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红松(Pinus koraiensis)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)乔木,主要分布于中国东北部、俄罗斯远东南部、朝鲜半岛及日本岛的四国和本州[1]。在我国,红松主要分布于长白山及其北部的张广才岭、老爷岭、完达山和小兴安岭[2],是东北地区重要的生态防护树种[3-4]。此外,红松树干通直,材质优良,果实具有较高的食用[5]和药用价值[6],是珍贵的用材及经济树种[7]。我国红松育种工作开始于20世纪80年代,主要以我国红松天然林为选择群体,选择种源及优树营建20多个红松无性系种子园[8]。基于此材料,红松的科学研究逐渐开展,主要集中在种源及无性系评价选择[9]、无性繁殖[10]、种子园营建及改建[11]、生理生态[12]及种子营养成分[13-14]及种群遗传结构[15]等研究。
迄今为止,我国营建的第一批无性系种子园均已开花结实,然而,这些种子园大部分均处于初级种子园阶段,建园所用的亲本材料一般只经过生长性状选优而较少考虑开花及结实性状。由于近年来松子的开发及利用,红松价值在市场指导作用中已经逐步向材果兼用转变,高产、稳产红松优良无性系评价选择越来越重要。虽然学者们基于红松种子园及天然林材料对红松生长、木材或结实量均有研究,但系统对红松生长及结实性状联合研究较少。本研究以吉林省临江林业局闹枝林场国家红松良种基地的38年生170个红松无性系为材料,对其生长、结实及种子性状进行测定分析,利用多性状对各无性系进行综合评价及初步选择,为优良红松无性系评价提供理论基础。
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对2015年170个红松无性系的生长和结实性状进行方差分析,结果(表 1)表明:38年生时的红松无性系树高、胸径、单株材积、单株球果数、单塔出籽量、单株出籽量、球果鲜质量和千粒质量各性状差异均达极显著水平(P < 0.01),发芽率在各无性系间的差异不显著(P=0.280)。方差分析结果说明不同无性系间存在真实的生长和结实性状遗传差异。
性状Traits df 均方Mean square (MS) F Sig 树高Tree height 169 3.66 2.72 0.000 胸径Diameter at breast height 169 154.24 10.137 0.000 单株材积Single volume 169 0.074 9.972 0.000 单株球果数Number of cone 169 1 266.14 10.68 0.000 单塔出籽量Seed weight of single cone 169 83.43 2.70 0.000 单株出籽量Seed weight of single plant 169 7 437 058 13.899 0.000 千粒质量Thousands seed weight 169 2 303.45 1.87 0.000 球果鲜质量Fresh cone weight 169 3 397.17 1.82 0.000 发芽率Germination rate 169 11.88 1.07 0.280 Table 1. Variance analysis of different traits among 170 clones
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170个红松无性系各指标遗传变异参数分析结果(表 2)表明:无性系树高的平均值为11.08 m,变幅为7.0114.60 m,最大值是最小值的2.08倍;胸径的平均值为28 cm,最大值(44.50 cm)是最小值(12.00)的3.70倍;单株材积平均值为0.302 m3,变幅为0.0440.841 m3;单株球果数的平均值为28.31个,不同无性系间变化较大,最大值为最小值的12倍;单塔出籽量的平均值为63.06 g,变幅为52.2081.80 g;单株出籽量的平均值为1 815.33 g,变幅为493.208 351.2 g;球果鲜质量的平均值为344.04 g,变幅为263.70464.80 g;千粒质量的平均值为728.16 g,变幅为662.20834.00 g;发芽率的平均值为93.91%,但无性系间差异较小,变幅为88.10%99.80%;各指标表型变异系数的变化范围为3.57%(发芽率)66.09%(单株出籽量)。除发芽率外,各指标的重复力均较高(R>0.45),胸径、单株材积和单株球果数的重复力最高,均达0.90。
性状
Traits平均值
Average变幅
Range变异系数
Coefficient of variation重复力
Repeatability树高/m Tree height 11.08 7.0114.60 11.72 0.63 胸径/cm Diameter of breast height 28.00 12.0044.50 21.39 0.90 单株材积/m3 Single volume 0.302 0.0440.841 43.41 0.90 单株球果数/个Number of cone 28.31 9.00108.00 57.93 0.91 单塔出籽量/g Seed weight of single cone 63.06 52.2081.80 9.75 0.63 单株出籽量/g Seed weight of single tree 1 815.33 493.208 351.20 66.09 0.93 千粒质量/g Thousands seed weight 728.16 662.20834.00 5.09 0.47 球果鲜质量/g Fresh cone weight 344.04 263.70464.80 13.23 0.45 发芽率/% Germination rate 93.91 88.1099.80 3.57 0.07 Table 2. Variation parameters and average of different traits in 170 P.koraiensis clones
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红松无性系各指标间的相关系数见表 3。从生长指标看,树高、胸径和单株材积3个指标间达极显著正相关(0.680 < r < 0.975);从种实性状看,单株球果数、单塔出籽量、单株出籽量、球果鲜质量和千粒质量之间均达极显著正相关(0.411 < r < 0.996),而发芽率与其它种实性状间相关均不显著(-0.123 < r < 0.038)。结合生长和结实性状看,胸径和单株材积与单株球果数、单塔出籽量及单株出籽量间均达到极显著正相关(0.201 < r < 0.227),胸径与球果鲜质量(r=0.195)及千粒质量(r=0.158)、单株材积与球果鲜质量(r=0.192)呈显著正相关,树高与球果鲜质量(r=0.162)、千粒质量(r=0.158)、单塔出籽量(r=0.158)的相关系数也达到显著水平,说明生长和种实间大部分性状相关性达到显著水平,生长量越大的红松其种子产量越高,这为选择生长量大、结实量高的红松优良遗传型提供了可能。
树高
Tree
height胸径
Diameter
at breast
height单株材积
Single
volume单株球果数
Number
of cone单塔出籽量
Seed weight
of single
cone单株出籽量
Seed weight
of single
tree千粒质量
Thousands
seed
weight球果鲜质量
Fresh cone
weight发芽率
Germination
rate树高Tree height 1 胸径Diameter at breast height 0.680** 1 单株材积Single volume 0.743** 0.975** 1 单株球果数Number of cone 0.127 0.215** 0.201** 1 单塔出籽量Seed weight of single cone 0.158* 0.227** 0.208** 0.726** 1 单株出籽量Seed weight of single tree 0.128 0.220** 0.205** 0.996** 0.774** 1 千粒质量Thousands seed weight 0.158* 0.158* 0.149 0.647** 0.548** 0.652** 1 球果鲜质量Fresh cone weight 0.162* 0.195* 0.192* 0.584** 0.419** 0.588** 0.411** 1 发芽率Germination rate -0.123 -0.096 -0.089 -0.013 0.003 -0.009 0.038 -0.076 1 注:*表示相关达显著水平(P<0.05),**相关达极显著水平(P<0.01)。
Notes: *Represents correlation is significant at the 0.05 level, ** represents correlation is significant at the 0.01 level.Table 3. Correlation coefficients among different traits in 170 P.koraiensis clones
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利用胸径和单株材积为评价指标对各无性系进行综合评价,Qi值见表 4。以10%的入选率对无性系进行选择,无性系110、610、710、34、14、31、210、74、114、138、37、119、39、127、118、69和314共17个入选,入选的17个无性系单株材积平均值为0.569 m3,较总体平均值高88.41%,遗传增益为79.42%,胸径平均值为37.02 cm,较总体平均值高32.14%,遗传增益为28.98%。
无性系
CloneQi 单株材积
Single
volume/m3胸径
Diameter at
breast height/cm110 1.41 0.679 40.25 610 1.39 0.642 39.23 710 1.36 0.616 38.30 34 1.35 0.597 38.37 14 1.33 0.561 37.65 31 1.32 0.570 36.87 210 1.32 0.563 36.98 74 1.32 0.564 36.77 114 1.32 0.559 36.88 138 1.31 0.559 36.38 37 1.31 0.548 36.43 119 1.31 0.555 35.83 39 1.30 0.534 36.63 127 1.30 0.540 35.63 118 1.30 0.527 36.37 69 1.30 0.533 35.93 314 1.27 0.516 34.76 优良无性系均值Excellent clones mean - 0.569 37.02 群体均值Population mean - 0.302 28.00 遗传增益Genetic gain% - 79.42 28.98 Table 4. Qi values of 170 P. koraiensis clones based on growth traits by comprehensive evaluation methods
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以结实性状(千粒质量和单株出籽量)为标准,对各无性系进行综合评价,结果见表 5。以10%的入选率对无性系进行选择,84、83、138、1110、85、82、88、123、820、126、137、81、86、810、510、1210和210共17个无性系入选,入选无性系千粒质量平均值为762.09 g,较总平均值高4.67%,遗传增益为2.19%,单株出籽量平均值为4 606.45 g,较总体平均值高153.75%,遗传增益为142.99%。
无性系
CloneQi 千粒质量
Thousands seed
weight/g单株出籽量
Seed weight of
single tree/g84 1.41 782.49 6 230.49 83 1.39 768.83 6 023.52 138 1.39 783.71 5 847.76 1110 1.37 759.20 5 685.11 85 1.36 796.44 5 361.96 82 1.35 784.02 5 237.74 88 1.33 762.30 5 094.75 123 1.33 750.53 5 170.96 820 1.33 759.00 5 084.64 126 1.32 768.48 4 836.23 137 1.32 771.62 4 767.75 81 1.30 746.07 4 705.50 86 1.28 759.40 4 208.00 810 1.23 731.57 3 685.70 510 1.15 757.40 2 249.73 1210 1.12 746.69 2 036.90 210 1.12 727.81 2 082.96 优良无性系均值Excellent clones mean - 762.09 4 606.45 群体均值Population mean - 728.06 1 815.33 遗传增益Genetic gain% - 2.19 142.99 Table 5. Qi values of 170 P. koraiensis clones based on fruit traits by comprehensive evaluation methods
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以生长和结实性状(单株材积、单株出籽量和千粒质量)为标准,对各无性系进行综合评价,Qi值见表 6。以10%的入选率对无性系进行选择,14、84、83、138、85、82、1110、88、123、126、820、137、81、86、11、12和810共17个无性系入选。入选无性系在单株材积、单株出籽量和千粒质量的遗传增益分别为25.21%、137.44%和2.23%。无性系138在3种评价方法中均入选,表明这个无性系生长及结实性状均较优良,可作为材果兼用优良无性系来应用。
无性系
CloneQi 单株材积
Single
volume/m3单株出籽量
Seed weight of
single tree/g千粒质量
Thousands
seed weight/g14 1.43 0.561 1 770.49 744.26 84 1.40 0.434 6 230.49 782.49 83 1.39 0.354 6 023.52 768.83 138 1.37 0.559 5 847.76 783.71 85 1.36 0.432 5 361.96 796.44 82 1.35 0.351 5 237.74 784.02 1110 1.34 0.328 5 685.11 759.20 88 1.33 0.340 5 094.75 762.30 123 1.32 0.390 5 170.96 750.53 126 1.31 0.398 4 836.23 768.48 820 1.31 0.366 5 084.64 759.00 137 1.30 0.369 4 767.75 771.62 81 1.30 0.407 4 705.50 746.07 86 1.27 0.382 4 208.00 759.40 11 1.24 0.290 1 230.89 726.11 12 1.23 0.228 1 526.57 737.58 810 1.21 0.384 3 685.70 731.57 优良无性系均值
Excellent clones mean- 0.387 4 498.120 760.68 群体均值
Population mean- 0.302 1 815.33 728.16 遗传增益
Genetic gain%- 25.21 137.44 2.23 Table 6. Qi values of 170 P. koraiensis clones based on growth and fruit traits by comprehensive evaluation methods