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Volume 31 Issue 5
Jul.  2019
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Effects of Temperature and Element Content on the Seasonal Dynamics of Coarse Woody Debris Respiration of 2 Tree Species in Liuxihe National Forest Park, Guangzhou

  • Objective To study the effects of temperature and elemental content on annual seasonal dynamic of coarse woody debris (CWD) respiration rate (RCWD) and provide reference for calculating the carbon flux of CWD respiration and the establishment of carbon pool model. Method The RCWD of Pinus massoniana and Lithocarpus glaber were measured using an infrared gas exchange analyzer (Li-Cor8100) and the CWD initial element content. The effect of temperature and element content on RCWD were discussed. Result The dynamics of RCWD were in accordance with the trend of seasonal temperature, which showed a distinct single peak curve pattern. Within the temperature range of 14.5-28.5℃ measured, the RCWD was significant positively correlated with temperature (p < 0.01). The temperature can predict 64.0%-75.6% of P. massoniana RCWD, and 69.3%-86.2% of L. glaber RCWD. The Q10 of P. massoniana (3.05) was significantly lower than that of L. glaber (5.05). The RCWD of P. massoniana was less than that of L. glaber, meanwhile the initial C content of P. massoniana was significantly higher than that of the L. glaber, and the initial N and P content was significantly lower than that of the L. glaber. RCWD was negatively correlated with initial C content, C/N and C/P, and the correlation coefficients R2 were 0.383, 0.590 and 0.546 respectively. RCWD was positively correlated with the initial N content, the correlation coefficient R2 was 0.416. But there was no significant correlation among RCWD, P content and N/P. These indicated that initial element content can explain the 38.3%-59.0% of the RCWD changes. Conclusion The study showes that temperature and initial C/N can explain more than half RCWD changes in what place. Temperature and initial element content significantly affect the whole process of CWD respiration or decomposition.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
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    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Effects of Temperature and Element Content on the Seasonal Dynamics of Coarse Woody Debris Respiration of 2 Tree Species in Liuxihe National Forest Park, Guangzhou

    Corresponding author: ZHOU Guang-yi, cheersritf@163.com
  • Key Laboratory of State Forestry Administration on Tropical Forestry Research, Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China

Abstract:  Objective To study the effects of temperature and elemental content on annual seasonal dynamic of coarse woody debris (CWD) respiration rate (RCWD) and provide reference for calculating the carbon flux of CWD respiration and the establishment of carbon pool model. Method The RCWD of Pinus massoniana and Lithocarpus glaber were measured using an infrared gas exchange analyzer (Li-Cor8100) and the CWD initial element content. The effect of temperature and element content on RCWD were discussed. Result The dynamics of RCWD were in accordance with the trend of seasonal temperature, which showed a distinct single peak curve pattern. Within the temperature range of 14.5-28.5℃ measured, the RCWD was significant positively correlated with temperature (p < 0.01). The temperature can predict 64.0%-75.6% of P. massoniana RCWD, and 69.3%-86.2% of L. glaber RCWD. The Q10 of P. massoniana (3.05) was significantly lower than that of L. glaber (5.05). The RCWD of P. massoniana was less than that of L. glaber, meanwhile the initial C content of P. massoniana was significantly higher than that of the L. glaber, and the initial N and P content was significantly lower than that of the L. glaber. RCWD was negatively correlated with initial C content, C/N and C/P, and the correlation coefficients R2 were 0.383, 0.590 and 0.546 respectively. RCWD was positively correlated with the initial N content, the correlation coefficient R2 was 0.416. But there was no significant correlation among RCWD, P content and N/P. These indicated that initial element content can explain the 38.3%-59.0% of the RCWD changes. Conclusion The study showes that temperature and initial C/N can explain more than half RCWD changes in what place. Temperature and initial element content significantly affect the whole process of CWD respiration or decomposition.

  • 粗木质残体(CWD)是指森林中一定直径的倒木、立枯木、大枯枝、地面根桩和地下粗根残体等,是森林生态系统中重要的结构和功能要素,也是森林自然更新的重要基质,在保持森林生态系统完整性方面扮演着重要角色[1-2]。CWD占地上有机物贮量的1%~45%[3],占热带森林碳库的10%~40%[4],是森林生态系统重要的营养库和碳库,而且CWD碳库十分活跃,易受外界的影响[5]。CWD中50%左右是有机碳,其中,约70%通过呼吸以CO2的形式排放到大气中[6]。因此,研究CWD分解过程中的呼吸作用对森林生态系统碳平衡的影响具有重要意义[7]

    CWD分解过程中呼吸作用释放出的CO2是森林生态系统输出碳源的最主要途径之一,其分解过程复杂,气候(温度、湿度)、树种自身基质(元素含量、径级等)和分解者(昆虫、微生物)等影响CWD分解的整个过程[8-9]。在CWD分解的初期,呼吸的碳损失占其质量损失的95%以上[10],而温度是影响呼吸速率的主导环境因子,CWD呼吸释放CO2的速率与温度的关系是估算CO2年通量的基础[11-15]。现有关CWD呼吸速率(RCWD)的研究多集中在温带森林[16-17],国内仅见对东北温带树种RCWD的部分报道和中亚热带树种及南亚热带鼎湖山的锥栗(Castanopsis chinensis Hance)、木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)RCWD的少量研究[10, 18-19],对广东南亚热带其它树种RCWD与温度的关系报道较少。广东地区常绿阔叶次生林的CWD储量达8.25 t·hm-2[20],温度是如何影响南亚热带森林RCWD的,能在多大程度上解释RCWD,温度对RCWD的影响程度在针阔树种之间是否一样仍需进行探究。

    除环境中温度因素较显著影响RCWD外,不同树种的化学元素组成在很大程度上也影响RCWD[21]。耿元波等[22]指出:用于指示分解的指标有C、N含量、C/N和木质素含量等,且初始N含量和C/N比木质素含量能更好的预测凋落物的分解速率。Weedon等[23]综合了多篇文献发现,较高N、P含量的被子植物比高C含量的裸子植物相对分解快。Noh等[24]研究韩国红松林的CWD分解及分解过程中C、N积累时也指出,CWD分解速率与N浓度和C/N密切相关,且C/N是影响分解的关键因素。呼吸作用是分解过程中至关重要的一个环节,呼吸速率同样受初始C、N、P含量的影响;但目前关于C、N、P等化学元素含量与分解速率关系的研究多数是以凋落物为对象开展的,仅少量研究针对CWD分解速率与化学元素的关系,或是研究CWD分解过程中C、N、P等元素的变化动态[18, 25]。有关化学元素含量对RCWD影响的研究较少[12],尤其是化学元素能解释RCWD的动态变化的范围尚不清楚。

    本研究选取南亚热带森林常见树种马尾松(Pinus massoniana Lamb.)和石栎(Lithocarpus glaber (Thunb.)Nakai)为研究对象,测定其CWD的初始C、N、P元素含量和不同月份的呼吸速率,分析CWD分解的季节动态特征,阐明温度、元素含量对呼吸速率的影响,旨在探讨RCWD对温度和初始化学元素含量的响应机制,量化RCWD与温度和化学元素的关系,为CWD呼吸模型的建立和CWD对森林生态系统碳平衡的影响提供参考数据。

1.   研究区概况
  • 研究区位于北回归线北侧的广州从化流溪河国家森林公园附近大芒坳山区(119°01′ E,31°36′N),属南亚热带湿润季风气候,温高湿重。土壤为红壤,肥性较差,呈中性或微酸性。该地区具有独特的山地气候和森林小气候特征,年平均气温20.3℃,年平均降水量2 104.7 mm。植被为皆伐后自然生长的次生常绿阔叶林,林分乔木平均胸径9.89 cm。乔木层主要由壳斗科(Fagaceae)、松科(Pinaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、五加科(Araliaceae)、卫矛科(Celastraceae)树种组成;乔木树种以马尾松、石栎、木荷、罗浮锥(Castanopsis faberi Hance)、鸭脚木(Schefflera octophylla (Lour.)Harms)、黄杞(Engelhardtia roxburghiana Wall.)、阿丁枫(Altingia chinensis(Champ.)Oliv. ex Hance)、铁榄(Sinosideroxylon pedunculatum(Hemsl.) H. Chuang)、华润楠(Machilus chinensis(Champ.ex Benth.)Hemsl.)等为主。林下植被层主要有茜草科(Rubiaceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)、芸香科(Rutaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、菝葜科(Smilacaceae)的植物。

2.   研究方法
  • 2016年7月,在广州从化流溪河大芒坳山区选择典型南亚热带次生林群落为研究对象,随机选取3块面积40 m×40 m的样地,并以样地中数量最多的马尾松和石栎CWD作为实验材料。收集样地中相似直径(10±2)cm的CWD。根据其外观形态并借助钢针(直径2 mm,长度20 cm)等工具,将其划分成5个分解等级[14, 26](表 1)。将Ⅰ~Ⅲ分解等级的CWD锯成30 cm左右段,测量其两端直径、长度(表 2)。由于Ⅳ~Ⅴ等级样品腐烂程度较高,锯断对其损坏较大,故本实验未对Ⅳ~Ⅴ分解等级的CWD进行研究。每个样地共有Ⅰ~Ⅲ分解等级的CWD各10~15段,将这些CWD平铺在样地中,为防止样品接触对分解过程造成干扰,2个树种的CWD间距≥1.5 m,同一树种不同分解等级的CWD间距≥1 m,相同树种相同分解等级的CWD间距约20 cm。

    分解等级
    Decay classes
    树皮特征
    Bark character
    木质结构及其完整性
    Wood structure and integrity
    木质颜色
    Wood color
    钢针刺入深度
    Steel needle penetration depth
    存在Present 坚固,完整Solid, intact 原色Original color 基本无法刺入Can not penetrate
    存在Present 坚固,边材开始腐烂,较完整
    Solid, Sapwood rot, intact
    原色Original color 可刺入数毫米
    Penetrates a few millimeters
    大部分存在
    Partly present
    较坚固,边材部分腐烂,心材完整
    Solid, Sapwood rot, heartwood intact
    部分褪色
    Original color to faded
    可刺入2 cm
    Penetrates 2 cm
    大部分脱落
    Partly absent
    部分坚固,边材基本腐烂,心材部分腐烂
    Solid, Sapwood rot, heartwood rot
    部分褪色Partly faded 可刺入2~5 cm Penetrates 2-5 cm
    无Absent 松软,心材完全腐烂Soft, heartwood rot 严重褪色Faded 完全刺入Penetrates all the way

    Table 1.  The classification method of coarse woody debris of the decay classes for two tree species at Liuxihe

    样地号
    Sample plots
    树种
    Tree species
    分解等级
    Decay classes
    样品数量
    Sample number
    直径D/cm 长度Length/cm
    均值Mean 标准误SE 均值Mean 标准误SE
    1 马尾松
    P. massoniana
    12 10.60 0.21 30.18 0.53
    12 11.64 0.36 30.19 0.19
    15 9.13 0.21 28.35 1.01
    石栎
    L.glaber
    10 8.79 0.31 28.85 1.08
    14 9.21 0.23 29.45 0.37
    13 10.04 0.30 28.85 0.60
    2 马尾松
    P. massoniana
    11 10.47 0.32 1.91 0.58
    12 11.70 0.25 0.66 0.19
    13 9.38 0.24 4.19 1.16
    石栎
    L.glaber
    10 8.68 0.23 31.61 1.08
    12 9.10 0.36 31.69 0.43
    12 8.70 0.29 29.64 0.41
    3 马尾松
    P. massoniana
    11 11.09 0.29 30.91 0.58
    11 11.42 0.23 30.96 0.20
    14 9.55 0.24 29.04 1.08
    石栎
    L.glaber
    10 8.74 0.21 29.65 1.08
    12 9.76 0.40 30.15 0.43
    15 9.45 0.21 30.15 0.49

    Table 2.  Physical properties of the CWD for P. massoniana and L.glaber and decay classes in three sample plots

  • 2016年8月至2017年7月每个月月初的晴天上午9:00—12:00,对3块样地中马尾松和石栎的CWD,每个样地每个树种每个分解等级随机选择样品1~2个,采用红外气体分析仪Li-Cor 8100与自制的动态封闭气室(内径20 cm,高度33 cm的底端密封的PVC桶)相连进行CWD呼吸通量测定。具体操作是:将CWD放入自制的PVC动态封闭气室,静置10 min,等气体混合均匀至平衡时,盖上呼吸仪开始操作,每个样品测定3次,每次测定时间5 min,同时用水银温度计测定距离地面10 cm的大气温度。

  • 2016年8月,进行第1次呼吸测定后,对3个样地中2个树种的CWD,每个样地每个树种的Ⅰ~Ⅲ等级CWD样品分别随机取样2根,即每个树种每个等级共取样6根,再将取得的CWD样品截取一段5 cm厚的圆盘带回实验室。将取得的圆盘装入牛皮纸信封65℃烘干至恒质量,然后称质量并劈成小薄片,粉碎后充分混合,过1 mm筛后用作植物全C、N、P的测定和分析。全C采用元素分析仪(Elemental/vario MAX CNS德国)测定,全N采用凯氏定氮法测定,全P采用钼锑抗吸光光度法测定[18, 27]

  • 参考范跃新等[26]的公式计算CWD的RCWD

    式中:RCWD为CWD呼吸释放的CO2速率(μmol·m-2·s-1);RA为呼吸仪测出的CWD呼吸释放的CO2速率(μmol·m-2·s-1);V为自制PVC桶的体积;V腔室=4 073.5 cm3(呼吸仪自身腔室的体积);S=317.8 cm2(自制PVC桶底面积);VCWD为CWD的体积;SCWD为CWD的表面积。

    采用指数模型拟合RCWD与大气温度(T)之间的关系[28]

    式中:ab为模型中的参数;Q10为温度敏感系数,它表示在一定范围内,温度每升高10℃,RCWD增加的倍数。

    采用SPSS21.0和Microsoft Excel 2007处理和分析数据,采用单因素方差分析和邓肯多重比较检验不同分组之间CWD的差异性,采用WPS制作图表。

3.   结果与分析
  • 马尾松和石栎的RCWD年变化与该地的气温变化趋势基本吻合,都表现出明显的单峰曲线格局。在观测的1年时间里,最高温出现在7月,RCWD最大值同步出现在7月(图 1)。石栎的年平均RCWD为2.57 μmol·m-2·s-1,马尾松的年平均RCWD为1.49 μmol·m-2·s-1,石栎的RCWD总体上比马尾松的高,尤其是在温度相对较高的6月至10月,差异显著(p < 0.05);但在温度较低的月份里,2个树种的RCWD差异不显著。石栎的RCWD年变化幅度比马尾松大,其7月的平均RCWD(7.67 μmol·m-2·s-1)是1月平均RCWD(0.35 μmol·m-2·s-1)的近22倍;马尾松的RCWD年变化幅度相对较小,不及石栎明显。

    Figure 1.  Seasonal dynamics of CWD respiration rate of P. massoniana and L. glaber

  • 在野外观测的温度区间(14.5~28.5℃)内,不同分解等级马尾松和石栎的RCWD与温度存在显著的指数正相关关系(p < 0.01);温度对呼吸速率的变化有较好的解释作用,温度驱动着RCWD动态变化的64.0%~86.2%(图 2)。马尾松和石栎的RCWD对温度的响应程度不同,温度可预测马尾松RCWD的64.0%~75.6%,可预测石栎RCWD的69.3%~86.2%。总体而言,温度对石栎RCWD的解释程度比马尾松的高;但温度对马尾松和石栎不同分解等级RCWD的解释程度均无明显的规律可循。

    Figure 2.  The relationship between CWD respiration rate and air temperature of different decay classes of P. massoniana and L. glaber

    根据对马尾松和石栎的RCWD与温度的分析得出:马尾松的Q10值为3.05,石栎的Q10值为5.05。石栎的Q10值是马尾松Q10值的近1.7倍,说明在相同温度范围内阔叶树种石栎的CWD呼吸作用对温度更敏感。

  • 计算2个树种不同分解等级的年平均RCWD发现:马尾松的RCWD不同分解等级之间差异不显著;而石栎Ⅱ级的RCWD平均值高于Ⅰ级的,但差异不显著,石栎Ⅲ级的RCWD显著高于Ⅰ级和Ⅱ级的。石栎和马尾松的RCWD在分解Ⅰ级、Ⅱ级间差异较小,但石栎分解Ⅲ级的RCWD和平均RCWD值显著高于马尾松的(图 3)。

    Figure 3.  Difference of RCWD between P. massoniana and L. glaber in different decay classes

  • 表 3表明:马尾松和石栎CWD中的C、N、P含量差异显著;马尾松CWD的C含量、C/P和C/N均显著高于石栎的,尤其马尾松CWD的C/N(313.139)是石栎CWD的C/N(123.239)的2.5倍以上,N含量仅为石栎N含量的1/2,且马尾松CWD的P含量及N/P均显著低于石栎的。

    树种Tree species C/% N/% P/% C/N N/P C/P
    马尾松P. massoniana 45.928±1.105 0.159±0.043 0.006±0.001 313.139±17.293 29.597±1.655 9 436.070±764.802
    石栎L. glaber 38.761±2.749 0.310±0.013 0.010±0.001 123.239±8.986 36.960±2.872 4 882.311±512.821
    Sig.(p) 0.011 0.008 0.000 0.001 0.023 0.000

    Table 3.  Average element content of CWD of P. massoniana and L. glaber

    表 4可知:RCWD与C含量、C/N和C/P间存在较强的负相关关系,相关系数R的平方值R2分别为0.383、0.590和0.546,与C/N极显著负相关(P<0.01);RCWD与N含量存在显著正相关(p<0.05),但RCWD与P含量、N/P无明显相关性。在C、N、P元素含量的指标中,RCWD与N含量的相关性最强(R2=0.416),N含量对呼吸速率影响较显著。

    元素(x)
    Element(x)
    模型
    Model
    R2 自由度
    df
    p
    C y = 1 332.7e-0.135x 0.383 11 0.042*
    N y = 1.13e3.883x 0.416 11 0.032*
    P y = 1.41e85.182x 0.272 11 0.100NS
    C/N y = 7.76e-0.004x 0.590 11 0.006**
    N/P y = 2.23e0.007x 0.015 11 0.725NS
    C/P y = 6.98e-1E-04x 0.546 11 0.009**
    注: *p < 0.05;**p < 0.01;NS: p>0.05。

    Table 4.  The relationship between RCWDand element changes P. massoniana and L. glaber

4.   讨论
  • 在影响CWD呼吸动态的诸多环境因子中,温度起主导作用,它主要通过影响微生物活性进而影响RCWD[14]。野外实验和室内控制实验对比结果指出:对于欧洲主要树种,在野外条件下,RCWD受温度影响显著[29]。温度对RCWD的影响在季节动态中表现尤为明显,驱动着RCWD的整个动态变化过程。本研究中,RCWD随季节的变化呈明显的单峰曲线格局,最高峰出现在温度最高的7月,这与之前的研究结果一致[13]

    马尾松、石栎的RCWD与温度呈显著正相关。张利敏[14]研究东北山区的11个温带树种RCWD与温度的关系得出,RCWD与温度关系符合指数模型,决定系数R2为0.26~0.56;吴家兵等[30]对长白山红松和紫椴倒木的呼吸研究得出,温度决定RCWD的67%~76%;刘强等[19]研究福建万木林CWD呼吸的季节动态及影响因素时指出,温度可以决定RCWD季节变化的70.2%~85.6%;Herrmann等[29]研究欧洲重要树种CWD呼吸后指出,温度可单独解释野外CWD呼吸的94%~96%;而范跃新等[26]通过室内温度控制实验进一步证明,温度可以解释RCWD变化的92.1%~97.7%。本研究对流溪河大芒坳的马尾松和石栎RCWD与温度的回归分析发现,在该地区的温度范围内,RCWD与温度呈指数正相关,温度决定呼吸速率的64.0%~86.2%,和前人的研究结果相吻合,表明温度是影响CWD分解和呼吸的重要因素,主要原因可能是温度影响微生物活力和酶的活性[31]。在一定范围内,温度较低抑制可溶性物质的扩散,温度升高可以加速有机碳的矿化作用,促进CO2的释放[14, 32],使RCWD随温度的升高而增大。从图 2指数模型的模拟结果看,指数模型较适合模拟CWD分解呼吸过程中CO2的释放,这结果有利于CWD呼吸的碳通量计算和碳库模型的建立;但限于抽样量较少,本研究结果应该谨慎应用于区域呼吸通量估算,后期需要铺设更多样品,进行更频繁的测定来建立更精确的呼吸模型。

    南亚热带2个常见树种的RCWD对温度的敏感性Q10的范围是3.05~5.05,显著高于之前报道的北美五大湖地区温带落叶林树种的Q10值(2.20~2.57)[15]、加拿大中南部黑云杉林的Q10值(1.7~4.1)[11]以及我国东北温带森林树种的CWD呼吸变化的Q10值(2.22~3.67)[14],这可能是呼吸测定的温度区间不同造成的。有研究指出,在温度范围为5~20℃时,Q10平均值为4.1,而20~42℃时,Q10平均值为1.7[33]。范跃新等[26]的室内温度控制实验也证明了Q10值与选定的温度区间有关,在5~45℃,Q10随温度的升高呈先增(5~25℃)后减(25~45℃)的趋势。本研究的温度范围是14.5~28.5℃,该温度下,微生物具有良好的适应性,活动活跃,从而使CWD的呼吸较旺盛,这可能导致所计算的Q10比其它研究偏高。另外,本研究中阔叶树种石栎和针叶树种马尾松的RCWD对温度的敏感程度不同,石栎的Q10值是马尾松Q10值的近1.7倍,这与石栎分解速率总体低于马尾松的规律一致。此外,针阔叶树种本身的结构、化学特性和分解基质不同,针叶树种高木质素含量和低纤维素含量导致其总体的RCWD普遍低于阔叶树种[14],针叶树种RCWD的年季节动态的变化幅度也较阔叶树种的小,从而引起针叶树种的温度敏感性较阔叶树种的低。

  • 马尾松和石栎的C、N和P含量差异显著,其呼吸速率也存在显著差异。Noh等[24]指出,RCWD与N含量成正比,与C含量成反比。章广琦等[34]研究油松林和刺槐林生态系统的化学计量特征与枯落物分解速度关系后指出,油松各器官的C含量显著高于刺槐,但N、P含量显著低于刺槐,结果显示,油松林枯落物比刺槐林的分解慢。本研究显示,马尾松初始C含量显著高于石栎,初始N、P含量显著低于石栎(表 3),而马尾松的RCWD总体小于石栎的(图 3)。说明C、N、P等化学元素的含量在针阔树种间差异显著,且CWD中初始元素含量能较好地预测CWD的分解速率和呼吸速率。高N含量能加快CWD分解的主要原因可能是,N素是CWD分解微生物生长繁殖必不可少的营养基质,微生物活动对N含量有一定的要求。CWD中含N量越高,微生物代谢越强,生长繁殖越快,分解速率也越快[21]

    C/N对衡量CWD分解快慢具有指示作用[1]。2个树种的RCWD与C/N极显著负相关,决定系数R2达0.590(表 4)。Mackensen等[12]研究澳大利亚辐射松(Pinus radiata D. Don)和2种桉树(王桉(Eucalyptus regnans F. Muell.)和斑皮桉(Eucalyptus maculata Hook.f.))的CWD呼吸与元素含量的关系,结果表明,RCWD与C/N呈负相关,相关系数达0.86,与本文的研究结果基本一致,证明CWD的初始C/N能很好的解释CWD的呼吸速率。此外,本研究指出,RCWD与C/P的相关系数也达0.546,表明C/P对RCWD也具有较好的解释作用。微生物较适宜的C/P为34~50[22],而本研究中石栎和马尾松CWD的C/P分别高达4 882.311和9 436.070,对微生物群落和活性会产生较大影响。微生物是CWD的主要分解者,微生物对于CWD的呼吸过程及其影响机制仍需要进行更长期更深入的研究。

5.   结论
  • 2个树种RCWD的年变化与该地区气温变化趋势一致,均呈明显的单峰曲线格局。温度和2个树种的RCWD呈正相关,相关系数为0.640~0.862;RCWD与初始C含量、C/N和C/P呈负相关关系,相关系数为0.383~0.590,与N含量呈显著正相关,相关系数R2是0.416,与P含量和N/P不显著相关。温度和初始元素含量显著影响CWD的呼吸速率,针叶树种马尾松的C含量和C/N比阔叶树种石栎的高,RCWD的平均值及年变化幅度比石栎小,对温度的敏感性比石栎的低。

Reference (34)

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