Early Evaluation of Growth Traits of Picea Species and Provenances

试验地设在甘肃省天水市秦州区娘娘坝镇小陇山林业实验局林业科学研究所沙坝实验基地中心苗圃。地理坐标为105°54′ E，34°34′ N，海拔1 560 m，年均气温7.2℃，极端最高气温32℃，极端最低气温-27℃；年均降水量800 mm；年活动积温2 480℃；无霜期154 d; 土壤为棕壤。自然植被类型为落叶阔叶林和针阔混交林，现存植被以天然次生林和人工林为主。森林覆盖率98%。

沙坝苗圃地采用3年生小陇山林科所试验苗圃容器苗造林。参试云杉属树种有欧洲云杉4个种源、白云杉3个种源、黑云杉10个种源、蓝云杉1个种源，红皮云杉1个种源，以本地种青海云杉(Picea crassifolia Kom)为对照，各种源的原产地自然概况见表 1。

2007年在甘肃小陇山林业实验局林业科学研究所种子育苗欧洲云杉4个种源、白云杉3个种源、黑云杉10个种源、蓝云杉1个种源，红皮云杉1个种源，以本地种青海云杉为对照，经过补光、施肥等强化培育3年，2010年3月将6个种20个种源3年生容器实生苗定植造林。采用完全随机区组设计，5株小区，4次重复，株行距为0.8 m×0.8 m。

2012年(6 a)、2013年(7 a)、2016年(9 a)3月份，分别对参试种源的性状进行测定，包括树高(H/cm)、地径(Dg/cm)、当年新梢长(Ls/cm)、冠幅(CW/cm)和成活率(SR/%)。采用SAS9.1统计软件GLM模型和CORR模型进行方差和相关分析，采用VARCOMP模型进行方差分量估算，采用LSD方法进行多重比较^[17]。2016年统计测定林保存株数，计算保存率。以单株测定值为单元，对种或种内种源的成活率、树高、地径、新梢长和冠幅做单因素方差分析，采用线性模型：X_ijk=μ+ P_j+ e_ijk

X_ijk为单株观测值；μ为试验均值；P_j为种源效应(固定)；e_ijk为剩余项。

入选种源现实增益：现实增益= (入选种源性状平均值一总体平均值)/总体平均值×100%^[18]。

参试欧洲云杉、白云杉、蓝云杉、黑云杉、红皮云杉与对照青海云杉种间生长性状进行分析比较(表 2)表明：6种云杉9年生时树高、地径、新梢长、成活率生长表现差异较大。以树高为主要指标，9年生欧洲云杉>白云杉>黑云杉>蓝云杉>红皮云杉>青海云杉，表明欧洲云杉生长速度最快，本地青海云杉生长速度较慢。引进的5种云杉各生长指标的变异系数均比本地的青海云杉大，说明引进的国外种及红皮云杉具有丰富的遗传变异，开展云杉种间选择具有很大的潜力。引种造林9 a后，欧洲云杉、蓝云杉、白云杉有较高的成活率，表明树种能够适应造林当地的气候和土壤环境^[18]。本地青海云杉成活率达94.37%，国外引种云杉欧洲云杉成活率最高达84.75%，这与已有的报道欧洲云杉在小陇山林区引种18 a开花结实，具有较强抗逆性和适应性相符^[14]。黑云杉保存率最低为39.4%，表明黑云杉在小陇山相同地理气候条件下的适生性较差。云杉种保存率变异系数黑云杉较大，说明种间个体存在较大差异。

对欧洲云杉、白云杉、黑云杉各种源树高、新梢长和地径3个性状进行种源间的变异分析，由表 3~5可知:欧洲云杉种源、白云杉种源、黑云杉种源9年生时树高、新梢、地径均达极显著差异，欧洲云杉种源6、7、9年生时树高、新梢、地径均极显著差异；白云杉6 a树高、新梢、无显著差异；黑云杉种源6、7、9年生时树高、新梢、地径均差异显著或极差异显著，表明随林龄越大，生长性状变异分化较大。因此，进行种和种源选择时利用9年生生长性状选择较准确。不同的林龄欧洲云杉种源间树高方差分量均较大，黑云杉7、9年生树高、地径、新梢误差方差分量均大于种源间方差分量，表明黑云杉种源各性状很大程度上受生存环境调控。

云杉树种的生长快慢除与自身的遗传特性有关外，还与生长来源地种源变异规律有关。本研究以9年生参试云杉种的种源树高生长与各种源来源地经纬度及海拔为研究对象，进行相关分析，结果(表 6)表明：欧洲云杉、白云杉、黑云杉树高均与经纬度呈极显著正相关，欧洲云杉、白云杉树高与海拔呈极显著负相关，黑云杉与海拔无相关关系，说明欧洲云杉、白云杉、黑云杉树高生长与地理来源经纬度有密切关系。这表明，在以后的引种中，欧洲云杉、白云杉、黑云杉来源地纬度在46°58′~58°38′ N，经度在66°19′~118°24′ W之间随经纬度升高，在甘肃天水小陇山沙坝实验基地高生长量越大；欧洲云杉与白云杉随海拔升高，高生长量有减小的趋势。

由表 7~9可知:欧洲云杉、白云杉、黑云杉种源间均存在极显著差异，欧洲云杉种源AB01、AB03树高、地径、冠幅、新梢均极显著优于种源AB02，冠幅极显著优于AB04；白云杉种源GL01树高、地径、冠幅均极显著优于种源GL02、GL03，新梢差异不显著；黑云杉种源MA10、MA05、MA07、MA08树高、地径与其他种源均存在显著或极显著差异，新梢和冠幅与其他种源间无极显著差异。欧洲云杉、白云杉、黑云杉各种源间以9 a生长性状0.5倍标准差选择欧洲云杉种源AB03、AB01；白云杉种源GL01；黑云杉种源MA05、MA07、MA08、MA10均为优选种源，欧洲云杉优选种源树高、地径、新梢、冠幅现实增益为17%、15%、9%、6%；白云杉优选种源树高、地径、新梢、冠幅现实增益为11.79%、17.64%、0.63%、7.62%；黑云杉优选种源树高、地径、新梢、冠幅现实增益为14.44%、22.47%、13.67%、9.11%，优选种源树高、地径现实增益均最大，说明利用树高，地径指标选择出的优良种源是可行的。

我国从20世纪80年代开始进行云杉种和种源试验研究。罗建勋等对云杉天然群体表型多样性的研究表明，云杉具有丰富的变异，其遗传改良前景广阔^[19]。董建等指出，种-种源试验就是通过试验为不同地区、不同立地筛选适应性强、产量高的种或种源，可为划分种子调拨范围，制定种子调拨区划方案提供依据^[15]。有研究报道，选用适宜的种-种源，材积可增产20%~40%，少数可增产1~4倍^[20]。本研究通过对引进的6个云杉种20个种源进行试验林早期生长评价，表明云杉种和种源间具有丰富的遗传变异。欧洲云杉、白云杉、黑云杉、蓝云杉、红皮云杉均比本地树种青海云杉生长量大，且各性状变异系数较大，引进的5个种均比本地青海云杉生长快，但黑云杉造林成活率低。李青粉等指出，云杉引种时保存率是不容忽视的一个重要指标^[21]。本研究中，引进的欧洲云杉、白云杉、蓝云杉、红皮云杉保存率均超过80%，仅黑云杉保存率最低39.4%，这可能与黑云杉种源造林地较低，易发生水涝致使黑云杉根浸泡在雨水中的时间过长，造成苗木死亡过多，但黑云杉种源间生长量差异均达极显著，且黑云杉种树高生长量仅次于欧洲云杉和白云杉，因此，对黑云杉进行种源及优良个体的选择很有必要。

马常耕指出，种源测定的目的是揭示种源遗传变异的性质和程度，了解主要性状的地理变异模式，为云杉的引种驯化和遗传改良策略提供依据^[22-23]。本研究分别对欧洲云杉4个种源、白云杉3个种源、黑云杉10个种源进行种源间对比分析发现，不同种种源间性状9 a均达极显著水平，6、7、9 a欧洲云杉、白云杉、黑云杉种源树高、地径方差分量均较大，因此，可利用树高兼地径选择优良种源，共选出7个优良种源可作为甘肃地区育种资源。赵秋玲等对欧洲云杉在小陇山林区18 a引种结果表明，欧洲云杉在小陇山林区气候和生境条件能够正常生长和开花结实，指出欧洲云杉10年生以前树高、胸径连年生长量基本接近油松和华山松^[14]。夏燕等对湖北宜昌引种的云杉种和种源采用综合评价法，5~7年生云杉连续3 a的评价结果基本一致^[18]。

李青粉等研究表明，欧洲云杉、白云杉、黑云杉有望在北方地区生长良好，是因为欧洲云杉具有广泛的地理分布，白云杉和黑云杉广泛分布于加拿大和北美，与我国北方同属于温带气候^[21]。董建等指出，白云杉种源有随着纬度增加生长量逐渐减小的单向渐变模式趋势^[15]。Bergmann认为，温度是欧洲云杉地理变异的主要选择因子^[24]。王继志等^[25]认为，白云杉在吉林省适宜栽培范围为: 125°08′~ 131°19′ E，40°52′ ~44°37′ N。适宜立地为湿润低温，全年降水量800~1 000 mm，海拔1 500 m以下。本研究欧洲云杉、白云杉、黑云杉种源与经纬度，海拔的相关分析表明，来自纬度49°16′~58°38′ N之间，经度在68°13′~118°24′ W附近的云杉种及种源，是最适合甘肃本地区引种的优良种源。

云杉的基因资源丰富，便于广泛引种。有研究表明，云杉的天然群体内遗传变异大约70%存在于群体内，30%存在于群体间，该树种群体和个体间改良的潜力都较大^[16]。因此，今后应当在进行优良种种源选择的同时加大优良个体选择和利用的力度。我国对云杉的引种改良较晚，且引进的数量较少，分布较散，参选的种源少，早期的选择评价不能确定这些树种后期开花结实后代的适生情况。Stebbins认为，比起生长性状，黑云杉天然群体的球果和种子更受强的遗传控制^[26]。在今后的引种试验中，必须选择能够在新环境下长期的适应和能开花结实生长优良的树种，也应找出新环境受压制的主导因子，从而通过栽培技术和选育的方法来改良它们对不利因子的应对能力，对它们的适应性范围作出区划，便于后期的推广应用。

对6个云杉种19个种源进行早期生长评价，6、7、9 a生长期内不同的云杉种间和种源间的生长性状差异多数达到极显著水平，表明云杉种间和种源间存在较大的遗传变异。欧洲云杉、白云杉、黑云杉、蓝云杉、红皮云杉均比本地树种青海云杉生长量大。利用树高为主要指标兼地径筛选出7个优良种源，欧洲云杉意大利种源AB03、AB01，白云杉加拿大种源GL01，黑云杉加拿大种源MA05、MA07、MA08、MA10。树高、地径现实增益均超过11%。欧洲云杉、白云杉种源树高与经纬度呈极显著的正相关、与海拔呈极显著的负相关，黑云杉种源树高也与经纬度呈极显著的正相关，但与海拔相关不显著。因此，在原产地纬度49°16′~58°38′ N之间，经度在68°13′~118°24′ W的区域范围内引进欧洲云杉、白云杉和黑云杉种源适宜在甘肃小陇山引进和栽培。