂种落叶松(Larix gmelini (Rupr.)Rupr. ×Larix kaempferi (Lamb.)Carr.)的研究结果一致^[22]。在造林后第3~5年，不同密度对林分优势木高的影响显著，而在第6年时，不同密度林分优势木高的差异不显著，说明密度对林分优势木高的影响随林龄的增加而发生变化，这可能是随林龄的增加，林分的优势木高与立地条件关联更紧密，而受密度的影响比较小。

随林龄的增加，造林密度对林分胸径生长的影响愈来愈大^[19]。当米老排林分进入郁闭后，无论是林分平均胸径还是胸径连年生长量均随造林密度的增加而显著降低。研究表明，降低造林密度有利于提高大径阶林木所占的比例^[20]，这与本文的研究结果一致。在培育大径材和中径材的过程中，可通过降低造林密度或进行间伐来提高林木直径的生长。

林分密度直接决定树木竞争的起始时间及竞争程度^[23-24]。随着植株生长空间受到限制及可利用资源的减少，树冠下部的枝条会逐渐枯死，当竞争进一步加剧时，林木的个体出现自然稀疏，林分保存率下降。本研究中，密度2 500株·hm^-2林分的保留率在造林后第5年显著下降；造林后第6年，高密度(2 500、1 667株·hm^-2)林分的枝下高显著增大。这说明造林密度越大，林分自然整枝出现的时间越早，自然整枝的强度越大。郭文富等^[10]的研究表明，初植密度2 500株·hm^-2的米老排在第10年后进行抚育间伐属于间伐不及时的林分。因此，可选择在造林后第5~6年对高密度的米老排林分进行第1次间伐，从而通过释放空间来促进林木的生长。大量研究表明，在一定密度范围内，密度的增大会显著减小侧枝直径、缩短侧枝长度和存活时间，从而通过增加无节材的长度、减少节的数量和大小来提高木材的品质^[25-27]；但Mäkinen等^[6]认为，林木自然整枝的能力往往比较有限，因此，需要通过人工修枝来消除低密度林分侧枝形成的不利影响。米老排的侧枝数量比较多，自然整枝的能力有限，在造林后第2~4年，对米老排林分(特别是低密度)进行人工修枝是培育高品质木材的关键。

本研究中，林分的单株材积与造林密度呈显著负相关，而林分蓄积量与造林密度呈显著正相关。随着林龄的增加，造林密度对单株材积生长的负效应会逐渐加强，而对林分蓄积量生长的正效应会不断减弱。在林分生长的初期，林分蓄积量主要取决于单位面积的林木数量，增大造林密度有利于获得比较高的蓄积量^[28]。研究表明，米老排是优良的造纸纤维用材，米老排人工林木材的成熟期为第7年^[29]。因此，在培育纸浆材的过程中，可选择较高的造林密度来提高林分产量。

选择合适的造林密度是由经营目的和经营条件共同决定的。在本研究中，密度1 667~2 500株·hm^-2的林分，在林分生长的初期，有比较高的蓄积量，可考虑用来培育纸浆材。密度1 111~1 667株·hm^-2的林分，一方面能够减少密度对林分的抑制作用，另一方面有较强的自然整枝能力，适合培育中小径材，或者进行间伐培育无节材和大径材。密度625~833株·hm^-2的林分，可以延迟数量成熟期，从而适合培育大径材。

本研究中，米老排林分的胸径和单株材积随着造林密度的增大而减小，且这种影响随着林龄的增大愈来愈大。在一定的密度范围内，造林密度对米老排树高生长的影响比较小。在林分生长的初期，增大造林密度，林分的蓄积量和枝下高会显著增加，而保存率会显著下降。在米老排定向培育过程中，选择合适的造林密度，并根据林分生长过程及时进行间伐和抚育，可以最大限度的提高人工林的生产力。