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粗木质残体(CWD)是指森林中一定直径的倒木、立枯木、大枯枝、地面根桩和地下粗根残体等,是森林生态系统中重要的结构和功能要素,也是森林自然更新的重要基质,在保持森林生态系统完整性方面扮演着重要角色[1-2]。CWD占地上有机物贮量的1%~45%[3],占热带森林碳库的10%~40%[4],是森林生态系统重要的营养库和碳库,而且CWD碳库十分活跃,易受外界的影响[5]。CWD中50%左右是有机碳,其中,约70%通过呼吸以CO2的形式排放到大气中[6]。因此,研究CWD分解过程中的呼吸作用对森林生态系统碳平衡的影响具有重要意义[7]。
CWD分解过程中呼吸作用释放出的CO2是森林生态系统输出碳源的最主要途径之一,其分解过程复杂,气候(温度、湿度)、树种自身基质(元素含量、径级等)和分解者(昆虫、微生物)等影响CWD分解的整个过程[8-9]。在CWD分解的初期,呼吸的碳损失占其质量损失的95%以上[10],而温度是影响呼吸速率的主导环境因子,CWD呼吸释放CO2的速率与温度的关系是估算CO2年通量的基础[11-15]。现有关CWD呼吸速率(RCWD)的研究多集中在温带森林[16-17],国内仅见对东北温带树种RCWD的部分报道和中亚热带树种及南亚热带鼎湖山的锥栗(Castanopsis chinensis Hance)、木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)RCWD的少量研究[10, 18-19],对广东南亚热带其它树种RCWD与温度的关系报道较少。广东地区常绿阔叶次生林的CWD储量达8.25 t·hm-2[20],温度是如何影响南亚热带森林RCWD的,能在多大程度上解释RCWD,温度对RCWD的影响程度在针阔树种之间是否一样仍需进行探究。
除环境中温度因素较显著影响RCWD外,不同树种的化学元素组成在很大程度上也影响RCWD[21]。耿元波等[22]指出:用于指示分解的指标有C、N含量、C/N和木质素含量等,且初始N含量和C/N比木质素含量能更好的预测凋落物的分解速率。Weedon等[23]综合了多篇文献发现,较高N、P含量的被子植物比高C含量的裸子植物相对分解快。Noh等[24]研究韩国红松林的CWD分解及分解过程中C、N积累时也指出,CWD分解速率与N浓度和C/N密切相关,且C/N是影响分解的关键因素。呼吸作用是分解过程中至关重要的一个环节,呼吸速率同样受初始C、N、P含量的影响;但目前关于C、N、P等化学元素含量与分解速率关系的研究多数是以凋落物为对象开展的,仅少量研究针对CWD分解速率与化学元素的关系,或是研究CWD分解过程中C、N、P等元素的变化动态[18, 25]。有关化学元素含量对RCWD影响的研究较少[12],尤其是化学元素能解释RCWD的动态变化的范围尚不清楚。
本研究选取南亚热带森林常见树种马尾松(Pinus massoniana Lamb.)和石栎(Lithocarpus glaber (Thunb.)Nakai)为研究对象,测定其CWD的初始C、N、P元素含量和不同月份的呼吸速率,分析CWD分解的季节动态特征,阐明温度、元素含量对呼吸速率的影响,旨在探讨RCWD对温度和初始化学元素含量的响应机制,量化RCWD与温度和化学元素的关系,为CWD呼吸模型的建立和CWD对森林生态系统碳平衡的影响提供参考数据。
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2016年7月,在广州从化流溪河大芒坳山区选择典型南亚热带次生林群落为研究对象,随机选取3块面积40 m×40 m的样地,并以样地中数量最多的马尾松和石栎CWD作为实验材料。收集样地中相似直径(10±2)cm的CWD。根据其外观形态并借助钢针(直径2 mm,长度20 cm)等工具,将其划分成5个分解等级[14, 26](表 1)。将Ⅰ~Ⅲ分解等级的CWD锯成30 cm左右段,测量其两端直径、长度(表 2)。由于Ⅳ~Ⅴ等级样品腐烂程度较高,锯断对其损坏较大,故本实验未对Ⅳ~Ⅴ分解等级的CWD进行研究。每个样地共有Ⅰ~Ⅲ分解等级的CWD各10~15段,将这些CWD平铺在样地中,为防止样品接触对分解过程造成干扰,2个树种的CWD间距≥1.5 m,同一树种不同分解等级的CWD间距≥1 m,相同树种相同分解等级的CWD间距约20 cm。
分解等级
Decay classes树皮特征
Bark character木质结构及其完整性
Wood structure and integrity木质颜色
Wood color钢针刺入深度
Steel needle penetration depthⅠ 存在Present 坚固,完整Solid, intact 原色Original color 基本无法刺入Can not penetrate Ⅱ 存在Present 坚固,边材开始腐烂,较完整
Solid, Sapwood rot, intact原色Original color 可刺入数毫米
Penetrates a few millimetersⅢ 大部分存在
Partly present较坚固,边材部分腐烂,心材完整
Solid, Sapwood rot, heartwood intact部分褪色
Original color to faded可刺入2 cm
Penetrates 2 cmⅣ 大部分脱落
Partly absent部分坚固,边材基本腐烂,心材部分腐烂
Solid, Sapwood rot, heartwood rot部分褪色Partly faded 可刺入2~5 cm Penetrates 2-5 cm Ⅴ 无Absent 松软,心材完全腐烂Soft, heartwood rot 严重褪色Faded 完全刺入Penetrates all the way Table 1. The classification method of coarse woody debris of the decay classes for two tree species at Liuxihe
样地号
Sample plots树种
Tree species分解等级
Decay classes样品数量
Sample number直径D/cm 长度Length/cm 均值Mean 标准误SE 均值Mean 标准误SE 1 马尾松
P. massonianaⅠ 12 10.60 0.21 30.18 0.53 Ⅱ 12 11.64 0.36 30.19 0.19 Ⅲ 15 9.13 0.21 28.35 1.01 石栎
L.glaberⅠ 10 8.79 0.31 28.85 1.08 Ⅱ 14 9.21 0.23 29.45 0.37 Ⅲ 13 10.04 0.30 28.85 0.60 2 马尾松
P. massonianaⅠ 11 10.47 0.32 1.91 0.58 Ⅱ 12 11.70 0.25 0.66 0.19 Ⅲ 13 9.38 0.24 4.19 1.16 石栎
L.glaberⅠ 10 8.68 0.23 31.61 1.08 Ⅱ 12 9.10 0.36 31.69 0.43 Ⅲ 12 8.70 0.29 29.64 0.41 3 马尾松
P. massonianaⅠ 11 11.09 0.29 30.91 0.58 Ⅱ 11 11.42 0.23 30.96 0.20 Ⅲ 14 9.55 0.24 29.04 1.08 石栎
L.glaberⅠ 10 8.74 0.21 29.65 1.08 Ⅱ 12 9.76 0.40 30.15 0.43 Ⅲ 15 9.45 0.21 30.15 0.49 Table 2. Physical properties of the CWD for P. massoniana and L.glaber and decay classes in three sample plots
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2016年8月至2017年7月每个月月初的晴天上午9:00—12:00,对3块样地中马尾松和石栎的CWD,每个样地每个树种每个分解等级随机选择样品1~2个,采用红外气体分析仪Li-Cor 8100与自制的动态封闭气室(内径20 cm,高度33 cm的底端密封的PVC桶)相连进行CWD呼吸通量测定。具体操作是:将CWD放入自制的PVC动态封闭气室,静置10 min,等气体混合均匀至平衡时,盖上呼吸仪开始操作,每个样品测定3次,每次测定时间5 min,同时用水银温度计测定距离地面10 cm的大气温度。
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2016年8月,进行第1次呼吸测定后,对3个样地中2个树种的CWD,每个样地每个树种的Ⅰ~Ⅲ等级CWD样品分别随机取样2根,即每个树种每个等级共取样6根,再将取得的CWD样品截取一段5 cm厚的圆盘带回实验室。将取得的圆盘装入牛皮纸信封65℃烘干至恒质量,然后称质量并劈成小薄片,粉碎后充分混合,过1 mm筛后用作植物全C、N、P的测定和分析。全C采用元素分析仪(Elemental/vario MAX CNS德国)测定,全N采用凯氏定氮法测定,全P采用钼锑抗吸光光度法测定[18, 27]。
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参考范跃新等[26]的公式计算CWD的RCWD。
式中:RCWD为CWD呼吸释放的CO2速率(μmol·m-2·s-1);RA为呼吸仪测出的CWD呼吸释放的CO2速率(μmol·m-2·s-1);V桶为自制PVC桶的体积;V腔室=4 073.5 cm3(呼吸仪自身腔室的体积);S桶=317.8 cm2(自制PVC桶底面积);VCWD为CWD的体积;SCWD为CWD的表面积。
采用指数模型拟合RCWD与大气温度(T)之间的关系[28]。
式中:a、b为模型中的参数;Q10为温度敏感系数,它表示在一定范围内,温度每升高10℃,RCWD增加的倍数。
采用SPSS21.0和Microsoft Excel 2007处理和分析数据,采用单因素方差分析和邓肯多重比较检验不同分组之间CWD的差异性,采用WPS制作图表。
2.1. 实验设计与样品采集
2.2. CWD呼吸和温度的测定
2.3. CWD化学元素含量测定
2.4. 数据处理与分析
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马尾松和石栎的RCWD年变化与该地的气温变化趋势基本吻合,都表现出明显的单峰曲线格局。在观测的1年时间里,最高温出现在7月,RCWD最大值同步出现在7月(图 1)。石栎的年平均RCWD为2.57 μmol·m-2·s-1,马尾松的年平均RCWD为1.49 μmol·m-2·s-1,石栎的RCWD总体上比马尾松的高,尤其是在温度相对较高的6月至10月,差异显著(p < 0.05);但在温度较低的月份里,2个树种的RCWD差异不显著。石栎的RCWD年变化幅度比马尾松大,其7月的平均RCWD(7.67 μmol·m-2·s-1)是1月平均RCWD(0.35 μmol·m-2·s-1)的近22倍;马尾松的RCWD年变化幅度相对较小,不及石栎明显。
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在野外观测的温度区间(14.5~28.5℃)内,不同分解等级马尾松和石栎的RCWD与温度存在显著的指数正相关关系(p < 0.01);温度对呼吸速率的变化有较好的解释作用,温度驱动着RCWD动态变化的64.0%~86.2%(图 2)。马尾松和石栎的RCWD对温度的响应程度不同,温度可预测马尾松RCWD的64.0%~75.6%,可预测石栎RCWD的69.3%~86.2%。总体而言,温度对石栎RCWD的解释程度比马尾松的高;但温度对马尾松和石栎不同分解等级RCWD的解释程度均无明显的规律可循。
Figure 2. The relationship between CWD respiration rate and air temperature of different decay classes of P. massoniana and L. glaber
根据对马尾松和石栎的RCWD与温度的分析得出:马尾松的Q10值为3.05,石栎的Q10值为5.05。石栎的Q10值是马尾松Q10值的近1.7倍,说明在相同温度范围内阔叶树种石栎的CWD呼吸作用对温度更敏感。
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计算2个树种不同分解等级的年平均RCWD发现:马尾松的RCWD不同分解等级之间差异不显著;而石栎Ⅱ级的RCWD平均值高于Ⅰ级的,但差异不显著,石栎Ⅲ级的RCWD显著高于Ⅰ级和Ⅱ级的。石栎和马尾松的RCWD在分解Ⅰ级、Ⅱ级间差异较小,但石栎分解Ⅲ级的RCWD和平均RCWD值显著高于马尾松的(图 3)。
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表 3表明:马尾松和石栎CWD中的C、N、P含量差异显著;马尾松CWD的C含量、C/P和C/N均显著高于石栎的,尤其马尾松CWD的C/N(313.139)是石栎CWD的C/N(123.239)的2.5倍以上,N含量仅为石栎N含量的1/2,且马尾松CWD的P含量及N/P均显著低于石栎的。
树种Tree species C/% N/% P/% C/N N/P C/P 马尾松P. massoniana 45.928±1.105 0.159±0.043 0.006±0.001 313.139±17.293 29.597±1.655 9 436.070±764.802 石栎L. glaber 38.761±2.749 0.310±0.013 0.010±0.001 123.239±8.986 36.960±2.872 4 882.311±512.821 Sig.(p) 0.011 0.008 0.000 0.001 0.023 0.000 Table 3. Average element content of CWD of P. massoniana and L. glaber
由表 4可知:RCWD与C含量、C/N和C/P间存在较强的负相关关系,相关系数R的平方值R2分别为0.383、0.590和0.546,与C/N极显著负相关(P<0.01);RCWD与N含量存在显著正相关(p<0.05),但RCWD与P含量、N/P无明显相关性。在C、N、P元素含量的指标中,RCWD与N含量的相关性最强(R2=0.416),N含量对呼吸速率影响较显著。
元素(x)
Element(x)模型
ModelR2 自由度
dfp C y = 1 332.7e-0.135x 0.383 11 0.042* N y = 1.13e3.883x 0.416 11 0.032* P y = 1.41e85.182x 0.272 11 0.100NS C/N y = 7.76e-0.004x 0.590 11 0.006** N/P y = 2.23e0.007x 0.015 11 0.725NS C/P y = 6.98e-1E-04x 0.546 11 0.009** 注: *p < 0.05;**p < 0.01;NS: p>0.05。 Table 4. The relationship between RCWDand element changes P. massoniana and L. glaber