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森林凋落物不仅在森林资源保护和可持续利用方面发挥着重要作用，而且对水源涵养、水土保持和维持土壤肥力，以及促进森林生态系统正常的物质生物循环和养分平衡有很大的影响[1]。Falcelli等[2]曾对凋落物的养分归还、水土保持、过滤有毒物质、提供动物和微生物的食物、种子萌发以及维持地表温湿度等生态功能进行了系统的综述，他认为凋落物是影响群落和生态系统的重要因素，远远超出了人们普遍认为的营养库的作用。近些年，国内外有关凋落物的现存量[3-5]、持水性能[6-7]和养分归还[8-10]等生态功能研究也已有报道，但系统讨论凋落物生态功能或是以此为出发点的研究仍较少。以往的研究大多集中于探讨凋落物养分年归还量或持水量的动态变化，结果表明，凋落物量和养分归还与生物量和养分的吸收程度密切相关，而各月之间存在差异[11-12]，此外，林龄相近的针叶林半分解层凋落物的持水能力较分解层强[13]。云冷杉针阔混交林是长白山区一种主要的天然森林，但对其凋落物生态功能并不清楚。通常来说，云冷杉凋落量集中在秋季和冬季[14]，云冷杉针阔混交林凋落高峰期为9—10月，而此前林地表面未分解层凋落物较少，光照和雨水等生态环境因子对半分解层凋落物影响最大。目前，针对半分解层及凋落高峰期前凋落物生态功能的定量研究未见报道。因此，本研究以长白山天然云冷杉针阔混交林为研究对象，收集8月末半分解层的凋落物，用于分析凋落物的现存量及持水性能和养分归还量等，主要从水源涵养和养分归还两方面阐述森林凋落物的生态功能，以期为天然针阔混交林凋落物持水性能、养分循环及土壤肥力变化的研究奠定基础，同时为探讨长白山天然林生态功能及天然针阔混交林经营机制研究提供科学依据。
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研究地点位于吉林省汪清林业局金沟岭林场(43°17′~43°25′ N，130°05′~130°20′ E)。林场属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉，为低山丘陵地貌，海拔550~1 100 m，平均坡度10°~25°。该区属温带季风性气候，全年平均气温4℃，年降水量600~700 mm。土壤类型以暗棕壤为主，成土母质主要为花岗岩、玄武岩和片麻岩的坡积物和残积物，部分地区为冲积物和洪积物，土壤具有明显的垂直变化。地带性植被是以云杉、冷杉为主的针阔混交林，主要乔木树种有臭冷杉(Abies nephrolepis (Troutv.) Maxim)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis var.microsperma (Lindl.) Cheng et L.K.Fu)、红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)、红皮云杉(Picea koraiensis Nakai)、大青杨(Populus ussuriensis Kom.)、椴树(Tilia tuan Szyszyl.)、榆树(Ulmus pumila L.)、白桦(Betula platyphylla Suk.)和水曲柳(Fraxinus mandschurica Rupr.)等[15]。
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2015年1月，在天然云冷杉针阔混交林中设立4块具有代表性的、面积为1 hm2的方形固定样地，基本概况如表 1。每块样地按网格法设置100个10 m×10 m的样方，2017年8月下旬(降水、气温等环境因子相似的时间段)，在每个样方中心用手拣出最上层肉眼可以辨别的少量的新鲜凋落物后，采集半分解层凋落物，共采集凋落物样品400个。其中，半分解层的分层标准为：叶片已经没有完整外观轮廓，大多数凋落物已经成碎末状，颜色为褐色。对采集的凋落物样品立即进行称质量，并记录湿质量。
样地
Plots海拔
Altitude/m坡度
Slope/
(°)经度(E)
Longitude/
(°)纬度(N)
Latitude/
(°)坡向
Aspect蓄积量
Volume/
(m3·hm-2)林分密度
Stand density/
(Stem·hm-2)平均树高
Mean height/m平均胸径
Mean DBH/cmⅠ 742 3 130.251 25 42.380 18 东北 173.89 934 13.9 14.5 Ⅱ 732 5 130.250 00 43.384 67 东北 201.00 1 167 11.4 12.3 Ⅲ 769 5 130.254 10 42.384 53 东北 218.10 1 301 13.6 13.7 Ⅳ 773 3 130.255 47 42.384 77 东北 209.10 1 437 15.1 14.0 Table 1. Characteristics of experimental plots
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将凋落物样品带回实验室在60℃烘箱中烘至恒质量，测定其持水量和持水率[16]，并以此估算单位面积上的凋落物现存量。凋落物粉碎过0.25 mm筛后分别采用外加热重铬酸钾氧化－容量法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)[17]。养分的归还量用凋落物现存量和凋落物中养分浓度来计算[18]；用凋落物量除以凋落物中的养分归还量的值来表示养分的利用效率[19]；养分归还总量(总利用效率)为3种营养元素归还量(利用效率)之和。
采用Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理，采用SPSS 21.0软件对4块样地间半分解层凋落物现存量、持水量和养分浓度等数据进行差异显著性检验(LSD法，α=0.05)。
2.1. 样地设置与样品采集
2.2. 凋落物测定与统计分析
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凋落物的数量(凋落物层的厚度)和质量(凋落物的组成)对水文生态具有重要影响，同时凋落物层又是土壤有机质的主要来源[20]。根据测定结果，长白山云冷杉针阔混交林半分解层凋落物现存量为19.50±9.13 t·hm-2。4块大样地中样地Ⅰ的凋落物现存量显著高于其他样地，达22.46±12.20 t·hm-2，样地Ⅳ和样地Ⅱ次之，分别为19.65±8.36 t·hm-2和18.45±7.75 t·hm-2，样地Ⅲ最小，仅17.42±8.17 t·hm-2，且样地Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ间无显著差异(表 2)。
样地
Plots现存量
Standing crop/
(t·hm-2)持水量
water holding capacity/
(t·hm-2)持水率
water holding rate/%Ⅰ 22.46±12.20a 4.89±1.47c 62.55±21.56ab Ⅱ 18.45±7.75b 5.66±1.57b 68.15±30.22a Ⅲ 17.42±8.17b 5.57±1.78b 61.55±19.38b Ⅳ 19.65±8.36b 6.12±1.39a 64.05±15.39ab 均值Average 19.50±9.13 5.56±1.55 64.08±21.64 注：同列不同小写字母表示样地间差异显著(P < 0.05)，下同。
Notes: Different small letters in the same column mean significant difference at 0.05 level among plots. The same below.Table 2. Standing crop and water holding capacity of semi-decomposition litter in spruce-fir mixed forest(mean±SD, n=100)
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由表 2可以看出，云冷杉针阔混交林半分解层凋落物持水量为5.56±1.55 t·hm-2，4块样地的平均持水量大小依次为Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅰ，样地Ⅱ与Ⅲ之间的平均持水量无明显差异，但两者显著低于样地Ⅳ，显著高于样地Ⅰ。不同样地半分解层的凋落物持水率范围为61.55%~68.15%，平均值达64.08%。除样地Ⅱ持水率显著高于样地Ⅲ外，其他各样地间差异不显著。样地Ⅰ凋落物现存量虽比样地Ⅳ高了14.30%，持水量却比其低了25.15%。
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长白山云冷杉针阔混交林半分解层凋落物中营养元素的浓度见表 3，3种营养元素(C、N、P)浓度分别为421.68±74.73、18.86±3.14和1.26±0.26 g·kg-1。经测定，凋落物中3种营养元素浓度在4块样地分布规律是：C在样地Ⅳ凋落物中最高，其次是样地Ⅱ，但两样地间差异不显著；N在样地Ⅳ凋落物中最高，其次是样地Ⅲ，显著高于样地Ⅰ和Ⅱ；P在样地Ⅱ凋落物中最高，其次是样地Ⅰ，两样地间存在显著差异，且均显著高于样地Ⅲ和Ⅳ。
类别Item 样地Plots C N P 合计Total 浓度
Concentration/
(g·kg-1)Ⅰ 419.90±60.91b 16.45±4.71c 1.30±0.21b 437.65±62.15 Ⅱ 436.03±66.60ab 17.21±2.64c 1.49±0.40a 454.73±69.64 Ⅲ 377.58±77.67c 20.02±2.19b 1.12±0.20c 398.72±80.07 Ⅳ 453.22±93.73a 21.77±3.01a 1.12±0.22c 476.11±96.96 均值Average 421.68±74.73 18.86±3.14 1.26±0.26 441.80±81.09 归还量
Return/(t·hm-2)Ⅰ 9.57±6.04a 0.37±0.22b 0.03±0.02a 9.97±6.24 Ⅱ 7.99±3.59a 0.31±0.13c 0.03±0.02a 8.33±3.71 Ⅲ 6.66±3.85b 0.34±0.14bc 0.02±0.01b 7.02±3.98 Ⅳ 8.90±4.30a 0.42±0.17a 0.02±0.01b 9.34±4.45 均值Average 8.16±4.66 0.36±0.17 0.02±0.01 8.66±4.81 利用效率
Use efficiencyⅠ 2.44±0.41b 66.52±21.47a 793.22±139.00b 862.18±144.90 Ⅱ 2.39±0.74b 59.60±10.36b 724.62±224.86c 786.61±225.74 Ⅲ 2.78±0.69a 50.72±7.30c 926.16±181.47a 979.66±182.92 Ⅳ 2.29±0.43b 46.92±7.23d 922.97±176.97a 972.17±179.03 均值Average 2.46±0.61 55.94±15.03 841.74±201.86 900.16±201.46 Table 3. Nutrient cycling characteristics of semi-decomposition litter in spruce-fir mixed forest (mean±SD, n=100)
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森林凋落物会将所含的营养元素经分解后归还土壤，并富集在表层土壤，供植物再吸收利用[21]。长白山森林生态系统由于无人为施肥，所以凋落物中营养元素便成为长白山天然林植物生长的重要养分来源。表 3表明：样地Ⅰ~Ⅳ中3种营养元素的归还总量依次为9.97±6.24、8.33±3.71、7.02±3.98和9.34±4.45 t·hm-2。样地Ⅰ养分归还总量比样地Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别高19.69%、42.02%和6.75%。不同样地各营养元素归还量也有一定的差异，C归还量分布规律为：Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ，样地Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ间差异不明显，但都显著高于样地Ⅲ；N归还量分布规律为：Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ，样地Ⅱ与样地Ⅲ间差异不明显，但均显著低于样地Ⅰ和Ⅳ；P归还量分布规律为样地Ⅰ和Ⅱ显著高于Ⅲ和Ⅳ。
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长白山云冷杉针阔混交林生态系统养分利用效率(见表 3)表明，半分解层凋落物3种养分总利用效率在786.61~979.66范围内变化，分布规律为：Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ。不同营养元素之间的利用效率差异很大，各样地都显示出P的利用效率最大，为841.74±201.86，N次之，C的利用效率最小，分别为55.94±15.03和2.46±0.61。不同样地间进行比较，N利用效率在4块样地间差异显著，而样地Ⅲ凋落物中C的利用效率显著高于其他样地，样地Ⅱ凋落物中P的利用效率显著低于其他样地。
3.1. 半分解层凋落物现存量
3.2. 半分解层凋落物水源涵养功能
3.3. 半分解层凋落物养分归还功能
3.3.1. 养分浓度
3.3.2. 养分归还量
3.3.3. 养分利用效率
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凋落物量是一个动态值，它受气候、地形、海拔、土壤和植被类型等多因素影响。长白山天然云冷杉针阔混交林半分解层凋落物现存量为19.50 t·hm-2，高于暖温带云杉林和亚热带针阔混交林半分解层凋落量[22-23]，反映一定地带性特点，与郑路等[24]得出从热带到亚热带和温带，凋落物现存量随着纬度的增高而增加的结论基本一致。与不同森林类型相比，天然云冷杉针阔混交林半分解层凋落量高于天然山杨白桦林(10.59 t·hm-2)，低于落叶松人工纯林(21.50 t·hm-2)[25]，这可能是由于云冷杉针阔混交林同天然山杨白桦林和落叶松人工纯林的林分结构不同，凋落物初始化学成分不同，且云冷杉和落叶松等针叶质地较硬、木质素类等较难分解的物质含量较高，从而导致其分解速率减慢、现存量较多。本研究中样地Ⅰ的凋落物量显著高于其他3块样地，这可能是因为其林分具有最小的林分密度，接受太阳辐射和降水的空间分配更好，植物生长更新更快。
凋落物层具有缓冲雨水的动能，避免土壤结构受雨水溅击而破坏，起到调节和阻滞地表径流的作用[26]。长白山天然云冷杉针阔混交林半分解层凋落物持水量为5.56 t·hm-2，与同气候带的天然青杄白桦林相近(5.62 t·hm-2)，但低于油松人工纯林(9.20 t·hm-2)[25]；持水率为64.08%，略高于刘艳等[27]研究针阔混交林所得的结果(59.90%)。这可能与不同森林类型凋落物的现存量和生物学特性等不同有关。凋落物的水源涵养功能由凋落物量和持水能力共同决定，一般情况下，凋落物的现存量越多，持水能力越强，其水源涵养功能越好[28]。此外，云、冷杉的凋落物含有较多的油脂，油脂的存在可能使凋落物对水产生了排斥性，不易吸持和存储水分[14]。本研究中样地Ⅲ凋落物现存量最少，其持水能力最弱，但样地Ⅰ虽具有最大的凋落物量，持水率与其他样地差异不显著，其原因可能是持水能力还与凋落物吸收的水分与凋落物干质量的比值有关[29]。
凋落物养分归还是土壤肥力的重要来源，凋落物养分归还量与凋落物量和凋落物中养分浓度密切相关。本研究中半分解层凋落物的C、N和P浓度分别为421.68、18.86和1.26 g·kg-1，落入全国森林凋落物养分浓度范围内(C、N和P分别为323.3~540.0，5.3~19.9，0.2~1.8 g·kg-1)[24]。半分解层凋落物中C的归还量最大，其次是N和P，C、N和P养分归还量依次为8.16、0.36和0.02 t·hm-2，高于亚热带的格氏栲天然林和巨桉人工林养分年归还量[30-31]，这可能是由于落叶是云冷杉凋落物的主要归还组分，针阔混交林凋落量较大，且在不同森林类型中营养元素的储量均表现为未分解层 < 半分解层 < 完全分解层[32]。此外，树种组成、林龄、林分密度及立地条件和采样时间等也是造成凋落物养分归还量差异的重要原因。本研究中样地Ⅲ半分解层凋落物中养分归还量显著低于其他样地，这可能与该样地凋落物现存量和养分浓度较低有关。
长白山天然云冷杉针阔混交林半分解层凋落物中C、N和P的利用效率分别是2.46、55.94和841.74，低于热带橡胶树人工林[33]。4块样地间养分利用效率规律各不相同，说明各样地凋落物养分浓度、分解速率和养分循环规律存在差异。但P利用效率明显大于N和C的利用效率，与薛达等[19]研究结果一致。根据Vitoused[34]提出凋落物养分利用效率越高，通常土壤养分越少的观点来看，很可能是因为该区森林土壤P的浓度较低，才导致植物吸收和存留在枝叶中的P很少，所以，P可能是云冷杉针阔混交林生态系统中植物生长的限制因子。有研究指出通过提高利用效率而产生更多的生物量可能是植物适应贫瘠环境的一种重要的竞争策略[35]，因此，提高P的利用效率将是关键的生态适应对策。
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长白山天然云冷杉针阔混交林半分解层凋落物现存量为19.50 t·hm-2；持水量为5.56 t·hm-2，持水率为64.08%；全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)的养分浓度分别为421.68、18.86和1.26 g·kg-1。凋落物的持水性能和养分归还及现存量与多种生态环境因子有关，并且4块大样地之间凋落物现存量、水源涵养和养分归还功能存在差异。中国长白山地区，作为我国最大的天然林区，林分结构较复杂，多为针叶林及针阔混交林，林下凋落物分解速度较快，持水性能较好，养分归还量较多。但人为干扰会破坏森林凋落物层，导致养分循环等生态功能发生改变，因此，应继续关注森林经营和植被恢复，充分发挥凋落物在森林生态系统内的生态功能，实现长白山天然云冷杉针阔混交林的可持续经营。
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