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化学计量学作为研究化学元素平衡的科学，主要强调活有机体主要组成元素(特别是C、N、P)的化学计量关系。目前，国内对化学计量学方面的研究越来越多，主要集中在区域生态化学计量学特征及植物器官的元素生态化学计量研究，对不同演替阶段、生境下森林生态系统内各组分化学计量特征居多[1-3]，也有关于草地、草甸及湿地生态系统的化学计量特征的研究[4-6]。桉树(Eucalyptus spp.)作为中国华南地区最重要的速生丰产树种，种植面积大，材质好且生产力高，已成为我国南方主要战略性树种之一；然而，林分结构单一、连栽及其他粗放管理模式使桉树人工林产量逐代下降，林地土壤理化性质变差等问题日益严重。目前，国内对桉树速生人工林生态系统内C、N、P养分循环方面的研究相对缺乏，仅有部分学者对桉树人工林林下土壤化学计量特征及养分动态进行研究[7-9]，而对短轮伐期下桉树人工林植物、凋落物、土壤养分之间的关系及规律方面的报道较少。因此，本研究利用时空互代的方法，以1~7年生中幼龄尾巨桉为研究对象，深入了解不同林龄尾巨桉叶片、凋落物及土壤的C、N、P含量及其C:N、C:P、N:P化学计量比的变化规律，以期为雷州半岛桉树速生人工林科学合理经营提供参考。
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研究地位于南方国家级林木种苗示范基地，属北热带湿润大区雷琼区北缘，海洋性季风气候，年降水量1 567 mm，5—9月为雨季，雨量占全年的85.5%；年平均气温23.1℃，年相对湿度80.4%；土壤类型主要为砖红壤，有机质含量在1%以上，偏酸性(pH值4.5~5.3)[10-11]。试验林为种苗基地内4个不同林龄(1、3、5、7年生)的尾巨桉林分，由来源于种苗基地培育的生长均一(苗高：(25±2)cm)的网袋组培苗造林，初植株行距为2 m × 3 m，造林前施等量(666 kg·hm-2)专业基肥(N:P2O5:K2O=7:12:6)，造林后对林分进行定期除杂维护。林分具体特征见表 1。
林龄
Age/a纬度(N)
Latitude经度(E)
Longitude海拔
Altitude/m坡度
Slope/(°)坡向
Aspect胸径
DBH/cm树高
Height/m密度Density/
(Plant·hm-2)1 21°15′700″ 110°06′110″ 122 10 NE 4.70 5.07 1 275 3 21°15′840″ 110°05′839″ 88 0 - 10.95 12.51 1 200 5 21°15′713″ 110°06′085″ 128 8 NE 17.33 15.45 1 110 7 21°15′561″ 110°06′359″ 144 8 E 21.50 20.90 840 Table 1. Basic situation of different forest plantations
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2015年6—7月，在备选的4个林分中分别布设3个20 m×20 m各方面条件均一的标准地，每个标准地间距大于10 m，对每个样方内的每木进行检尺，根据平均树高和胸径在各样方内选取3株生长良好的个体作为取样对象，每个林分共计9株样木，尽量选取完全伸展、无病虫害的成熟叶片。具体取样方法：根据树冠不同层次及方位，利用高枝剪或人工爬树的方法采集树冠上中下各东南西北4个方向的小枝，获取叶片的混合样品，将每个样方内3株样木所采集叶片混合作为1个重复，每个林分共计3个重复[12]；同时，在每个样方内以S形选择5个1 m×1 m的小样地收集地表凋落物，在选取凋落物的小样地下使用土钻法钻取土样，取样深度0~20 cm，每10 cm一层，充分混合5个小样地内采集的凋落物及各层次土壤，并记为1个重复，每个林分取样3个重复。仔细除去其中可见植物残体及土壤动物，风干过筛后待测[13]。
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本试验中，土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化-容量法测定，叶片及凋落物全氮含量采用H2SO4-H2O2扩散法测定，土壤全N采用开氏法测定，叶片及凋落物全P采用钒钼黄比色法测定，土壤全P采用碱熔-钼锑抗比色法测定。数据采用SPSS18.0软件及Office 2010软件进行单因素方差分析和相关性分析，并利用邓肯检验法对相关指标进行多重比较。
2.1. 样地设置与样品采集
2.2. 样品分析与数据处理
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表 2表明：有机C含量总体表现为叶片＞凋落物＞土壤，叶片和凋落物的有机C含量显著高于土壤，其中，不同林龄间叶片的有机C含量为505.03~536.80 g·kg-1；凋落物的有机C含量为480.83~511.50 g·kg-1，且第7年的大于其他各年限，叶片与凋落物不同林龄间均差异不显著。土壤的有机C含量为17.70~28.20 g·kg-1，1年生林下土壤的有机C含量显著低于其他林龄，说明随着林龄增加，有机质在林分土壤中出现积累。
林龄
Age/a有机C含量Organic C/(g·kg-1) 全N含量Total N/(g·kg-1) 全P含量Total P/(g·kg-1) 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 1 536.80±19.9Aa 497.37±41.8Aa 17.70±2.0Bb 19.69±0.7Aab 9.18±0.4Ba 1.19±0.1Ca 1.67±0.1Aa 0.69±0.1Ba 0.85±0.0Ba 3 505.03±10.5Aa 485.20±14.6Aa 27.47±2.2Ba 20.80±1.8Aa 5.30±0.3Bb 1.76±0.2Ca 1.62±0.1Aa 0.40±0.0Cc 0.93±0.1Ba 5 515.27±17.8Aa 480.83±13.7Aa 27.67±3.7Ba 16.69±1.0Abc 5.28±0.1Bb 1.49±0.1Ca 1.58±0.2Aa 0.44±0.1Bab 0.73±0.0Ba 7 513.43±12.8Aa 511.50±11.3Aa 28.20±1.2Ba 15.51±0.2Ac 6.20±0.7Bb 1.54±0.4Ca 1.34±0.1Aa 0.45±0.1Cab 0.88±0.1Ba 注：同行不同大写字母代表相同林龄不同库间差异显著，同列不同小写字母代表相同库不同林龄间差异显著(P < 0.05)，下同。
Note: The different uppercase letters in the same row represent significant difference among different warehouses; the different lowercase letters in the same column represent significant difference between the different forest age. (P < 0.05).Table 2. The average nutrient content of leaf, litter and soil in different ages of Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis
全N总体表现为：叶片＞凋落物＞土壤(表 2)，且差异显著。叶片的全N含量为15.51~20.80 g·kg-1，1年生和3年生叶片全N高于或显著高于5年生和7年生叶片全N含量(P < 0.05)。凋落物的全N含量为5.30~9.18 g·kg-1；随林龄的增加，叶片的全N含量先增后减，凋落物的全N含量显著下降后略有回升，土壤的全N含量为1.19~1.76 g·kg-1，不同林龄间差异不显著，3年生林下土壤的全N含量高于其他林龄。
全P含量表现为：叶片＞土壤＞凋落物(表 2)，且叶片全P含量显著高于凋落物和土壤；叶片的全P含量为1.58~1.67 g·kg-1，凋落物的全P含量为0.40~0.69 g·kg-1，土壤的全P含量为0.73~0.93 g·kg-1。单因素方差分析表明：林龄对凋落物的全P含量影响显著，对叶片及土壤的全P含量影响不显著。多重比较显示，随着凋落物的分解，3年生尾巨桉林下凋落物的全P含量显著低于1年生，但5年生和7年生林下凋落物全P含量有所回升，且显著高于3年生林下凋落物全P含量，这可能与凋落物分解过程中复杂的养分释放状态有关。尾巨桉叶片的全P含量随林龄增加呈下降趋势，但差异不显著。
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尾巨桉叶片的C:N为24.72~33.12，凋落物的C:N为54.07~92.18，土壤的C:N为14.89~22.03(表 3)。除1年生林下凋落物的C:N显著低于3、5、7年生外，叶片及土壤的C:N林龄间均差异不显著。叶片的C:N随林龄的增加先减后增，凋落物的C:N随林龄的增加先增后减，且1、7年生凋落物C:N低于或显著低于3、5年生凋落物C:N，说明1年生和7年生林下凋落物分解速率大于3年生和5年生；不同林龄土壤的C:N随林龄的增加呈增加趋势。
林龄
Age/aC:N C:P N:P 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 叶片Leaf 凋落物Litter 土壤Soil 1 27.30±1.1a 54.07±3.1b 14.89±1.2a 323.77±21.4a 751.5±116a 21.00±3.2b 11.84±0.4a 13.79±1.7a 1.40±0.1a 3 24.72±2.5a 92.18±6.3a 15.83±1.7a 311.99±8.8a 1 202.4±81a 30.30±3.4ab 12.98±1.8a 13.05±0.2a 1.99±0.4a 5 31.22±2.8a 91.05±2.6a 18.48±1.4a 330.95±28.9a 1 183.8±237a 38.06±4.3a 10.80±1.4a 12.93±2.4a 2.05±0.1a 7 33.12±1.0a 84.88±10.3a 22.03±7.0a 386.59±22.9a 1 221.9±216a 32.29±3.1ab 11.73±1.0a 14.18±1.1a 1.81±0.5a Table 3. Stoichiometry ration of C, N, P contents in leaf, litter and soil in different ages of Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis
尾巨桉叶片的C:P为311.99~386.59，凋落物的C:P为751.5~1221.9，土壤的C:P为21.00~38.06(表 3)。随林龄的增加，叶片和凋落物的C:P变化规律与C:N的相同，但林龄对其影响差异不显著；土壤的C:P随林龄的增加先增加后有所下降。
尾巨桉叶片的N:P为10.80~12.98，凋落物的N:P为12.93~14.18，土壤的N:P为1.40~2.05，但林龄对叶片、凋落物、土壤的N:P影响均差异不显著。随林龄的增加，叶片与土壤的N:P先增后减，凋落物的N:P先减后增。
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对比叶片、凋落物、土壤的C、N、P及其化学计量比相关关系(表 4)可知：凋落物的N含量与凋落物的P含量呈极显著正相关(P < 0.01)，叶片的C:N与叶片的N:P呈极显著负相关，土壤的C含量与土壤的N含量呈显著正相关(P < 0.05)，凋落物的N含量与土壤的N含量呈极显著负相关，叶片的C:P与凋落物的C:P呈显著正相关，凋落物的C:N与土壤的C:P呈现极显著正相关，叶片与土壤各元素及化学计量比相关性均不显著。
项目 叶片Leaf 凋落物litter 土壤soil C N P C:N C:P N:P C N P C:N C:P N:P C N P C:N C:P N:P 叶片Leaf N -0.19 1.00 P 0.38 0.22 1.00 C:N 0.45 -0.95** -0.12 1.00 C:P -0.04 -0.38 -0.93** 0.35 1.00 N:P -0.48 0.68* -0.56 -0.72** 0.37 1.00 凋落物littre C -0.13 -0.15 -0.46 0.14 0.45 0.19 1.00 N 0.48 0.13 0.27 -0.04 -0.13 0.15 0.20 1.00 P 0.16 0.09 0.49 -0.09 -0.44 -0.31 -0.08 0.82** 1.00 C:N -0.57 -0.09 -0.44 -0.14 0.26 0.31 0.08 -0.95** -0.84** 1.00 C:P -0.27 -0.15 -0.65* 0.11 0.59* 0.37 0.30 -0.71** -0.92* 0.81** 1.00 N:P 0.37 -0.08 -0.51 0.18 0.64* 0.26 0.39 0.02 -0.53 0.08 0.64* 1.00 土壤Soil C -0.57 -0.17 -0.05 0.07 -0.13 -0.05 -0.14 -0.73** -0.33 0.68** 0.24 -0.50 1.00 N -0.47 0.17 -0.08 -0.22 -0.08 0.25 -0.04 -0.67** -0.09 0.71** 0.55 0.03 0.60* 1.00 P 0.12 0.26 0.09 -0.22 -0.09 0.11 0.12 0.21 0.13 -0.24 -0.25 -0.06 0.08 -0.20 1.00 C:N -0.02 -0.35 -1.12 0.32 0.12 -0.22 -0.05 0.07 0.29 -0.16 -0.34 -0.42 0.26 -0.58 0.35 1.00 C:P -0.53 -0.29 -0.06 0.18 -0.09 -0.12 -0.22 -0.76** -0.36 0.72** 0.32 -0.43 0.84** 0.61* -0.48 0.04 1.00 N:P -0.47 0.01 -0.12 -0.08 -0.02 0.17 -0.11 -0.70** -0.56 0.74 0.57 0.01 0.51 0.91** -0.58* -0.57 0.75** 1.00 注：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01。
Note: *represents P＜0.05；**represents P＜0.01.Table 4. The Correlations of C、N、P and their stoichiometry features
3.1. 不同林龄叶片、凋落物、土壤的C、N、P含量总体特征
3.2. 不同林龄叶片-凋落物-土壤生态化学计量比总体特征
3.3. 叶片-凋落物-土壤的化学计量关系
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土壤养分作为森林生态系统植物体营养元素的主要来源，其C、N、P含量及化学计量特征可影响植物体各元素的平衡[14-15]。本研究中，不同林龄尾巨桉林下土壤0~20 cm土层的有机C含量为17.7~28.2 g·kg-1，全N含量为1.19~1.76 g·kg-1，全P含量为0.73~0.93 g·kg-1, 其中，有机C含量略高于全国土壤有机C含量均值(24.56 g·kg-1)[16](除1年生林下土壤)，与闽南山区2~6年生尾巨桉林下土壤的有机C含量相似(28.07~28.33 g·kg-1)[9]，低于广西雅长兰科植物自然保护区土壤的有机C含量均值(67.14 g·kg-1)[17]；全N含量低于闽南山区2~6年生尾巨桉林下土壤的全N含量(1.80~1.88 g·kg-1)[9]和广西雅长兰科植物自然保护区土壤的全N含量均值(3.22 g·kg-1)[17]，高于大别山东南边缘马尾松纯林土壤的全N含量(1.48 g·kg-1)[18]；全P含量低于广西雅长兰科植物自然保护区土壤的全P含量均值(1.15 g·kg-1)[17]，高于闽南山区2~6年生尾巨桉林下土壤的全P含量(0.39~0.45g·kg-1)[9]，原因可能是本研究样地和闽南山区均属于南亚热带地区，温度较高、降雨充沛，有利于凋落物的分解和养分循环，使土壤有机C含量略高于全国平均值，而与闽南山区相似，土壤N、P含量可能受造林初期施入基肥含量的不同而有所差别；广西雅长兰科植物自然保护区虽属中亚热带季风区，且年均降雨量(1 051.7 mm)低于南亚热带，但保护区内森林连片分布，原生性较强[17]，有机质积累深厚，因此，土壤的C、N、P含量均高于本研究和闽南山区土壤。本研究的4个林龄中，尾巨桉林下土壤的有机C含量随林龄的增加显著增加，7年生林下土壤的有机C含量达到最大值，对土壤C已产生累积作用，这与前人研究结果一致[2, 19]。土壤的全N、全P含量随林龄变化不明显，但土壤N含量与C含量呈极显著正相关(P < 0.01)，而与P含量无相关性，这与庞圣江等[24]研究桂西北不同森林类型土壤养分分布及黄承标等[17]研究广西雅长兰科植物自然保护区土壤养分分布所得结果相似，原因可能在于土壤N含量主要来源于凋落物的分解及大气沉降，不仅受到成土母质的影响，而且决定于凋落物分解速率及植物对元素的吸收利用，因此，空间变异性较大[14]；P元素主要来源于岩石的风化及凋落物的分解，而岩石的风化作用是一个漫长而稳定的过程，其对土壤的P元素含量影响较大，因而存在较小的空间变异性[14, 20]。
土壤C:N是土壤质量的敏感指标，是土壤有机质组成及土壤资源有效性的重要指标[21]。一般土壤C:N与土壤有机质分解速率成反比[21]，C:N较低，表明有机质矿化作用较快[3]。本研究中，土壤C:N随林龄增加而增加，说明尾巨桉幼龄和中龄期林下土壤C、N循环速率降低，随林龄的增加，土壤有机质分解速率下降。
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森林凋落物作为森林土壤有机质的主要来源，是物质循环和能量流动的主要途径[22]，凋落物分解速率的提高，可促进土壤的营养循环，改善土壤质量[23]。有研究表明，当凋落物N含量升高或C:N值降低会加快凋落物分解速率，加速养分循环[34]。凋落物C:N＞25时，对微生物具有氮限制性，影响凋落物的分解[25]。当C:N＜40时，凋落物开始出现矿化分解并释放净N[26]。本研究中，凋落物C:N为54.07~92.18，随林龄的增加呈先增加后下降趋势，表明尾巨桉林下凋落物分解速率较慢，N元素成为主要限制凋落物分解的元素。1年生和7年生林下凋落物分解速率大于3年生和5年生，原因可能是第1年为防止杂草影响桉树苗木生长，对林分进行砍杂抚育，7年生尾巨桉林下已形成明显的垂直结构，凋落物的组分不仅包括尾巨桉枝叶，灌木草本所占比例增大，根据Hättenschwiler等[27]的研究结果，相比单一凋落物，含多种不同组分的凋落物会加速其分解。因此，含较多杂草和灌木成分的1年生和7年生林下凋落物分解速率大于成分相对单一的3年生和5年生林下凋落物。
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不同林龄尾巨桉叶片C、N、P含量分别为505.03~536.8、15.51~20.80、1.58~1.67 g·kg-1，其中，叶片的C含量高于全球C含量平均值(464 g·kg-1)[28]及中亚热带针阔混交林乔木层叶片平均C含量(460.73 g·kg-1)[29]；叶片的N含量低于全球植物叶片及我国植物叶片的平均N含量(20.6、20.2 g·k g-1)[28, 30]，高于阿拉善54种荒漠植物叶片的平均N含量(10.65 g·kg-1)[31]；叶片的P含量高于我国植物叶片平均P含量(1.46 g·kg-1)，但低于全球叶片的P含量平均值(1.99 g·kg-1)[28]。植物叶片C元素和限制性元素N、P共同作用，调节植物的生长[32]，叶片C:P与C:N反映了植物的营养利用效率及对C的固定能力[33]。本研究中，叶片C:N、C:P含量分别为24.72~33.12、311.99~386.59，随林龄变化差异不显著，说明1~7年生尾巨桉林分仍处于生长快速的幼龄和中龄期，生长和固碳速率并未出现显著差异。与同龄林相比，尾巨桉5年生和7年生叶片的C:N、C:P分别为31.22~33.12、330.95~386.59，C:N与5年生和10年生华北落叶松的C:N(31.832)相近，但C:P高于华北落叶松的C:P(301.8)，说明尾巨桉对于N、P的利用效率高于华北落叶松。
叶片作为植物的主要光合器官，其N:P可作为衡量植物个体或群落养分状况的指标[34]。Herbert[35]通过对不同国家桉树人工林研究发现，巨桉叶片的N:P低于11:1~18:1这个最佳值范围，则桉树林受N限制，如果N:P高于这个范围，则受P限制。Koerselman等[34]对欧洲湿地植物研究认为，当植物的N:P < 14时，植物生长表现为受N限制；当N:P＞16时，表现为受P限制；当14 < N:P < 16时，则受N、P共同限制。本研究中，不同林龄尾巨桉叶片的N:P为10.80~12.98，若按照Herbert和Koerselman等的标准，该地区中幼林龄尾巨桉均受N元素限制，这与He等[36]研究发现的我国南亚热带生物生长受P限制较为明显的结论相悖，原因可能是桉树人工林栽植前期，为保证成活率会投放少量磷肥作为基肥，从而导致尾巨桉中幼林龄不受P元素限制，但随着林龄的增加，这种现象可能发生改变。因此，在人工林抚育过程中，特别是桉树中幼林时期，建议合理施用N、P肥以改变土壤养分状况，防止因为一种元素的施用而导致另一种元素受限的现象发生。
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根据叶片、凋落物及土壤的C、N、P相关性分析结果可知，叶片、凋落物、土壤间的C、N、P含量及比值均存在不同程度的相关性，叶片的C:P与凋落物的C:P呈显著正相关(P < 0.05)，凋落物的C:N与土壤的C、N、C:P均呈现极显著正相关(P < 0.01)，说明凋落物养分元素含量受叶片限制，土壤养分含量受凋落物限制，生态系统内部C、N、P元素的循环在植物、凋落物与土壤之间实现了运输和转换[37]。植物从土壤中吸收养分供其生长，叶片通过光合作用合成有机物质，植物在完成自身生活史后以凋落物分解的形式将养分归还于土壤或损失[21]，这也造就了不同林龄C、N元素叶片＞凋落物＞土壤的养分格局，但本研究发现，不同林龄尾巨桉的P元素出现叶片＞土壤＞凋落物的养分格局，可能因为中幼林龄时期尾巨桉受N限制，从而造成对P元素的暂时性积累，随着林龄增加，N、P元素的分配格局可能发生变化。后续研究将结合尾巨桉近熟林及成熟林对这一问题进行进一步探讨。
4.1. 不同林龄尾巨桉林下土壤C、N、P生态化学计量特征
4.2. 不同林龄尾巨桉凋落物C、N、P生态化学计量特征
4.3. 不同林龄尾巨桉叶片C、N、P生态化学计量特征
4.4. 叶片-凋落物-土壤C、N、P生态化学计量的关系
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雷州半岛尾巨桉中、幼林龄时期对于N、P元素利用率较高，但林下土壤有机质及凋落物分解速率较慢；随林龄的增加，土壤有机质、凋落物分解速率下降，N元素成为其主要分解限制性元素。在本研究的4个林龄中，林下土壤C含量随林龄的增加显著增加，7年生林下土壤C含量达到最大值，对土壤C已产生累积作用。本试验区内中、幼林龄人工林土壤P元素相对充足，林木生长均受N元素限制；因此，建议雷州半岛速生人工林种植过程中，及时补充林木生长的限制性营养元素，在提高人工林产量的同时，也可避免土壤养分的过度消耗。
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