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我国油茶(Camellia oleifera Abel)主产区大多为典型的亚热带高温气候,土壤长期的脱硅富铝化作用致使钾素流失较多,钾成为了油茶林地的土壤养分限制因子之一[1-2]。我国从60年代起开始油茶施肥试验,研究领域多集中于氮、磷、钾的施肥量和施肥方法对油茶地上部分的影响[1, 3],对油茶根系影响的研究并不多见。微根管技术自20世纪90年代以来,已较广泛地运用于农林业[4-6]。张永清等[7]研究表明,低钾胁迫下小麦的根尖数、总根长、总表面积均明显降低;张志勇等[8]在缺钾对棉花幼苗根系生长的相关研究中表明,缺钾显著抑制了根系伸长;Shin[9]等认为缺钾不会抑制根系的伸长生长,但显著降低了侧根数和侧根分布密度。目前有关施钾对油茶细根时空分布动态的相关研究还较少。本研究以初果期的高产油茶林为试验材料,在测土的基础上,进行了不同钾肥用量试验,对该油茶林细根的形态指标及净生长速率进行了探讨。
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对2016年6月—2017年6月共12次观测得到的油茶细根形态指标数据进行分析(表 1)表明,TRL在不同观测时期存在显著差异(P < 0.05),时间与钾素处理间无显著交互作用;其它3个形态指标不同观测时期之间均存在极显著差异(P < 0.01),ARD与TRT分别存在时间与钾素处理的显著与极显著交互作用,而TSA无时间与钾素处理的交互作用;除TRT外,其它3个形态指标都在钾素水平间均存在显著差异。
变异来源
Source of variation平均细根直径ARD 总根尖数TRT 总根长TRL 总表面积TSA P F P F P F P F 时间Time 0.002 2.834 < 0.001 3.279 0.011 2.293 0.002 2.775 时间*钾素Time*Potassium 0.017 1.803 0.001 2.305 0.073 1.501 0.351 1.095 钾素Potassium 0.029 4.132 0.194 1.758 0.042 3.358 0.012 5.290 Table 1. Repeated measurement variance analysis results of morphology indicators of Camellia oleifera fine root
多重比较结果(表 2)表明,K1、K2处理下的ARD都显著大于K0,K1与K2间无显著差异;K1处理下的TRL显著大于K0,K2与K0差异不显著;就TSA而言,K1极显著大于K0,而K2、K0处理之间有显著差异;施钾肥有利于油茶细根总根长、总表面积以及平均直径的增加,基于油茶细根形态指标的重复测量方差分析,总体上以K1处理效果最佳。
钾素水平Potassium level 平均细根直径ARD/mm 总根尖数TRT/个 总根长TRL/ mm 总表面积TSA/ mm2 K0 0.576 6Ab 14.453 7Aa 118.874 5Ab 214.189 1Bb K1 0.688 6Aa 29.157 4Aa 261.478 7Aa 573.618 6Aa K2 0.668 7Aa 21.648 1Aa 183.487 1Aab 419.432 ABab Table 2. Multiple comparisons result of morphology indicators of Camellia oleifera fine root
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重复测量方差分析结果(表 3)表明,油茶的ARLD在不同的观测时期内差异显著(P < 0.05),时间与钾素处理之间无显著交互作用,不同钾素水平下的ARLD存在显著差异。多重比较结果(表 4)表明:K1处理下的ARLD显著大于K0处理,K2处理下的ARLD虽然也大于K0处理,但两者差异不显著。
变异来源
Source of variation平均根长密度
ARLD净生长速率
ARLDNGRP F P F 时间Time 0.011 2.293 0.001 3.255 时间*钾素Time*Potassium 0.073 1.501 0.202 1.278 钾素Potassium 0.042 3.358 < 0.001 31.758 Table 3. Repeated measurement variance analysis results of ARLD and ARLDNGR
钾素水平
Potassium level平均根长密度
ARLD/ (mm·cm-3)净生长速率
ARLDNGR /(mm·cm-3·d-1)K0 5.896 6Ab -0.031 1Bb K1 12.970 2Aa 0.060 6Aa K2 9.101 5Aab 0.048 1Aa Table 4. Multiple comparisons result of ARLD and ARLDNGR
从表 3可知,不同观测时期的ARLDNRG差异极显著(P < 0.05),时间与钾素处理之间无显著交互作用,不同钾素水平下的ARLDNRG存在极显著差异。多重比较结果(表 4)表明:K1、K2处理下的ARLDNRG显著高于K0处理,K1、K2处理间差异不显著。这说明施钾有利于提高油茶细根的净生产力。
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图 1所示为2016年6月—2017年6月不同钾水平下油茶细根形态指标的年生长动态。T1T12表示从第1次到第12次的观测日期。由图 1可知,油茶的TRL和TRT在T1T3(2016年6月—2016年8月)时期都呈现为先增加后减小的趋势,在T4T8时期(2016年9月—2017年2月)变化较为稳定;在T10T12(2017年4月—2017年6月)时期,油茶的TRL和TRT再次出现先增加后减小的趋势,并且K1处理下的TRL和TRT在T11(2017年5月)出现明显峰值。与不施钾肥的K0处理相比,在施了钾肥的K1与K2处理下,油茶细根的TRL在T4(2016年9月)、T8(2017年2月)、T9(2017年3月)、T10(2017年4月)表现为K1>K2>K0,且K0、K1间差异显著;在观测末期(2017年5月、6月),K1处理下的TRL和TRT极显著大于对照;与对照相比,K1处理下的TRT于T10、T11(2017年4月、5月)与T12(2017年6月)分别出现显著与极显著差异。
油茶的ARD在整个生育期内变化幅度较大,各处理都在T9(2017年3月)出现峰值,K0、K1、K2三个处理下的ARD峰值分别为0.631、0.750、0.788 mm;在T1、T6、T9、T12(2016年6月、2016年12月、2017年3月、2017年6月)时期,K2处理与K0处理的ARD之间差异显著,K1与K2处理无显著差异。就TSA而言,观测前期及观测末期各处理的变幅较大,观测中期的TSA变化较稳定;K2处理下的TSA于T9(2017年3月)先于K1处理出现峰值,而K0处理的TSA在2017年无明显峰值;在整个观测期内油茶的TSA都表现为K1>K2>K0,并且K0、K1处理在T3、T4以及T7T12时期(2016年8月、2016年9月以及2016年12月—2017年6月)出现显著或极显著差异,K1与K2处理间差异不显著。
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从图 2可知,K0处理的ARLD在T2T4(2016年7月—2016年9月)时期急剧下降,之后变化平缓;这可能是由于油茶果实油脂转化期消耗掉地下根系过多养分而致根系大量死亡[19];而施了钾肥的K1与K2处理减缓了油茶根系的死亡,其ARLD在T2T4(2016年7月—2016年9月)时期表现为先减小后增大;在T6T11(2016年11月—2017年5月),K1处理下的ARLD持续大幅增大,并于T11(2017年5月)出现峰值。油茶的ARLD在首次观测时期表现为K1>K0>K2,而在T1(2016年6月)之后的观测期内都表现为K1>K2>K0,并且K1处理下的ARLD在T4和T8T11(2016年9月和2017年2月—2017年5月)时期显著大于K0处理,K2与对照无显著差异;K1处理的ARLD在T12(2017年6月)极显著大于K0处理,显著大于K2处理。
图 3所示为1年观测期内油茶细根净生长速率在不同钾水平下的的变化规律。油茶的ARLDNRG在整个生育期内波动幅度较大,相比K0处理而言,K1、K2处理下的油茶ARLDNRG变化较剧烈,尤其体现在DF时间段(2016年10月—2016年12月),其ARLDNRG剧烈下降至负值后又大幅上升到正值,说明施钾肥促进了油茶细根的周转。K1处理在IJ阶段(2017年3月—2017年5月)的ARLDNRG达到峰值,为0.2 mm·cm-3·d-1,说明K1处理下油茶细根在春季的生产量远大于死亡量。在整个观测期内,油茶的ARLDNRG总体表现出K1、K2处理大于K0处理,并且K2、K1处理分别在B、J(2016年7月—2016年8月、2017年4—5月)时间段显著高于K0处理,分别在C、A时间段(2016年6月—2016年7月、2016年8月—2016年9月)极显著高于K0处理。
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剔除掉异常数据,选择了6个重复对上(020 cm)、下(2040 cm)土层的油茶细根形态指标及根长密度进行重复测量方差分析,得到不同钾水平下油茶细根的土层分布规律(图 4)。由图 4可知,K0处理下层土中TSA、和ARLD极显著大于上层土;这说明K0处理下的油茶细根主要分布在2040 cm土层;K1处理上层土中TSA、TRT和ARLD极显著大于K0处理, 说明低钾(K1)处理极显著提高了020 cm土层细根的TSA、TRT和ARLD,而高钾(K2)处理对上层土的细根无显著促进作用,K2处理提高TSA、TRT和ARLD的作用主要体现在下层土中。就ARD而言,K0处理的上下土层ARD无显著差异,施钾之后对下层土的细根作用较明显,尤其体现在K2处理的下层土中。相比于K0处理,K2处理极显著增大了下层土的ARD。