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森林结构是决定森林能否充分发挥其功能的前提[1],通常采用空间与非空间参数来分析表征森林结构。经典森林经理一般把直径分布和树高分布作为林分结构的重要描述途径。实际上,林分直径和树高分布是对林木大小属性的统计表达。探讨林分胸径和树高的一元分布规律,可以掌握其林分的生长状况,也可以反映林分竞争、分化和自然稀疏现象,进而了解其生态进程,对实施合理的营林技术具有重要的指导意义。利用胸径和树高的二元分布描述树高和胸径之间的联合概率分布,揭示两个因子的内在结构关系,能够较全面认识林分结构、精确预估树木各径阶与蓄积量的变化[2]。Ni等[3]利用联合概率密度函数深入分析了长白山典型针阔混交林,得出胸径和树高二元分布关系。万盼等[4]通过双变量联合概率密度函数对不同密度沙地樟子松林进行分析,表明密度的差异导致了林木径向和纵向生长能量分配的不同。二元分布可为研究树木胸径、树高的实际关系和动态提供信息,在森林测量和调查中具有重要的作用。
近年来,兴安落叶松(Larix gmelini(Rupr.)Rupr.)树高胸径的研究主要集中在树高、胸径生长模型一元分布[5-7]以及林分结构特征[8-9]等方面,且人工落叶松研究颇多[10-11],但对于兴安落叶松天然林树高、胸径的二元分布研究相对较少,特别是分层研究结果鲜有报道。因此,本研究以兴安落叶松天然林为研究对象,选择具有代表性的林分,按整体和分层分析其胸径、树高的一元及二元分布,揭示林分胸径和树高的变化规律及两者之间的关联,以期为兴安落叶松天然林抚育经营等提供科学依据。
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在大兴安岭呼中林区设置3块50 m×50 m兴安落叶松林样地,利用全站仪(GTS602)测定每木坐标,并调查树种、胸径、树高、断面积及林下更新等内容,其基本特征如表 1:
林分类型
Forest type平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean Height/m断面积
Basal area/(m2.hm-2)林分密度
Stand density/(tree·hm-2)林龄
Stand age/a杜香-落叶松林Ledum-Larix forest 11.6 9.9 11.6 992 70 草类-落叶松林grass-Larix forest 11.5 12.7 14.8 1 288 60 杜鹃-落叶松林Rhododendron-Larix forest 2.1 13.4 18.4 1 412 60 Table 1. The basic characteristics of Larix gmelini forests
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采用林分整体和分层相结合的方法分析林木大小分布特征。
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林层数按树高分层,采用国际林联(IUFRO)的林分垂直分层标准,以林分优势高为依据把林分划分为3个垂直层,上层为树高≥2/3优势高的林木,中层为树高介于1/3~2/3优势高之间的林木,下层为树高≤1/3优势高的林木。若某层不足进行统计分析,则可合并。研究样地中第3层的林木株数太少(<30株),故将其归并为第二层,分别记为上层木(Ⅰ)和下层木(Ⅱ),其结果见表 2:
林分类型Forest type 第Ⅰ层LayerⅠ 第Ⅱ层LayerⅡ 株数Numbers 比例Proportion/% 株数Numbers 比例Proportion/% 杜香-落叶松林Ledum-Larix forest 188 75.8 60 24.2 草类-落叶松林grass-Larix forest 243 75.5 79 24.5 杜鹃-落叶松林Rhododendron-Larix forest 233 66.0 120 34.0 Table 2. The results of layer classification in the plots
以胸径(径阶距为2 cm)或树高(树高阶距为1 m)为横坐标,以各径阶或树高级的每公顷株数为纵坐标,统计各样地林木直径分布或树高分布。应用R语言统计软件(moments)数据包对林分个体胸径和树高进行一元分布相关参数分析,包括:mean、skewness和kurtosis等。
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应用计算机R语言对林木胸径和树高两个变量的二元分布分析:Mclust()函数进行双变量联合密度估计及相应参数的分析,plot()函数创建双变量的三维和等值线图。
2.1. 样地设置与调查
2.2. 数据分析
2.2.1. 林分分层方法
2.2.2. 林木胸径和树高的二元分布
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图 1表示3块不同类型兴安落叶松天然林整体和分层的直径分布,通过R软件计算出林木直径分布的相关参数,如表 3和表 4。偏度表示分布曲线非对称的偏度方向程度;其中,偏度大于0,表示曲线左偏;偏度小于0,表示右偏。峰值表示了分布曲线顶峰的尖平程度;其中,峰值大于3(正态分布曲线峰值为3)表示分布曲线呈尖顶峰度(尖顶曲线);峰值小于3表示分布曲线呈平顶峰度(平顶曲线)。变异系数表示变量的离散程度。
林分类型Forest type 偏度Skewness 峰值Kurtosis 均值Mean 方差Var 变异系数Cv/% 标准差Sd 杜香-落叶松林Ledum-Larix forest 0.242 4 2.484 0 11.64 11.24 29 3.35 草类-落叶松林grass-Larix forest 0.417 0 2.836 0 11.53 11.65 30 3.41 杜鹃-落叶松林Rhododendron-Larix forest 0.379 5 2.506 7 12.14 17.26 34 4.15 Table 3. The distributions parameters of tree DBH
林分类型Forest type 林层Layer 偏度Skewness 峰值Kurtosis 均值Mean 方差Var 变异系数Cv/% 标准差Sd 杜香-落叶松林
Ledum-Larix forestⅠ 0.413 6 2.774 3 12.92 7.49 21 2.74 Ⅱ 0.002 6 2.463 8 7.63 1.75 17 1.32 草类-落叶松林
grass-Larix forestⅠ 0.804 2 3.247 7 12.87 7.66 22 2.77 Ⅱ -0.272 7 2.280 6 7.41 1.33 16 1.15 杜鹃-落叶松林
Rhododendron-Larix forestⅠ 0.530 8 2.631 5 14.28 10.93 23 3.31 Ⅱ 0.267 6 2.079 7 7.99 3.39 23 1.84 Table 4. The distributions parameters of tree DBH in different layers
整体来看,杜香-落叶松林和杜鹃-落叶松林的直径分布为双峰分布,而草类-落叶松林的直径分布却是单峰分布(图 1左)。由表 3可知,3块样地的平均胸径基本相同,林分整体直径分布均向左偏,说明小径级林木较多;3块样地峰值均小于3,为平顶峰度(平顶曲线),杜香-落叶松林直径分布曲线最平缓,草类-落叶松林直径分布曲线最尖削;杜鹃-落叶松林的直径离散程度最大,草类-落叶松林与杜香-落叶松林直径分布离散程度最小且基本相同。
由表 4可知,3块样地林分上层林木直径分布均向左偏,说明小径级林木较多。草类-落叶松林上层林木峰值大于3,分布曲线为顶尖峰度(顶尖曲线),其他2个为平顶峰度(平顶曲线),直径分布离散程度基本相同。3块样地下层林木平均胸径基本相同,杜香-落叶松林下层林木直径分布为近似正态分布,草类-落叶松林下层木右偏,说明大径阶林木较多,杜鹃-落叶松林下层林木左偏,说明小径级林木较多。3块样地均峰值均小于3,为平顶峰度(平顶曲线)。杜鹃-落叶松林下层林木的直径分布离散程度最大,其他2个样地直径分布离散程度较小。
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图 2表示3块兴安落叶松天然林整体和分层的树高分布,再通过R软件计算出林木树高分布的相关参数,如表 5和表 6。
林分类型Forest type 偏度Skewness 峰值Kurtosis 均值Mean 方差Var 变异系数Cv/% 标准差Sd 杜香-落叶松林Ledum-Larix forest -0.427 8 2.591 7 9.95 3.60 19 1.90 草类-落叶松林grass-Larix forest -0.312 2 2.551 9 12.73 5.88 19 2.43 杜鹃-落叶松林Rhododendron-Larix forest -0.373 8 2.221 4 13.42 10.31 24 3.21 Table 5. The distributions parameters of tree height
林分类型Forest type 林层Layer 偏度Skewness 峰值Kurtosis 均值Mean 方差Var 变异系数Cv/% 标准差Sd 杜香-落叶松林
Ledum-Larix forestⅠ 0.270 6 2.515 1 10.81 1.42 11 1.19 Ⅱ -0.606 0 2.270 1 7.26 0.86 13 0.93 草类-落叶松林
grass-Larix forestⅠ 0.417 5 2.882 7 13.84 2.44 11 1.56 Ⅱ -0.369 7 2.258 9 9.34 1.22 12 1.10 杜鹃-落叶松林
Rhododendron-Larix forestⅠ 0.363 5 2.336 8 15.38 2.88 11 1.70 Ⅱ -0.074 8 1.933 6 9.62 2.80 17 1.67 Table 6. The distributions parameters of tree Height in different layers
整体来看,杜鹃-落叶松林的树高分布为多峰分布,而其他2个样地树高分布为单峰分布。3块样地林木树高均右偏,说明高大林木较多,且杜香-落叶松林偏斜程度最大,草类-落叶松林与杜鹃-落叶松林偏斜程度较小且基本相同。3块样地峰值均小于3,为平顶峰度(平顶曲线);杜鹃-落叶松林树高分布曲线最平缓且离散程度较大,杜香-落叶松林与草类-落叶松林树高分布曲线较相似,均较尖稍,离散程度均较小。
3块样地上层林木树高分布均左偏,说明矮小林木较多,且草类-落叶松林偏斜程度最大,杜香-落叶松林最小;3块样地峰值均小于3,为平顶峰度(平顶曲线);3块样地树高分布离散程度相同。3块样地下层木树高分布曲线右偏,即高大树木占多数,且杜香-落叶松林偏斜程度最大,杜鹃-落叶松林最小,近似正态分布(偏度接近0);3块样地峰值均小于3,为平顶峰度(平顶曲线);杜鹃-落叶松林树高分布曲线最平缓,变异系数最大,说明其下层木林木树高分化程度大(离散程度大)、分布范围广。
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由图 3(左)可知,3块样地的胸径-树高联合分布均为多个聚集分布。可以看出,杜香-落叶松林大径级林木占绝大多数,而草类-落叶松林和杜鹃-落叶松林的小径级林木所占比例稍大。另外,由图 4(左)等值线图可知,3块样地中随着胸径的增大树高也在相应的增大,3块样地林分中树高与胸径的比值(斜率)小径级林木均大于大径级林木。
分层分析表明(图 3,中),草类-落叶松林及杜鹃-落叶松林上层木胸径-树高联合分布均呈两个聚集分布,而杜香-落叶松林上层木的胸径-树高联合分布图为一个聚集分布。草类-落叶松林和杜鹃-落叶松林上层木小径级林木所占比例明显大于大径级林木。由图 4(中)可知,3块样地中随胸径增大树高在增大,但大小径级之间的林木树高与胸径的比值(斜率)没有明显差异。
同样分层分析表明(图 3,右),杜香-落叶松林及杜鹃-落叶松林下层木胸径和树高联合分布呈现两个聚集分布,草类-落叶松林下层木的胸径和树高联合分布图为一个聚集分布。杜香-落叶松林下层木大径阶林木所占比例稍大,杜鹃-落叶松林下层木大径级林木所占比例明显大于小径级林木。由图 4(右)可知,3块样地下层林木中,树高随胸径增大也增大,但大小径级之间的林木树高与胸径的比值(斜率)没有明显差异。