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林木生长过程是林木于不同年龄生长状态的直接表现,研究林木生长过程对于林分合理抚育经营有着重要指导意义。林木生长过程数据通常由定期连续观测或树干解析获取,树干解析对于未连续观测林分的生长过程重建尤为重要[1-3]。林木生长过程不仅受林分密度和抚育措施[4-6]、立地条件[7-8]等显著影响,亦与林分生长类型[9-10]、林木分级地位[11-13]等紧密相关;而生长类型通常通过立地指数进行划分[9-10],二者具有共通性。许景伟等[9]对沙岸黑松(Pinus thunbergii Parlatore)海防林及邱治军等[10]对徐淮平原杨树(Populus spp.)农田防护林的研究表明:优良林分生长表现好,数量成熟龄明显推后。李晓庆等[14]和张东北等[7]比较不同立地条件下杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)的生长过程得出,优良立地杉木胸径、树高、材积的总生长量、平均生长量和最大连年生长量均较高,而且速生期持续时间较长。国内外对林分中不同分级木(优势木、平均木、被压木)生长过程的研究多数侧重于优势木或平均木生长过程及其模拟分析[12, 15-17],而开展分级木间的比较研究则不多,如玉宝等[18]对大兴安岭兴安落叶松(Larix gmelinii (Ruprecht) Kuzeneva)天然林各分级木的生长过程及相互之间的转化率进行了研究。
气象条件是影响林木分布和生长的重要因素,温度、水分等气象因子对林分的组成、分布和生长具有重要的影响。以往研究表明,不同地区、生境、海拔、生长阶段的林木生长及林分生产力对气象因子的响应各不相同[19-21],研究一个树种不同生长类型林分的优势木或平均木以及相同生长类型林分各分级木的生长过程与气象因子的关系,将为其经营决策提供理论指导。
柚木(Tectona grandis L. f)是世界名贵的用材树种之一,其心材呈黄褐色或暗褐色,颜色优美,材质坚韧耐腐,结构致密,具有不翘不裂、易于加工、用途广泛等特点,是国际市场上最受欢迎的阔叶材之一[22]。众所周知,我国引种柚木已有180多年的历史,柚木对立地和气候条件要求较高,如何在有限的适宜范围内对其进行高效培育是柚木研究的重点。近年来,Perez[2]通过树干解析构建柚木胸径、树高和材积生长方程并与现有的生长方程进行对比,得出树干解析是一种有效的构建柚木生长数据库的方法,杜健等[23-24]开展柚木人工林立地质量评价;但国内对于柚木的生长过程研究未见报道,尤其是不同分级木的生长及气象因子的影响。因此,本研究以30余年生柚木人工林为对象,开展不同生长类型林分的平均木以及同一生长类型林分各分级木生长过程的分析及其与气象因子关系的研究,为柚木合理栽培及抚育经营提供理论依据。
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2013年底至2014年初,于上述柚木林分内设置14块20 m×30 m的样地,其中,青山实验场平而河边5块(QS1~QS5),茶陋站4块(QSCL1~QSCL4),白云实验场4块(BY1~BY4),夏石树木园1块(XS1)。除青山茶陋站造林密度为1 667株·hm-2外,其余调查林分的造林密度为2 500株·hm-2,经多次间伐后所有样地现存株数约为360株·hm-2,样地具体信息见表 1。测定每个样地内所有柚木的胸径、树高、枝下高及4个方向的冠幅,其生长统计数据见表 2。根据调查结果,于每个样地内各选出优势木或亚优势木、平均木和被压木各1~2株。由于青山茶陋站沟边柚木属于长期保存的采种母树林,每个样地仅选择1株平均木进行树干解析,共选择14株优势木或亚优势木、19株平均木、12株被压木作为解析木。所选优势木或亚优势木的胸径为24.3~32.9 cm,树高20.9~27.4 m;平均木(不包括青山茶陋站沟边解析木)胸径为21.0~26.8 cm,树高19.2~23.4 m;被压木胸径为11.7~24.6 cm,树高9.3~20.7 m;青山茶陋站沟边4株平均木的胸径为29.0~35.7 cm,树高20.7~27.4 m。
样地
Plot海拔
Altitude/m坡度
Gradient/(°)坡位
Slope position坡向
Slope aspect造林时间(年)
Planting year造林密度/(株·hm-2)
Planting density /(stem·hm-2)BY1 232 30 下Downslope 东南Southeast 1981 2 500 BY2 230 35 下Downslope 东南Southeast 1981 2 500 BY3 350 40 下Downslope 西北Northwest 1981 2 500 BY4 349 40 下Downslope 西北Northwest 1981 2 500 QS1 199 0 下Downslope 西北Northwest 1982 2 500 QS2 185 5 下Downslope 北North 1982 2 500 QS3 153 16 下Downslope 北North 1982 2 500 QS4 164 18 下Downslope 北North 1982 2 500 QS5 146 25 下Downslope 北North 1982 2 500 QSCL1 150 20 下Downslope 北North 1982 1 667 QSCL2 150 20 下Downslope 北North 1982 1 667 QSCL3 150 20 下Downslope 北North 1982 1 667 QSCL4 150 20 下Downslope 北North 1982 1 667 XS1 199 11 下Downslope 东East 1982 2 500 Table 1. Information of 14 Tectona grandis plots at Daqing Mountain, Guangxi
样地
Plot平均胸径
Mean diameter at breast height /cm平均树高
Mean tree height /m平均枝下高
Mean height to crown base/m平均冠幅
Mean crown diameter /m优势木平均高
Mean height of dominant trees/m生长类型
Growth typesBY1 27.05 (0.81) 18.90 (0.50) 7.25 (0.56) 5.27 (0.30) 21.56 (0.31) 差Low BY2 25.91 (1.26) 16.93 (0.84) 6.61 (0.69) 5.46 (0.50) 20.70 (0.86) 差Low BY3 28.48 (1.01) 18.77 (0.53) 9.33 (0.66) 4.93 (0.21) 22.26 (0.27) 中等Medium BY4 27.57 (0.51) 18.42 (0.30) 8.24 (0.34) 5.13 (0.15) 22.69 (0.27) 中等Medium QS1 23.71 (0.91) 16.94 (0.58) 9.45 (0.53) 6.78 (0.24) 19.90 (0.25) 差Low QS2 26.07 (0.86) 19.40 (0.68) 10.79 (0.62) 7.80 (0.68) 22.98 (0.61) 中等Medium QS3 25.46 (0.90) 19.97 (0.62) 9.49 (0.40) 7.12 (0.56) 22.76 (0.30) 中等Medium QS4 25.17 (0.59) 22.23 (0.39) 12.75 (0.58) 5.19 (0.24) 25.00 (0.53) 中等Medium QS5 23.46 (0.78) 17.71 (0.53) 9.22 (0.46) 6.40 (0.34) 20.12 (0.38) 差Low QSCL1 39.60 (1.35) 22.52 (0.56) 6.51 (0.79) 10.10 (0.52) 25.70 (0.13) 优良High QSCL2 41.05 (2.06) 23.14 (0.80) 9.06 (0.71) 10.15 (0.55) 25.98 (0.48) 优良High QSCL3 34.04 (1.27) 24.88 (0.76) 14.00 (1.51) 8.62 (0.45) 28.26 (0.55) 优良High QSCL4 45.66 (1.52) 25.28 (1.04) 10.25 (0.93) 10.11 (0.50) 31.04 (0.59) 优良High XS1 22.13 (1.26) 15.78 (0.64) 8.13 (0.51) 5.01 (0.37) 20.15 (0.40) 差Low 注:括号内数字为标准误。
Note: Numbers in the parentheses are the standard errors of mean.Table 2. Growth performance of Tectona grandis in 14 plots at Daqing Mountain, Guangxi
解析木伐倒后按常规方法进行树干解析,分别于根茎处以上0.3、1.3、2 m高度处截取圆盘,此后按2 m区分段截取圆盘,圆盘厚度约5 cm,每个圆盘标明高度位置及北向。将圆盘带回实验室内晾干,然后对每个圆盘进行打磨和判读,用电子游标卡尺测量每个圆盘4个方向的带皮半径及每个年轮4个方向至髓心的距离(0.01 mm)。
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鉴于调查林分年龄基本一致,利用林分优势木平均高比较其生产力。根据样地调查数据于每个样地内选取5株优势木或亚优势木,计算其树高平均值,按照优势木平均高通过系统聚类分析将柚木林分划分为优良(H>25 m)、中等(22 m<H≤25 m)、差(H≤22 m) 3种生长类型(表 2)。基于树干解析数据,应用统计之林(Forstat 2.0)软件计算解析木各年龄胸径、树高和材积的连年、平均生长量等指标[25],进而分别按照生长类型、分级木进行对比分析。比较不同类型林分间柚木生长过程差异时,仅对抽取的平均木进行分析。由于青山茶陋站沟边柚木林分仅选择平均木开展树干解析,且林分生长状况明显优于其他林分,因此,未将其纳入分级木生长过程比较分析。
运用灰色系统理论的关联分析法[26]分析柚木生长过程与气象因子年际变化间的关系,即分别按照生长类型、分级木计算每个年龄时胸径、树高和材积连年生长量与对应年份各气象因子的关联度,找出气象因子对各生长类型林分及各分级木胸径、树高和材积生长的影响顺序。气象因子数据来源于凭祥市气象局,主要包括1981—2013年每年的年平均气温、极端高温、极端低温及年平均降水量等。
2.1. 样地设置及样木选择
2.2. 数据处理
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胸径平均生长量在造林后几年内迅速增加,优良林分柚木胸径平均生长量于12 a左右时达到最大,超过1.2 cm·a-1;此后开始缓慢下降,约20 a内胸径平均生长量仍超过1 cm·a-1。中等和差林分的胸径平均生长量最大值出现在造林后6 a左右,此后亦开始逐年下降,下降速度明显快于优良林分,其胸径平均生长量最终维持在约0.8 cm·a-1 (图 1A)。
不同年份间胸径连年生长量均存在较大差异,特别是优良林分,其连年生长量变化最剧烈。从造林后第5年开始,优良林分的胸径连年生长量一直明显比中等和差林分的高,约11 a时差异达最大值(达1 cm·a-1)。此后随着连年生长量的降低差异逐渐减小;造林后第20年,各生长类型林分的柚木胸径连年生长量基本趋于一致,约0.6 cm·a-1 (图 1B)。
各分级木间比较,造林后优势木的胸径平均和连年生长量一直高于平均木和被压木,但3种分级木的最大胸径平均生长量均出现在造林后第5~6年,连年生长量亦均在造林后3~5 a达到最大。此后,被压木的平均和连年生长量急剧下降,而优势木和平均木下降缓慢,造林后第10年左右,被压木与平均木、优势木的胸径平均和连年生长量差异随树龄增加逐渐增大,而平均木和优势木间平均生长量的差异一直约为0.2 cm·a-1,仅最后几年有减小趋势(图 2A)。30余年内,优势木胸径连年生长量均略高于平均木,27 a后,优势木和平均木胸径连年生长量均约为0.8 cm·a-1(图 2B)。
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从柚木树高生长过程(图 3A、B)可知:树高平均生长量和连年生长量总体呈下降趋势,且3种生长类型林分间树高生长差异较小。造林前7 a是柚木高生长的高峰期,各类型林分的树高连年生长量均在1 m·a-1以上,其中,优良林分的最高可达1.8 m·a-1,而且此后第8~17年内,其树高连年生长量仍维持在0.8 m·a-1左右;对于中等和差林分,造林5 a后其树高连年生长量开始迅速下降,此阶段亦是优良林分与中等、差林分树高平均生长量表现出差异时期。差林分树高最低连年生长量出现于造林18 a后,约为0.1 m·a-1,而中等和优良林分出现于造林后23~24 a时,此后均又随年龄增加逐渐回升,于28 a时达到一个生长小高峰。约30年生时,优良、中等和差林分的柚木树高平均生长量分别约为0.8、0.7和0.6 m·a-1。
各分级木树高连年和平均生长量亦随树龄增加均呈下降趋势,前7 a优势木和平均木连年生长量超过1 m·a-1,被压木的树高平均和连年生长量均于造林后4 a时开始明显低于平均木和优势木,而平均木和优势木的树高连年和平均生长量差异极小(图 4A、B)。柚木优势木和平均木树高连年生长量最低值亦出现于造林后24 a,而被压木则在造林后20 a。各分级木均于造林后28 a时出现1次树高生长高峰。
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柚木材积平均生长量和连年生长量均随树龄的增加总体呈上升趋势,优良林分材积平均生长量和连年生长量分别于造林后约10 a和7 a时即明显大于中等和差林分,且随树龄的增加差异均逐渐增大(图 5)。造林12 a后,优良林分材积连年生长量均大于0.02 m3·a-1,最高可超过0.04 m3·a-1,而中等和差林分的材积连年生长量一直维持在0.010~0.015 m3·a-1,仅30 a后才超过0.02 m3·a-1。此外,优良林分材积连年生长量后期变化幅度明显高于中等和差林分,而中等林分材积平均和连年生长量与差林分差异很小,均仅稍高于差林分。
通过对3种生长类型林分柚木连年生长量与平均生长量分析可知:当前材积连年生长量和平均生长量曲线均未出现交叉(图 6),且二者差异随树龄的增加呈增大趋势,说明当前3种类型林分均远未达数量成熟。
3种分级木材积平均和连年生长量亦随树龄增加而逐渐增大(图 7),但被压木在造林10 a后,材积连年和平均生长量随树龄增大增量甚微,其材积连年生长量一直维持在0.0050.010 m3·a-1,平均生长量介于0.004~0.006 m3·a-1,远低于造林30 a后优势木和平均木的平均生长量(0.017、0.011 m3·a-1)和连年生长量(0.032、0.026 m3·a-1),而且造林后10 a亦是被压木与平均木材积生长出现分化的时间,而优势木与平均木、被压木生长量在造林后第4年即表现出差异。此外,不同分级木间材积生长差异亦随树龄的增大逐渐增大。
各分级木材积连年生长量与平均生长量在30余年时仍未出现交叉(图 8),即当前林龄的3种分级木均未达数量成熟。但从变化趋势看,被压木达到数量成熟龄的时间可能要早于平均木和优势木。
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由灰色关联度分析结果(表 3)可知:影响柚木优良林分胸径连年生长量最主要的气象因子为极端低温,其次为年均降水量;而影响中等和差林分的最主要气象因子为年均降水量。气象因子影响柚木树高和材积生长的强弱顺序在林分生长类型间差异不明显,影响各类型林分树高生长的最主要气象因子均为年均降水量,其次为极端低温;影响材积生长的气象因子按重要性排序为:年均气温>极端高温>极端低温>年均降水量。
生长类型
Growth types连年生长量
Annual increment气象因子Meteorological factors 极端高温
Extreme high-temperature极端低温
Extreme low-temperature年均气温
Mean annual temperture年均降水量
Mean annual preciptation优良High 胸径DBH 0.619 6 0.681 5 0.628 2 0.655 0 树高Height 0.655 3 0.673 7 0.672 4 0.695 2 材积Volume 0.692 2 0.620 9 0.732 8 0.605 3 中等Medium 胸径DBH 0.728 2 0.740 0 0.753 2 0.794 0 树高Height 0.651 5 0.685 6 0.644 1 0.718 9 材积Volume 0.731 1 0.659 9 0.743 1 0.608 6 差Low 胸径DBH 0.614 3 0.637 4 0.637 1 0.708 1 树高Height 0.607 2 0.616 8 0.584 6 0.707 1 材积Volume 0.721 0 0.662 4 0.757 1 0.624 2 注:气象因子数据由当地气象部门提供。下同。
Notes: Data of meteorological factors were obtained from local meteorological bureau. The same below.Table 3. The gray correlation between meteorological factors and tree growth of Tectona grandis under different growth types
影响优势木、平均木和被压木胸径、树高生长的最主要气象因子均为年均降水量,而影响柚木材积连年生长量的气象因子重要性排序为:年均气温>极端高温>极端低温>年均降水量(表 4)。
林木级别
Tree level连年生长量
Annual increment气象因子Meteorological factors 极端高温
Extreme high-temperature极端低温
Extreme low-temperature年均气温
Mean annual temperture年均降水量
Mean annual preciptation优势木Dominant 胸径DBH 0.726 7 0.721 3 0.716 2 0.790 8 树高Height 0.613 5 0.621 5 0.586 0 0.709 8 材积Volume 0.733 8 0.654 9 0.744 0 0.610 8 平均木Mean 胸径DBH 0.658 6 0.701 3 0.699 4 0.742 1 树高Height 0.637 7 0.649 8 0.602 5 0.725 6 材积Volume 0.724 1 0.656 9 0.741 4 0.607 9 被压木Overtopped 胸径DBH 0.659 6 0.687 1 0.665 4 0.742 2 树高Height 0.627 8 0.642 5 0.605 5 0.718 1 材积Volume 0.738 2 0.659 5 0.746 8 0.617 1 Table 4. The gray correlation between meteorological factors and tree growth under three levels of Tectona grandis