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竹类是热带和亚热带森林植被的重要组成部分,集生态、社会和经济效益于一身,在生态环境保护和协调区域经济发展中发挥着不可替代的作用[1]。竹子在整个生长过程中,往往会遭受各种环境胁迫,而产生生理可塑性、形态可塑性[2]等。其中,生理可塑性包括水分亏缺的影响,其制约着植物的生长发育[3]。因此,开展竹子干旱胁迫环境下的研究对了解其逆境生理生态响应具有重要的意义。叶绿素色素是光合系统构建最直接的体现,同时也是反映植株光合能力强弱的重要指标[4]。在干旱胁迫下,水稻(Oryza sativa L.)[5]、小麦(Triticum aestivum Linn.)[6]和毛竹(Phyllostachys edulis (Carrière) J. Houz.)[7]等植物光合速率及叶绿素含量都会显著下降,干旱严重时甚至会对叶绿体结构造成破坏。同时,根系作为植物地下部分唯一的营养器官,其新陈代谢活动的强弱能够反映植株根系对于矿质营养和水分的吸收能力,体现根系生长和环境变化之间的动态关系[8]。而在干旱胁迫下,最直接的受害部位就是植物根系[9]。此外,抗氧化保护机制也是植物生理可塑性抗性的一个重要组成部分,保护酶和丙二醛(MDA)能够通过削弱过强的氧化作用所产生的活性氧积累对细胞膜造成的伤害,从而保证其它相关生理活动的有序进行,使得植物能够适应逆境生存。有关植物在干旱胁迫下保护酶及丙二醛含量变化的研究相当多,其对于探究植物逆境生理意义重大[10]。目前,我国干旱、半干旱地区的水资源利用矛盾日益突出,同时,在育苗生产中节水灌溉对高效生产也十分重要,因此,深入了解干旱胁迫下植物的伤害机理和植物细胞对干旱胁迫的响应机制,对培养具有优良抗旱性的种质资源具有重要意义。
绿竹(Dendrocalamopsis oldhami (Munro) Keng f.)隶属禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)绿竹属(Dendrocalamopsis (Chia et H. L. Fung) Keng f.),其笋形似马蹄又名“马蹄笋”,是绿竹属中经济价值较高的丛生竹种,具有笋期长、易栽培、笋味鲜脆等特点,在福建、浙江、广西、云南、广东等省区广泛栽培,在重庆、四川等地部分引种[11]。绿竹对环境胁迫的生理响应研究,如盐碱[12]、低温胁迫[13]有见报道,但关于绿竹苗期水分胁迫,特别是绿竹组培苗对水分胁迫及其复水后生理响应特性的研究尚未见报道。相关研究显示,对玉米(Zea mays Linn.)[14]、蓝莓(Vaccinium spp.)[15]、鼓节竹(Bambusa tuldoides Munro cv. Swolleninternode N. H. Xia)[16]、铺地竹(Sasa argenteistriatus E. G. Camus)等植物[17]进行干旱处理后,在一定干旱时间内,植物的保护酶活力会随着水分胁迫程度增大而先增加后降低,而叶片光合色素含量随着干旱的进行持续降低。基于以上研究结果,本研究分析了水分胁迫及其复水后绿竹根系活力、抗氧化酶系统、膜脂过氧化与叶片光合色素含量的变化规律,以期为绿竹规模化育苗栽培制订适宜的经营管理措施以及节水灌溉技术方案提供理论依据。
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由图 1可以看出,在干旱胁迫下,绿竹叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素(a+b)含量均随着水分胁迫加重而降低。与对照(CK)相比,中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)的叶绿素a含量分别降低了23.59%和40.20%,中度干旱胁迫后复水(MS-CK)、重度干旱胁迫后复水(SS-CK)叶绿素a含量分别升高9.13%、1.22%,处理间叶绿素a含量均达到差异显著(P < 0.05)。而中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)叶绿素b含量则分别下降22.03%、35.60%,中度干旱胁迫后复水(MS-CK)、重度干旱胁迫后复水(SS-CK)叶绿素b含量分别升高了6.52%、2.26%,处理间叶绿素b含量差异显著(P < 0.05)。中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)类胡萝卜素含量分别降低了29.41%、45.10%,中度干旱胁迫后复水(MS-CK)、重度干旱胁迫后复水(SS-CK)类胡萝卜素含量分别升高了8.33%、2.14%,但未达到对照(CK)水平,中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)处理间类胡萝卜素含量差异显著(P < 0.05),而中度干旱胁迫后复水(MS-CK)及重度干旱胁迫后复水(SS-CK)处理间差异不显著(P>0.05)。
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根系是植物吸收水分和转化养分的重要器官,同时也是一些内源激素合成的重要部位,根的生长情况和活力水平能够直接影响到地上部分的营养情况及产量水平[19]。由表 1可以看出,随着干旱胁迫程度的加重,绿竹根系活力均显著下降(P < 0.05),但不同水分胁迫降幅不同,中度干旱胁迫(MS)的下降程度显著小于重度干旱胁迫(SS)。其中,中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)的根系活力分别比对照(CK)下降了14.35%、33.31%,而中度干旱胁迫后复水(MS-CK)和重度干旱胁迫后复水(SS-CK)根系活力均有不同程度的恢复,但均未达到对照(CK)的水平,不同干旱处理间均达到差异显著(P < 0.05)。不同程度干旱处理后复水的根系活力恢复能力差异较大,中度干旱胁迫后复水(MS-CK)根系活力恢复达对照(CK)的96.75%,远高于重度干旱胁迫后复水(SS-CK)(CK的73.84%),也即不同程度干旱处理后复水均会产生一定的补偿效应。中度干旱胁迫后复水(MS-CK)根系活力恢复程度明显高于重度干旱胁迫后复水(SS-CK),表明绿竹在未达到严重缺水时,具有较强的根系活力恢复能力。
干旱处理Drought treatment 根系活力Root activity/(μg·g-1·h-1) 对照CK 91.08±1.16A 中度干旱胁迫MS 78.01±1.17C 重度干旱胁迫SS 60.74±1.05E 中度干旱胁迫后复水MS-CK 88.12±0.74B 重度干旱胁迫后复水SS-CK 67.25±0.58D Table 1. Root activity of D.oldhamii with different drought stress and re-watering treatment
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超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内清除活性氧系统的第一道防线,能够清除细胞内的超氧自由基,保护暴露于空气中的细胞,其表达量高低与活性的强弱都直接决定了植物的抗逆性[20]。由图 2可以看出,两种程度干旱胁迫下绿竹容器苗根系及成熟叶片的SOD活性均随着胁迫强度增大而明显增加,但变化幅度不同,重度干旱胁迫(SS)变化幅度明显大于中度干旱胁迫(MS)(P < 0.05)。根系在中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)下的SOD活性分别比对照(CK)增加23.08%、46.15%,叶片在两种程度干旱胁迫下的SOD活性分别比对照(CK)增加23.37%、56.25%。
Figure 2. Root and leaves SOD enzyme activity of D. oldhamii with different drought stress and re-watering treatment
复水后,SOD活性相比于干旱胁迫明显降低,且降低幅度也不同,但均高于对照(CK)。其中,绿竹根系中度干旱胁迫后复水(MS-CK)的SOD活性比中度干旱胁迫(MS)时降低了16.80%,重度干旱胁迫后复水(SS-CK)SOD活性较重度干旱胁迫(SS)降低了11.34%。叶片在中度干旱胁迫后复水(MS-CK)SOD活性比中度干旱胁迫(MS)下降低12.82%,重度干旱胁迫后复水(SS-CK)SOD活性比重度干旱胁迫(SS)时降低9.89%。可见,不同程度干旱胁迫后复水,中度干旱胁迫(MS)SOD活性恢复能力显著强于重度干旱胁迫(SS)(P < 0.05)。
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过氧化氢酶(CAT)是植物体内一种重要的保护酶,它能够清除经SOD氧化超氧自由基CO2-而形成的H2O2,使其维持在较低的水平,以保护膜结构免受损伤[21]。由图 3可以看出,两种程度干旱胁迫下绿竹容器苗根系及成熟叶片的CAT活性变化趋势基本相同,但变化幅度不同,重度干旱胁迫(SS)变化幅度明显大于中度干旱胁迫(MS)(P < 0.05)。根系在中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(MS)下的CAT活性分别比对照(CK)增加14.06%、26.88%;叶片在两种程度干旱胁迫下的CAT活性分别比对照(CK)增加9.70%、22.91%。
Figure 3. Root and leaves CAT enzyme activity of D. oldhamii with different drought stress and re-watering treatment
复水后,CAT活性较干旱胁迫明显下降,且降低幅度不同,但均高于对照(CK),各干旱处理间均达到差异显著(P < 0.05)。其中,绿竹根系在中度干旱胁迫后复水(MS-CK)和重度干旱胁迫后复水(MS-CK)的CAT活性,分别比中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)时降低10.55%、8.62%。叶片在中度干旱胁迫后复水(MS-CK)和重度干旱胁迫后复水(SS-CK)的CAT活性,分别比中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)时降低6.96%、4.14%。
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过氧化物酶(POD)是植物体内清除H2O2的主要保护酶,能够在一定程度上催化H2O2,并在其它底物氧化后产生H2O [22]。由图 4可以看出,两种程度干旱胁迫下绿竹容器苗根系及成熟叶片的POD活性均随着胁迫强度增大而明显增加,但变化幅度不同,重度干旱胁迫(SS)变化幅度明显大于中度干旱胁迫(MS)(P < 0.05)。根系在中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(MS)下的POD活性分别比对照(CK)增加28.38%、44.03%,叶片在两种程度干旱胁迫下的POD活性分别比对照(CK)增加28.93%、46.79%,叶片POD活性增加高于根系,且差异显著(P < 0.05)。
Figure 4. Root and leaves POD enzyme activity of D. oldhamii with different drought stress and re-watering treatment
复水后,POD活性呈现降低趋势,但均高于对照(CK),且不同干旱胁迫处理降幅不同。其中,绿竹根系在中度干旱胁迫后复水(MS-CK)和重度干旱胁迫后复水(SS-CK)的POD活性,分别比中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)时降低19.55%、7.92%。叶片在中度干旱胁迫后复水(MS-CK)和重度干旱胁迫后复水(SS-CK)的POD活性,分别比中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)时降低16.25%、9.56%。可见,不同程度干旱胁迫后复水,中度干旱胁迫后复水(MS-CK)POD活性恢复能力显著强于重度干旱胁迫后复水(SS-CK)(P < 0.05),且成熟叶片的POD活性低于根系,但未达到差异显著(P>0.05)。
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植物在受到干旱胁迫时往往会发生质膜过氧化,丙二醛(MDA)是质膜过氧化的最终分解产物,它的积累会对植物造成一定伤害,因此其含量可以反映出植物遭受干旱伤害的程度[23]。由图 5可以看出,干旱胁迫后,绿竹根系及成熟叶片MDA含量明显增加,且增加的程度与受胁迫程度呈正相关,不同器官的增加幅度不同。干旱胁迫后,中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)的MDA含量均高于对照(CK),且重度干旱胁迫(SS)的MDA含量明显高于中度干旱胁迫(MS),达到差异显著(P < 0.05)。根系的MDA含量在中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)后分别比对照(CK)增加11.69%、27.65%,叶片的MDA含量在两种程度干旱胁迫后则分别比对照(CK)增加13.06%、30.43%。
Figure 5. Root and leaf MDA content of D. oldhamii with different drought stress and re-watering treatment
复水后,绿竹的叶片及根系MDA含量均有不同程度下降,但均高于对照(CK),且不同程度干旱胁迫MDA含量恢复能力也不同。根系在中度干旱胁迫后复水(MS-CK)和重度干旱胁迫后复水(SS-CK)的MDA含量,分别比中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)时降低8.07%、6.22%。叶片在中度干旱胁迫后复水(MS-CK)和重度干旱胁迫后复水(SS-CK)的MDA含量,则分别比中度干旱胁迫(MS)和重度干旱胁迫(SS)时降低5.94%、5.29%。根系及叶片经中度干旱胁迫后复水(MS-CK)的MDA含量降幅明显大于重度干旱胁迫后复水(SS-CK),说明中度干旱胁迫后复水(MS-CK)MDA含量恢复能力要强于重度干旱胁迫后复水(SS-CK),且两者差异显著(P < 0.05)。复水后绿竹根系的MDA含量降幅较大,说明根系具有较强的恢复和补偿能力。