Study on Bamboo Shooting and Shoot Growth of Cephalostachyum pingbianense

研究样地，位于云南省屏边县的大围山国家级自然保护区内(22°54′ N, 103°42′ E)^[3], 海拔2 080 m, 该地区属热带季风性气候，5—10月为雨季，占全年降水的80%，形成温暖湿润的夏半年；11月至次年4月为干季，但因干季有浓雾的补偿，使保护区内终年湿度较大，相对湿度达85%以上；年均无霜期达334 d以上，年平均降水量1 645 mm，年平均气温为16.5℃^[8]。

在屏边大围山国家级自然保护区内的天然屏边空竹林中心分布区内，随机选择30丛竹丛用油漆标记，分成3个组(编号分别为1~10、11~20、21~30，表 1)，进行定点观测。2017年3月至2018年3月期间，每15 d观察1次，记录出笋(以笋尖露出地面1~2 cm为标准，统计出笋数量)以及退笋情况等。从竹笋出土后，每个样丛选择3头生长发育良好，笋体肥大、健壮、无病虫害的幼笋，挂牌编号，每隔15 d调查笋高生长量、笋高度；每隔2 d观察1次笋地径。

竹丛不同季节的出笋差异以SPSS17.0软件统计。从笋体出土到屏边空竹高生长停止，以笋体发育天数(t)为自变量，以相应的幼竹高度(H)为因变量，以SPSS软件进行曲线模型拟合。回归方程进行显著性检验，选择R²最大者作为最优生长模型。相关统计公式为：

屏边空竹出笋从9月开始至次年的5月结束，出笋时间约9个月(图 1)。30个样丛出笋期内共出笋711头，每个月平均出笋2.6头·丛^-1。出笋量从9月下旬迅速上升，10月份到达第1个高峰，月平均出笋3.4头·丛^-1，之后月平均出笋数保持在2.5头·丛^-1左右；次年2月上旬出笋数量又显著增加，3月份达到第2个高峰，月平均出笋最高为4.8头·丛^-1；次年4月上旬出笋量显著下降，直到5月出笋结束。从整个笋期来看，屏边空竹一年四季均有出笋，包括2个高峰期(3月份、10月份)，呈现出四季出笋的发笋习性。

Figure 1.  The bamboo shooting of Cephalostachyum pingbianense

30个样丛有3个月(6、7和8月)不出笋(表 1)，其中, 36.7%的竹丛超过半年不发笋(表 2)。屏边空竹出笋时间集中在1、2、3、10、11月，有5个(16.7%)竹丛(10、14、19、20、23)四季都有发笋，因此, 屏边空竹呈现四季发笋的生物学习性。

屏边空竹出笋数量在不同时间分布不同(表 3)，以10%^[9]的出笋率为标准，将屏边空竹出笋期划分为3个时期，即初期9月份，出笋占7.31%；盛期10月至次年3月，出笋占85.79%；末期4月至5月，出笋占6.90%。从各时期出笋率分布可知，出笋初期出笋数增长相对较快，但后期出笋数下降缓慢，持续的时间较长。

屏边空竹出笋从秋季开始至次年的夏初，四季出笋分别为315头(44.3%)、9头(1.3%)、154头(21.7%)、233头(32.8%)，发笋主要集中在春季、秋季、冬季。用SPSS对3组屏边空竹样丛(表 1)不同季节出笋量进行显著性差异分析的结果(表 4)显示:不同季节出笋量差异显著。

竹笋出土后，诸多因素会导致竹笋退笋，屏边空竹的退笋率随着时间逐渐增加(表 5)，出笋初期退笋率最低为11.54%，其退笋原因主要为机械损伤(如兽害、人为采笋等)；出笋盛期退笋率为27.21%；出笋末期退笋率达到最高，退笋率为87.76%，其退笋原因主要为营养不足。屏边空竹出笋有两个高峰(图 1)分别为10月和3月，而退笋也有2个高峰期分别为11月和4月，退笋高峰都紧随出笋高峰。由表 5可看出：屏边空竹出笋初期和盛期出笋的成竹率较高，分别为88.46%和72.79%，末期出笋的成竹率较低为12.24%。

屏边空竹笋-竹高生长量变化曲线(图 2)显示：以笋尖露出地面开始约130 d竹高生长完成，在整个高生长过程其生长速度呈现“慢-快-慢”节律，可分为4个阶段。在开始的45 d竹笋高生长缓慢，日均高生长量为2.78 cm，为生长初期；45~60 d进入上升期，生长加快，日均高生长量为5.60 cm；60~90 d进入盛期，生长达到高峰，日均高生长量为10.03 cm；此后生长减慢，进入末期。屏边空竹平均地径为18.5 mm，同高生长的规律一样，呈现“慢-快-慢”的趋势(图 3)，竹笋出土后12 d左右粗生长减慢，直至停止(16 d)。

Figure 2.  High growth of Cephalostachyum pingbianense

Figure 3.  Shoot-bamboo diameter growth of Cephalostachyum pingbianense

屏边空竹不同笋期幼竹高生长时间和生长量都存在差异(图 4)，发笋初期(9月出的笋)、发笋盛期(11月出的笋)萌发笋的幼竹高生长时间在120 d左右，秆高在6.5 m左右；而发笋末期(4月出的笋)萌发笋的幼竹高生长时间在150 d左右，秆高不到6 m。这些结果说明, 发笋初期和盛期所萌发笋的幼竹高生长速度较快，而且秆高较高。

Figure 4.  High growth of Cephalostachyum pingbianense shoots and young bamboo in different seasons

屏边空竹不同季节所萌发笋的各发育天数(t)与相应的幼竹高(H)的回归分析结果见表 6。用数学模型模拟植物的高生长已经被广泛采用^[10], 不同季节所萌发笋的笋-幼竹高生长的回归分析结果均以三次曲线方程的偏相关May.系数(R²)最大，故选三次曲线方程为屏边空竹的生长曲线。曲线方程

如下：

本文结果证实了屏边空竹具有四季发笋的生物学特性，其笋期从9月开始至次年的5月结束，约9个月(270 d)，是目前已知在自然条件下唯一能够四季产笋的竹种。屏边空竹四季发笋，笋期长，而且笋质优良，的确是一种难得的笋材两用竹资源，对于发展周年鲜笋供应具有重要的意义^[4-6]。屏边空竹出笋期明显长于其它竹种，如版纳甜龙竹(Dendrocalamus hamiltonii Nees et Arn. ex Munro)(90 d)^[11]、梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus Munro)(73 d)^[12]、毛竹(Phyllostachys edulis (Carr.) J.Houz.)(35 d)^[13]等。屏边空竹的整个出笋期有2个出笋高峰(春季和秋季)，与版纳甜龙竹^[11]、毛竹^[13]等竹种笋期只有1个出笋高峰期不同，这除了与竹种本身的生物学特性有关外，还可能与屏边空竹分布区气候温暖、降水量丰富等生态因子有关。

在春、夏、秋三个季节出笋的竹种较常见，如版纳甜龙竹在夏、秋两个季节出笋^[11]、毛竹在春季出笋^[13]、梁山慈竹在秋季出笋^[12]等，这主要是由于各方面生态条件较适宜出笋^[14]。但屏边空竹冬季也出笋，而且冬季出笋量占整个出笋量的32.77%，这种特异的发笋习性可能与屏边空竹内源激素的调控相关，还可能与当地四季温暖高湿的气候有关，其调控机制有待于进一步的研究。在对四季竹(Oligostachyum. lubricum (Wen)King f.)^[15]、梁山慈竹^[16]等竹种的研究结果也都表明，竹笋发笋主要受温度和降水量2种因子的影响。另外，土壤的营养状况对发笋也有显著性影响^[17]。与其它季节的出笋量相比，屏边空竹夏季出笋数量极少，据观察夏季是屏边空竹的换叶期，养分大都用于竹子的营养生长，这可能是导致屏边空竹夏季出笋数量极少的原因，这与小佛肚竹(Bambusa ventricosa cv. Nana)^[18]的研究结果一致。

屏边空竹在出笋初期的退笋率最低(11.54%)，其退笋原因主要为机械损伤(如兽害)；在出笋盛期的退笋率为27.21%；在出笋末期的退笋率最高(87.76%)，据观察其退笋原因主要为营养不足(表 5)，在葔竹的研究中也得到相似结论^[9]。屏边空竹的退笋率从出笋初期、盛期到末期逐渐增加，末期时退笋率达到最高，这一规律在葔竹(Phyllostachys nidularia Munro)^[9]、圣音竹(Phyllostachys heterocycla cv.)^[19]、石竹(Phyllostachys nuda McClure)^[20]等竹种中都有体现, 这主要是由于初期、盛期出笋消耗了大量的养分，造成后期营养供给不足，从而退笋严重。屏边空竹退笋有2个高峰期分别为11月和4月，退笋高峰都紧跟在出笋高峰(10月和3月)后，这可能是因为出笋消耗了大量的养分，造成营养供给不足，从而引起退笋。因此，出笋前应加强竹林抚育管理，增施肥料，可相应的减少退笋率。

屏边空竹幼竹生长较慢，平均高生长期130 d，秆高达6.5 m，与其它热带竹种相比^{[11-12, 18]}, 高生长期较长，而秆高较低；其高生长遵循“慢-快-慢”的规律。屏边空竹在发笋初期、盛期所萌发的笋相比于发笋末期所萌发的笋，具有幼竹长成高度相对高，因此，在留笋养竹时，最好选择发笋初期和盛期所发的笋。屏边空竹发笋末期所萌发的笋高生长周期较长(150 d)，这一特点与版纳甜龙竹^[11]、圣音竹^[19]有差异，可能与屏边终年温暖湿润的气候条件相关。屏边空竹不同出笋期所萌发笋的笋-幼竹高生长的曲线模型均为三次曲线，这与其他竹种的生长曲线模型明显不同，例如小佛肚竹^[18]、梁山慈竹^[12]的生长曲线模型都是Logistic曲线。竹类植物茎秆的增粗生长主要由初生增粗生长形成^[21]，屏边空竹地径生长需要16 d左右，平均地径为18.5 mm，呈现“慢-快-慢”的趋势，整个生长曲线呈“S型”，这与毛竹^[13]、好运竹(Bambusa ventricosa cv.Mascot)^[22]的粗生长规律相似。

屏边空竹笋期持续9个月，表现出四季发笋的生物学特性。笋期可划分为初期、盛期和末期三个阶段，并且具有2个出笋高峰；各季节出笋量差异显著，春季出笋最多而夏季最少。退笋率随着笋期逐渐增大，在出笋末期达到最高，为87.76%；退笋有2个高峰期紧跟在2个出笋期高峰后。秆高生长历时130 d，平均高度达6.36 m，笋-幼竹的高生长可以模拟为三次曲线；地径生长历时16 d左右，平均地径为18.50 mm。秆高和地径均呈现“慢-快-慢”的生长规律。